干旱胁迫对甘蔗根系碳氮代谢的影响

罗海斌 黄诚梅 朱慧明 蒋胜理 曹辉庆 邓智年 吴凯朝 徐林 叶丽萍 魏源文

摘要：【目的】探究甘蔗根系响应水分变化的碳氮代谢生理应答机理，为后续研究甘蔗的抗旱性和高产栽培研究提供参考。【方法】以新台糖22号为试验材料，在大棚中采用桶栽方式，模拟自然干旱胁迫过程，在处理开始后第0、1、3、5、7、9、11、15、19和25 d采样并测定土壤水含量及甘蔗根系的水含量、碳水化合物和氮同化产物含量及关键酶活性，分析各项指标干旱胁迫后的动态变化趋势。【结果】干旱胁迫下，甘蔗根系水含量逐渐降低，至干旱胁迫第25 d时，根系水含量降至19.42%，较第0 d（75.64%）时降低56.22%（绝对值）。随着干旱胁迫时间的延长，氮代谢中脯氨酸和游离氨基酸含量随着干旱程度的加重而逐渐增加，于干旱处理第25 d时均达最高值，分別为85.69和20.08 mg/gFW，而硝酸还原酶活性变化呈前期降低、中期升高、后期又逐渐下降的波动变化趋势。碳代谢中的可溶性糖含量波动升高，干旱胁迫第19 d时达最高值（4.47 mg/gFW），干旱胁迫第25 d时出现回落;淀粉含量与可溶性糖含量变化趋势相反，干旱胁迫第25 d时淀粉含量降至最低值（0.55 mg/gFW），但淀粉酶活性逐渐升至最高值[18.15 mg/（gFW·min）]。【结论】干旱胁迫下甘蔗根系通过调节碳氮代谢关键酶活性、碳水化合物和氮同化物含量从而避免干旱对根系的伤害，保障甘蔗正常生长发育，但根系只能在一定时间范围内抵御干旱胁迫造成的伤害，因此需要在干旱初期阶段做好防范措施。

关键词： 甘蔗;干旱胁迫;根系;碳氮代谢

Abstract：【Objective】The physiological response mechanism of carbon and nitrogen metabolism in sugarcane root under drought stress were explored with the aim of providing references for further study on drought tolerance of sugarcane root and high yield cultivation. 【Method】The ROC22 sugarcane root as materials，by simulating natural drought stress on sugarcane planted in soil pails under the greenhouse，sugarcane were sampled on 0， 1， 3， 5，7， 9， 11， 15， 19 and 25 d after treatment，physiological indexes were measured under drought stress，including soil water content，water content of sugarcane roots，carbohydrate content，nitrogen assimilation products content and key enzyme activities. The dynamic change of each index after drought stress was analyzed. 【Result】Under drought stress，the water content of root were gradually decreased，after 25 d of treatment， the water content of root decreased to 19.42%， compared with 0 d（75.64%），the water content of root decreased by 56.22%（absolute value）. With the extension of drought stress time， the contents of proline and free amino acid in nitrogen metabolism increased as the drought level strengthened. After 25 d of drought，the maximum content of proline and free amino acid in nitrogen metabolism were 85.69 and 20.08 mg/gFW respectively. The activity of nitrate reductase presented wave-tendency，decreased in the early stage，increased in the middle stage，and decreased gradually in the later stage. Soluble sugar content in carbon metabolism rose in volatility， after 19 d，the soluble sugar content in carbon metabolism reached its maximum value of 4.47 mg/gFW and then declined since day 25. The trend of starch content was contrary to soluble sugar content， starch content reached its minimum value of 0.55 mg/gFW on day 25 and amylase activity reached its maximum value of 18.15 mg/（gFW·min）. 【Conclusion】Under drought stress， sugarcane root system can avoid the damage of drought by regulating the key enzyme activity of carbon and nitrogen metabolism， carbohydrate and nitrogen assimilate content，thus ensuring the growth and development of sugarcane. But root can only resist from the harm caused by drought within a certain period，the countermeasures should be conducted at the early stage of drought stress.

