模拟道路种植环境对银杏生长的影响

李科科

李延明

丛日晨

张德顺

孙宏彦*

城市作为人类聚居活动的主要场所[1]，是复杂的社会-经济-自然生态系统[2]。相比于自然地带，非透水铺装是人类施加的主要变化之一[3-4]。在人口增长和城市化的推动下，自然土地已经转变为人工非透水面[5]，包括道路、社区广场、屋顶和停车场等[6]，非透水铺装为城市提供了平坦道路和休闲空间的同时，也会对生态环境造成严重影响。

在城市道路中，与自然土壤植被下垫面相比，非渗透性路面会储存更多的热量传导到土壤层中，增加土壤温度[7]，当土壤温度过高(＞40℃)时， 则会削弱行道树的根系生长甚至杀死树根[8]，同时限制水分渗透到树木的根际土壤中，从而降低了树木吸收的可用水量[9-11]。在非透水铺装上种植的树木通常生长势较弱，芽和根的生长量仅达到自然生境条件下的50%。另一方面，城市铺装的路面减少了土壤通气性，加剧了土壤紧实度，降低土壤孔隙度、水分渗透速率和氧气扩散速率[12]。不同铺装结构会对雨水入渗产生影响[13]，改变水分的垂直分布[14]，还会导致有机质的缺乏[15]。

行道树的树根经常与城市服务和基础设施竞争地下空间。当行道树根系周围可穿透的土壤体积不足时，一方面会限制根系对水分和养分的吸收利用，导致树木生长不良；另一方面，当根尖部生长至种植池的边缘遇到紧实的土壤时，会主动抑制根系对水分和养分的吸收，降低呼吸速率，进而影响树木的健康状况；此外，根系的生长空间受限时，会导致其向更适宜的环境生长，这会造成路面的开裂、隆起，以及路面铺装的松动和城市基础设施的破坏，造成严重的社会经济损失，影响城市的正常运行[16]。

以往针对城市树木种植环境的研究主要集中在比较透水与非透水人工覆盖面环境，以油松、白蜡、元宝枫[7，17-19]和银杏[20]等树种幼苗的光合特性响应为主。缺乏对于树木地上、地下部生长势、健康度和生理特征的定位监测与持续记录。基于此，选择性状更加稳定的成年银杏树为研究对象，分析不同道路种植环境下银杏的生长表现，探究银杏生长的主要限制因素，以期为行道树种植设计与栽培管理提供理论支持和技术指导，提升城市绿化水平和街道形象。

图1 模拟道路试验站示意

1 模拟道路试验站建设

试验地设在北京市园林科学研究院模拟道路立地环境行道树观测实验站(39°58ˊN，116°27ˊE)，是国内首个建成的模拟与监测道路立地环境对行道树生长影响的实验平台。该试验站模拟了城市道路基垫层、人行道路基垫层、土壤压实度、人行道铺装透水性、栽植深度和树池体积与连通性等行道树生长的环境限制因素。通过对银杏的生长势评估、叶性状参数的测定、水分生理指标的定期观测，确保在不影响道路安全的前提下探索促进行道树健康生长的最适种植环境。

试验站建设方案经过广泛调研和反复论证，于2016年6—10月施工建成。如图1所示，试验站全长80m，其中车行道宽4m，两侧人行道宽3m，在人行道两侧各设置了2m的路侧绿带。于2016年11月2日从昌平小汤山苗圃移植长势均匀、冠型匀称的银杏苗木。移植后进行生根粉灌根、树干防寒保护，树池内铺设防水防寒层等措施，确保苗木成活率。树池内土壤类型为潮土，质地为砂壤。

车行道自下而上分为5层：1)土碾压层，压实系数＞0.93；2)200mm厚石灰:粉煤灰:级配砂石(1:2:7)压实层；3)200mm厚石灰:粉煤灰:级配砂石(1:2:7)压实层；4)60mm粗粒式混凝土层；5)40mm厚中(细)粒式混凝土面层。

在试验地模拟道路的人行道区域覆盖地表铺装：采用透水砖(渗透力＞0.4mm/s)和非透水砖(渗透率≈0)铺设地面分别代表透水硬质铺装和非透水硬质铺装。供试砖规格为200mm×100mm×80mm(长×宽×高)。透水硬化路面自下而上分为5层：1)素土路基碾压层，压实系数＞0.93；2)100mm厚级配碎石碾压层，压实系数>0.93；3)150mm厚级配水泥稳定碎石层，压实系数>0.95；4)20mm厚干硬水泥砂浆层；5)80mm厚透水砖；非透水硬化路面从下至上分为4层：1)素土路基碾压层，压实系数>0.93；2)200mm厚石灰:粉煤灰:级配砂石(1:2:7)压实层；3)20mm厚干硬水泥砂浆层；4)80mm厚水泥砖。

2 研究方法

2.1 试验区域概况

试验地位于北京市东北部，该区域气候以典型的温带大陆性季风为主，全年四季分明，夏季多雨，春秋干旱，冬季寒冷干燥。年平均气温12.1℃，年日照时数为2 684h，无霜期约200d。年均降水量为550.3mm，降水集中于6—9月[3]。银杏在我国广泛分部，是我国北温带、北亚热带城市常用的行道树种，具有较强的抗逆性和环境适应性，也是世界五大行道树之一，具有极高的研究价值。

2.2 试验设计

如图1所示，在道路两侧分别设置7个实验单元(A～G)，其中6个实验处理和1个对照单元CK，每侧实验单元的面积均为33m2(长×宽=11m×3m)，分别是A：大型树池单元(长×宽×深=1.5m×1.5m×0.8m)；B：深坑树池单元(1.2m×1.2m×1.0m)；C：标准树池单元(1.2m×1.2m×0.8m)；D：连通树池单元1#(1.2m×1.2m×0.8m)；E：连通树池单元2#(1.2m×1.2m×0.8m)；F：海绵土树池单元1#(1.2m×1.2m×0.8m)和G：海绵土树池单元2#(1.2m×1.2m×0.8m)。其中每个连通树池单元由3个同规格的方形树池组成，共设2个重复；其他实验单元内设3个同规格树池为3个重复。对照单元CK采用自然生长模式不限制树木的根系生长空间，不设硬质铺装，地表覆盖物以莎草科(Cyperaceae)薹草属(Carex)的多年生草本地表植物为主。在建站初期为了保证试验站能长期正常运行，采用自然降水补给和人工补给相结合的方式，当土壤含水量低于警戒阈值时开启人工灌溉补给。

图2 模拟道路试验站环境因子

图3 不同立地条件对银杏树高和胸径生长量的影响

2.3 环境因子的测定

在模拟道路试验站安装ET107全自动蒸散监测系统(Campbell，Logan，USA)，利用该系统外置的CS305-ET太阳辐射传感器、HMP60-ETS空气温度与相对湿度传感器、TE525-ET雨量筒、034B-ET风向传感器和WindSonic1-ET2D风速传感器，每10min记录1次相应的环境因子，根据Penman-Monteith方程式计算潜在蒸散量。模拟道路试验站附近区域的水分平衡量D(mm/d)=降水量(mm/d)-蒸散量(mm/d)，该值正负表示环境的湿润和干旱程度。

2.4 生长量及叶性状参数的测定

于2016年11月和2018年10月，分别测定每棵银杏的树高(H)和胸径(DBH)。并于2018年9月中旬，在每棵银杏随机选取足够量的健康无损坏叶片并进行均匀混合带回实验室，从采集的不同处理的叶片中随机选取40枚叶片去除叶柄，通过LI-3000C叶面积仪(LI-COR，Lincoln，USA)计算单叶面积LA，然后放入烘箱105℃杀青30min，最后80℃烘干至恒重。根据以下公式计算叶片的比叶面积(SLA)和比叶质量(LMA)：SLA=叶片面积(cm2)/叶片干重(g)；LMA=叶片干重(g)/叶片面积(cm2)。每个指标每棵树都设40个重复。