Key words： sugarcane; drought stress; root; carbon and nitrogen metabolism

0 引言

【研究意义】蔗糖是我国乃至世界第一大糖料作物，也是我国重要的战略储备物质之一，对主产区的经济发展和社会稳定具有不可替代的重要作用（张华和陈如凯，2003）。广西是我国最大的蔗糖产区，但大部分甘蔗种植在干旱坡地上，蔗区缺少灌溉设施，土壤保水能力较差，加之春秋季节少雨干旱，影响甘蔗对氮、磷、钾等营养元素的吸收积累，导致生理代谢酶活力发生改变，最终影响甘蔗的产量和品质（吴才文等，2012;張风娟等，2014）。碳氮代谢是农作物体内主要的生理代谢过程，其正常活动直接关系农作物对矿质元素的吸收及光合产物与蛋白质的合成。甘蔗根系是最先感知外界干旱刺激的部位，因此，研究甘蔗根系中碳氮代谢相关物质含量及关键酶活性对干旱胁迫的响应机制，可为干旱半干旱地区甘蔗的高产栽培提供理论参考。【前人研究进展】干旱胁迫影响碳代谢中碳水化合物的动态变化生理过程，不同碳代谢产物通过分配互相补充以适应外界胁迫。王征宏（2009）研究发现，干旱胁迫影响淀粉合成关键酶活性，抑制蔗糖转变为淀粉的生理过程，最终导致植物淀粉含量减少。胡亚杰等（2011）研究表明，在干旱条件下烟草碳氮代谢中的可溶性糖和脯氨酸含量升高，淀粉酶活性增强，硝酸还原酶活性降低。陈朝应等（2013）研究发现，干旱胁迫下烟草的碳代谢生理过程受到影响，导致淀粉和可溶性糖等碳水化合物含量降低。干旱胁迫同时可引起植物蛋白质降解，含氮化合物产生积累，氮同化酶活性则反映植物的氮代谢过程。Munjal等（1997）研究发现，适度干旱能增强硝酸还原酶活性，但严重干旱会降低其活性。Naik等（2002）利用水分胁迫方法测定不同甘蔗品种体内的硝酸还原酶活性，发现硝酸还原酶活性较高的品种抗旱性更强，同时证实大量累积的脯氨酸与硝酸同化产物相关。曹让等（2013）通过研究干旱胁迫下不同棉花品种的叶片氮代谢，发现干旱可引起蛋白质降解，导致氨基酸含量改变，硝酸还原酶活性受到抑制。【本研究切入点】根系作为主要的营养器官，承担着水分吸收和营养物质运输的重要功能，也是最早感受干旱环境的部位，根系碳氮生理变化过程直接影响地上部的生长。目前国内关于干旱胁迫下甘蔗根系的研究主要集中在根系外观形态、细胞显微结构和氧化保护酶等方面（罗海斌，2012;韦丽君，2014），而针对干旱胁迫下甘蔗根系碳氮代谢的研究尚无报道。【拟解决的关键问题】采用桶栽方式，模拟自然干旱环境进行干旱胁迫试验，在苗期取样测定根系水含量、碳水化合物及碳氮代谢酶等生理指标，分析干旱胁迫下甘蔗根系碳氮代谢物质和关键酶的动态变化趋势，探究甘蔗根系响应水分变化的碳氮代谢生理应答机理，为后续甘蔗的抗旱性和高产栽培研究提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试甘蔗品种为新台糖22号（ROC22），种植土壤为田土和河沙（3∶1）的混合土壤。