2.5 叶绿素和叶相对含水量的测定

从采集的不同处理的叶片中各随机选取40枚叶片，用叶绿素测定仪(SPAD-502，Konica minolta，JP)分别测定银杏叶片SPAD值。用精度为0.000 1g的分析天平进行称重得鲜重W1，然后将叶片浸泡在装有蒸馏水的烧杯里用自封袋密封放置在黑暗处使叶片进行饱和吸水24h，然后取出饱和吸水的叶片用滤纸吸掉叶片表面多余的水分后立即进行称重得饱和鲜重W2，然后将叶片放入烘箱105℃杀青30min，最后80℃烘干至恒重得叶片干重W3。根据以下公式计算叶片相对含水量：

3 结果与分析

3.1 环境因子

2017与2018年的平均观测数据显示(图2)，模拟道路试验站内的日平均空气温度Ta与水分平衡量D存在较显著的负相关关系。环境温度随季节更替逐步升高，随之产生了水分亏缺，经历春季短暂降水后，环境温度于5月中旬急剧攀升并于7月初达到了42℃左右的极端高温，随之而来的水分亏缺也累计达到了253.31mm。虽然北京于7月底—8月中旬进入雨季，降水对于干旱和高温有一定程度的缓解作用，但由于地表径流和非透水铺装的阻碍，使实际进入银杏树池的雨水远低于测量值。由此可见，模拟道路试验站内银杏的生长在夏季(6—8月)经受了干旱、高温等环境因子的严重胁迫。

图4 不同立地条件对银杏叶性状的影响

图5 不同立地条件对银杏叶片生理参数的影响

3.2 不同立地条件对银杏生长量的影响

2016年11月测得移栽后处理组平均树高H和胸径DBH分别为(6.28±0.30)m和(10.55±0.12)mm，对照组平均H和DBH分别为(6.27±0.33)m和(10.50±0.09)mm；2018年9月测得生长2年后处理组平均H和DBH分别为(6.54±0.31)m和(11.43±0.47)mm，对照组平均H和DBH分别为(6.83±0.37)m和(12.97±0.81)mm(图3)。

由于移栽前银杏的规格会影响实验结果，采用协方差分析法，将原始树高和胸径作为协变量，以此判断移栽前后不同立地条件对银杏生长量的影响。结果显示(图3)，对照组(CK)内的平均树高比透水铺装一侧各处理分别高了6.9%(A)、6.6%(B)、5.7%(C)、4.6%(D)和4.9%(E)(P＜0.05)，比非透水铺装一侧分别高了4.8%(A)、8.0%(D)、6.2%(E)和6.2%(G)(P＜0.05)；对照组(CK)的平均胸径与透水铺装一侧的各单元相比未出现显著差异，比非透水铺装一侧分别高了18.9%(A)、18%(C)和16.2%(D)(P＜0.05)。硬质铺装的各处理单元都对银杏的生长产生了影响，其中非透水铺装单元的变化更显著。

3.3 不同立地条件对银杏叶性状的影响

如图4所示，与对照组(CK)相比，透水铺装侧的处理F的单叶面积LA、比叶面积SLA和比叶质量LMA变化均不显著(P＜0.05)，LA和SLA分别下降了9.2%和6.1%，LMA上升了10.1%。透水侧其他各处理的LA分别低了29.9%(A)、29.7%(D)、27.9%(C)、23.8%(E)、22.8%(G)、22.6%(B)(P＜0.05)，SLA分别下降了21.8%(G)、20.8%(C)、18.5%(D)、18.0%(B)、15.6%(A)和12.2%(E)(P＜0.05)，LMA分别升高了27.2%(G)、25.9%(C)、22.5%(D)、21.2(B)、17.9%(A)和15.0%(E)(P＜0.05)；非透水侧各处理LA分别降低了35.4%(D)、32.8%(E)、30.9%(B)、22.4%(F)、17.5%(A)、16.2%(G)和15.7%(C)(P＜0.05)，SLA分别降低了24.5%(B)、21.3%(F)、19.6%(C)、17.9%(D)、17.9%(E)、13.2%(A)和13.0%(G)(P＜0.05)，LMA分别上升了37.0%(B)、31.9%(C)、26.6%(F)、25.5%(A)、21.7%(E)、21.0%(D)和14.5%(G)(P＜0.05)。

透水与非透水铺装侧银杏的叶性状存在较明显的差异。透水铺装一侧的LA和SLA要普遍高于非透水铺装一侧，而非透水铺装一侧的LMA较高。与对照组(CK)相比，透水侧铺装与非透水铺装侧的LA平均降低了23.7%和24.4%，SLA平均降低了16.1%和18.2%，LMA分别升高了12.0%和25.4%。其中，非透水侧各处理LA变化幅度较大，透水侧变化则相对平缓；两侧铺装SLA和LMA指标变化幅度并不显著。

3.4 不同立地条件对银杏生理指标的影响

如图5所示，与对照组(CK)相比，透水铺装侧的SPAD值下降了5.0%(G)、0.5%(A)，未达到显著水平，其余各处理分别降低了26.3%(C)、20.1%(E)、19.2%(B)15.2%(F)和11.2%(D)(P＜0.05)，相对含水量RWC除了处理F下降了6.12%，未达到显著水平，其余各处理分别降低了21.8%(G)、20.8%(C)、18.5%(D)、18.0%(B)、15.6%(A)和12.2%(E)(P＜0.05)。非透水铺装侧各处理的SPAD分别降低了33.5%(E)、31.9%(B)、30.6%(G)、28.9%(D)、22.8%(A)和22.2%(C)(P＜0.05)，RWC分别降低了24.5%(B)、21.3%(F)、19.6%(C)、17.9%(D)、17.9%(E)、13.2%(A)和13.0%(G)(P＜0.05)。

透水与非透水铺装侧银杏的部分生理指标存在差异。透水铺装一侧的叶片SPAD值和RWC普遍高于非透水铺装一侧。与对照组CK相比，透水侧铺装与非透水铺装侧的SPAD值和RWC平均降低了13.9%和1.4%。其中，RWC的下降幅度极低。由于人工灌溉的介入，使银杏始终处于短期和低强度的干旱胁迫条件，植物的耐旱响应还处于生理调节水平，并未影响到叶肉组织和叶片的解剖结构。

4 结论与讨论

1)城市行道树的生长受硬质铺装等人工覆盖面的显著影响。数据显示，移栽2年后，对照组银杏的年均树高H和胸径DBH生长量：0.28m和1.24cm；平均单叶面积LA：25.4cm2；平均比叶面积SLA：142.6cm2/g；平均叶绿素SPAD值：35.2；相对含水量RWC：68.5%；模拟道路硬质铺装上的42棵银杏对应的指标值分别为H生长量：0.14m；DBH生长量：0.44cm；LA：19.3cm2；SLA：118.1cm2/g；SPAD：27.8；RWC：67.3%；对应指标的下降量(幅度)分别高达0.14m(50%)、0.80cm(64%)、6.1cm2(24%)、24.5cm2/g(17%)、7.4(21%)和1.1%(2%)。由此可见，人工覆盖面会引起行道树树势的明显衰退。这主要由2个方面引起：一方面是硬质铺装对于地表和土壤温度的影响，尤其是夏季高温季节，自然土壤可以通过水分的蒸散运动进行热能耗散，提高太阳辐射在潜热的分配比例[17]，而硬质化的地表相比自然土壤环境存在更高的吸热性、导热性和储热性[7]，从而使行道树池内土壤对太阳辐射能量的吸收和存储量增大，加速了土壤水分的蒸发和流失，进而引发了树木根系在树池内遭受高温和干旱胁迫；另一方面是硬质铺装对大气降水的阻隔，使水分难以渗入根系进行深层补水。研究表明，在炎热干燥的夏季，日本东京树木的叶片光合作用和气孔导度均低于平均值[21]，这是由于土壤含水量降低时，根系呼吸作用和根活力也随之降低，进而对根系的合成代谢和地上部分的同化作用产生不利影响[22]，明显地削弱了城市树木的景观效果和生态服务功能的发挥。