1. 2 试验方法

试验在广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室科研大棚内进行。选取生长一致、健康的蔗茎90株，每桶定植3株，共30桶。将桶栽苗置于大棚中，温度为26～34 ℃，相对湿度为（80±5）%，按正常水分管理每周浇水3次，控制土壤水含量在（25±5）%。2018年4月10日浇足水分后停止浇水，模拟自然干旱处理，以4月10日为第0 d，分别于0 d及停止浇水后第1、3、5、7、9、11、15、19和25 d取样，叶片变黄枯萎卷缩（重度干旱）后停止取样，取样时间持续25 d。取样时选取生长较一致的甘蔗幼苗，剪取根系20～40 g，清理干净泥土后液氮速冻处理，-80 ℃超低温冰箱保存备用。土壤干旱程度按土壤水含量分为正常水分（15%～25%，0～7 d）、轻度干旱（10%～15%，9～15 d）、中度干旱（5%～10%，15～19 d）及重度干旱（5%以下，25 d）（桂意云等，2009）。采样时的土壤水含量见表1。

1. 3 测定项目及方法

土壤水含量采用烘干称重法测定（韦丽君，2014）。甘蔗样品的根系水含量采用烘干称重法测定（邹琦，2001），脯氨酸含量采用酸性茚三酮显色法测定（邹琦，2001），可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定（邹琦，2001），淀粉含量采用碘显色法测定（徐昌杰等，1998），游离氨基酸采用水合茚三酮显色法测定（邹琦，2001），淀粉酶和硝酸还原酶活性按照试剂盒（南京建成生物工程研究所提供）说明进行测定。

1. 4 统计分析

利用Excel 2007整理试验数据并制图，采用SPSS 19.0对试验数据进行单因素方差分析（One-way ANOVA）和Duncans多重比较。

2 结果与分析

2. 1 干旱胁迫下甘蔗根系水含量的变化

从图1可看出，随着干旱胁迫时间的延长，甘蔗根系水含量呈逐渐下降趋势，与第0 d时相比，除干旱胁迫第1 d的根系水含量差异不显著（P>0.05，下同）外，其余干旱胁迫天数处理的根系水含量均极显著降低（P<0.01，下同），且各干旱胁迫时间处理的差异也达显著（P<0.05，下同）或极显著水平。根据取样时的土壤水含量（表1），干旱胁迫11 d后，土壤逐渐由轻度干旱转为中度干旱至重度干旱，甘蔗根系水含量也在此时开始急速降低，至干旱胁迫第25 d时，根系水含量降至19.42%，较第0 d（75.64%）时降低56.22%（绝对值），说明根系已很难从土壤中获得水分。

2. 2 干旱胁迫对苗期甘蔗根系氮素同化物积累的影响

2. 2. 1 干旱胁迫对甘蔗根系脯氨酸含量的影响 由图2可看出，随着干旱胁迫时间的延长，甘蔗根系脯氨酸含量呈波动变化。在干旱胁迫前期，根系脯氨酸含量略有升高，后有所降低;干旱胁迫11 d后，根系脯氨酸含量持续升高，至干旱胁迫第25 d时急剧上升至85.69 mg/gFW，为第0 d（7.89 mg/gFW）时的10.86倍，也极显著高于其他干旱胁迫时间处理。表明随着干旱胁迫时间的延长，干旱程度加重，导致甘蔗根系内脯氨酸含量升高。

2. 2. 2 干旱胁迫对甘蔗根系游离氨基酸含量的影响 游离氨基酸是指包括精氨酸、丝氨酸、谷氨酸和天门冬氨酸等多种氨基酸在内的总称，其含量反映氮代谢的生理过程。由图3可看出，干旱胁迫第0～7 d，根系游离氨基酸含量波动变化，且积累速率较慢;干旱胁迫第7～15 d，根系游离氨基酸含量逐渐升高，积累速率加快;干旱胁迫15 d后，游离氨基酸含量急剧升高，至干旱胁迫第25 d升至最大值，达20.08 mg/gFW时，为第0 d（2.03 mg/gFW）时的9.89倍，也极显著高于其他干旱胁迫时间处理。

2. 2. 3 干旱胁迫对甘蔗根系氮代谢关键酶活性的影响 硝酸还原酶是调控植物氮素代謝生理过程的关键限速酶，其活性关系到植物对氮素的吸收利用。由图4可看出，随着干旱胁迫时间的延长，硝酸还原酶活性呈波动变化。在干旱胁迫初期（1～3 d），根系硝酸还原酶活性较第0 d时有所降低，随后急剧升高，至干旱胁迫第7 d时活性升至最大值，为2.22 mg/（gFW·min）;在干旱胁迫的中后期（9～25 d），根系硝酸还原酶活性波动降低，至干旱胁迫第25 d时降至0.78 mg/（gFW·min），仅为第0 d[1.07 mg/（gFW·min）]时的72.90%。

2. 3 干旱胁迫对甘蔗根系碳代谢的影响

2. 3. 1 干旱胁迫对甘蔗根系可溶性糖含量的影响 由图5可看出，不同干旱程度下，甘蔗根系的可溶性糖积累量存在差异。正常水分至轻度干旱（0～11 d），根系可溶性糖含量波动上升，积累速率缓慢;在中度干旱下（11～19 d），根系可溶性糖含量持续升高，至干旱胁迫第19 d时达最大值，为4.47 mg/gFW，为第0 d（1.07 mg/gFW）时的4.18倍，极显著高于其他干旱胁迫时间处理;当干旱程度继续加重，根系可溶性糖含量出现回落，干旱胁迫第25 d时降至2.26 mg/gFW，与干旱胁迫第11 d时可溶性糖含量水平相当，但仍极显著高于第0 d时的可溶性糖含量。

2. 3. 2 干旱胁迫对甘蔗根系淀粉含量的影响 淀粉是植物的主要碳水化合物，在体内维持植物的新陈代谢。由图6可看出，干旱处理后，甘蔗根系中的淀粉含量随着干旱程度的加深呈波动降低变化趋势，尤其是干旱胁迫第9 d后淀粉含量出现大幅度下降，重度干旱阶段（25 d）根系淀粉含量降至最低值，为0.55 mg/gFW，与第0 d（1.35 mg/gFW）时相比极显著降低59.26%，但与干旱胁迫第11～19 d的淀粉含量无显著差异。

2. 3. 3 干旱胁迫对甘蔗根系淀粉酶活性的影响

淀粉酶可降解植物体内的淀粉并转化为可溶性糖，为种子萌发提供能量，维持植物生长发育（王志琴等，2001），其含量可作为植物碳代谢强弱程度的参数。由图7可看出，与第0 d[5.66 mg/（gFW·min）]时相比，干旱胁迫第1～7 d的根系淀粉酶活性极显著降低，且各干旱胁迫时间处理下差异不显著;随着干旱胁迫时间的延长，根系淀粉酶活性缓慢增加，至第11 d[5.79 mg/（gFW·min）]时根系淀粉酶活性与第0 d时差异不显著;当土壤干旱程度继续加重，根系淀粉酶活性快速升高，至干旱胁迫第25 d时活性最高，达18.15 mg/（gFW·min），为第0 d时的3.21倍。

3 讨论

3. 1 干旱胁迫对甘蔗氮代谢的影响

氮素是植物必需的营养元素之一，大部分植物都是利用自然界中的NO3-或NH4+还原成铵后参与氨基酸合成，氨基酸的合成主要与植物氮素同化相关，氮代谢关键酶通过一系列催化和调节步骤将硝酸盐还原成铵后参与氨基酸合成，因此游离氨基酸含量和关键酶活性可整体反映出胁迫下氮素转化的变化过程（张艳英等，2009）。有研究指出，适度水分胁迫能刺激作物对硝态氮的吸收（钱晓晴等，2007）。曹让等（2012）研究发现，根系游离氨基酸含量随着干旱胁迫时间的延长而增加。硝酸还原酶作为植物体内氮还原催化过程中的关键调节酶，与植物的氮素代谢密切相关，同化后的氨素产物转运到植物各部位并参与植物生长代谢（张合琼等，2016）。许振柱和周广胜（2004）研究发现，硝酸还原酶对环境胁迫敏感，适度干旱胁迫可提高其活性，进而增强植物对氮素的吸收利用。本研究结果表明，甘蔗根系脯氨酸和游离氨基酸含量随着干旱程度的加重均出现大幅度提高，与吴凯朝等（2015）研究报道干旱胁迫下甘蔗叶片中脯氨酸含量升高的结果一致。在轻度和中度干旱胁迫下，甘蔗根系硝酸还原酶活性逐渐增强，重度干旱条件下，硝酸还原酶活性下降。表明干旱抑制硝酸还原酶活性，阻碍NO3-还原或NH4+同化，甘蔗根系对硝态氮吸收能力降低，导致糖分积累所需有机物含量不足，进而影响甘蔗生长。

3. 2 干旱胁迫对甘蔗碳代谢的影响

植物生长发育依赖于碳水化合物所提供的能量，其中糖分和淀粉等非结构性碳水化合物参与植物源—库组织间物质的调控与分配。干旱胁迫同时影响植物的光合作用，导致碳素物质在植物体内的分配比例发生改变（姜卫兵等，2002），干旱程度加剧使得碳素物质在植物体内的积累量增加（徐迎春等，2001）。干旱胁迫下，可溶性糖含量可在一定程度上反映甘蔗抗旱性的强弱，可溶性糖含量增加，有利于降低甘蔗根系细胞渗透势，提高根系保水能力，从而维持根系正常的生理功能（Xu et al.，2015）。张婷等（2016）研究发现，淀粉作为植物体内的碳水化合物之一，干旱逆境下可转化为可溶性糖，导致淀粉积累减少，保持细胞渗透压稳定。彭涛等（2005）研究发现，随着渗透胁迫程度的加重，小麦根系中可溶性糖积累和淀粉酶活性的变化趋势一致。何平等（2014）研究发现，干旱胁迫下不同甘蔗品种的可溶性糖含量有不同程度的增加。本研究发现，干旱胁迫下甘蔗根系可溶性糖含量和淀粉酶活性随着干旱程度的加重而升高，在升高到一定程度后开始下降，推测干旱刺激甘蔗根系淀粉酶活性增强，从而将体内淀粉快速转化成可溶性糖，以维持体内细胞膨压来适应干旱对根系的伤害。重度干旱阶段可溶性糖含量降低，可能与可溶性糖的运输储藏功能有关，根系中的糖类物质分配到其他器官中提供能量，导致根系可溶性糖含量下降，但具体生理机制还有待进一步研究。干旱胁迫下甘蔗根系淀粉含量减少，且随着干旱程度的加剧进一步降低，淀粉含量的变化趋势与可溶性糖恰好相反，表明干旱影响根系淀粉酶水解作用，加快水解根系淀粉转化成可溶性糖以维持细胞的渗透势，与张建新等（2015）研究得出干旱胁迫下紫金牛叶片中可溶性糖含量随胁迫程度的加剧而显著增加的结果吻合。

4 结论

随着干旱程度的不断加深，苗期甘蔗根系中的脯氨酸、可溶性糖和游离氨基酸含量增加，淀粉酶和硝酸还原酶活性增强，重度干旱（土壤含水量<5%）则抑制硝酸还原酶活性，引起氮代谢受阻。根系通过调节碳氮代谢关键酶活性、碳水化合物和氮同化物含量从而降低干旱对根系的伤害，保障甘蔗正常生长发育，但根系只能在一定时间范围内抵御干旱胁迫造成的伤害，因此需要在干旱初期阶段做好防范措施。

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（責任编辑 王 晖）