2)渗透性铺装能有效地改善行道树的生存环境。从移栽2年后的各项数据分析发现，透水铺装一侧银杏的整体表现均优于非透水铺装一侧，以叶性状的比叶质量LMA表现最明显。植物叶性状与植物的生长对策和植物利用资源方式密切相关，其中比叶质量LMA反映了植物对资源的利用效率。透水与非透水铺装的平均LMA分别是84.9和88.8g/m2，与对照组相比分别提高了16.7%和20.3%，透水铺装侧较低的LMA说明植物光合效率高，单位叶面积的投入成本低，显示出较快的资源流动速度及回报效率；相反，非透水铺装测的LMA较高，表现出光合效率低，单位叶面积的投入成本高，尤其是增加了叶片的维管组织和细胞壁的投入[23]，资源的流动速度及回报效率低[24]，虽然增强了银杏耐贫瘠、耐干旱的能力，但也导致了较低的光合能力和缓慢的生长速率。作为城市行道树，这种变化会导致银杏夏季叶片焦枯，秋季早衰落叶，植株的患病率上升，严重影响了银杏的观赏价值。

3)银杏移植初期铺装的渗透性影响明显高于树池处理间差异。从7种处理的结果看，各指标普遍存在“对照组”＞“透水铺装组”＞“非透水铺装组”的排序，各处理间叶性状指标变化差异高于叶生理指标，特别是叶相对含水量RWC未发现显著差异。这说明2016—2018年2个生长季内，试验站周边气候条件和道路模拟环境的交互作用属短期胁迫，胁迫强度处在植物耐受性的阈值范围内，银杏可通过自身的光合、呼吸等生理调节机制响应外部胁迫。随着胁迫时间持续、胁迫强度和频率的增强，将会引起银杏光合效率和生长速度减缓，环境胁迫应答的策略表现为抵御和耐受，需要不断积累更多的物质构建保卫构造[25]，进而导致植株矮小、冠幅稀疏、叶片早衰焦枯、叶片变厚等外观性状的改变。在排除了光照、风速、风向的影响后，将水分因子定义为行道树移植初期的主要限制因子，且对于行道树的限制作用明显高于由硬质铺装表面反射产生的高温胁迫。因此，为行道树提供充足的水分供给和有效的降水补充通道是道路建设和行道树栽植需要考虑的主要因素。

4)银杏移植初期不同树池处理间存在差异，以透水铺装侧的海绵土树池单元1#(F)最优，深坑树池单元(B)和大型树池单元(A)较好，其他树池单元差异不显著。其中，F处理的垫层为海绵土并添加草炭基质，海绵土垫层增加了树池根系养分获取范围和树池周边蓄水区的体积，为银杏的根部生长提供更充足的有机物质和矿物质元素，同时也为水分的下渗提供了持续通道，促进降水对根部生长区域的深层补给。处理B和A的优势主要表现在扩大树池垂直方向的体积，提高树池内部的蓄水空间，使根部向深层生长，也会减少道路路面的开裂、隆起，以及路面铺装的松动。处理G和处理B、A相比，虽设置了海绵土垫层，提高了树池及其周边土壤的保水力，但树池空间有限，银杏根尖部无法获取更充足的养分补给。由此可见，土壤养分的补充对于行道树移植初期的恢复和生长十分重要。处理D和E在水平方向采取了地下空间连通、表层盖板覆盖的方式，预计可为银杏的根部提高1.2～1.5倍的水平生长空间。目前，受限于移栽时间较短，根系活力和根呼吸速率较低，根部还处于恢复期，且土壤中60%以上水分集中在60cm以下的区域，使得该处理的优势并未充分表现，还需长期观测数据的支撑。

5 展望

街道作为城市生态系统中的特殊立地类型，与自然生境存在巨大差异。本研究发现，道路铺装与树池形式会对银杏的生长产生交互性影响，交互作用的存在也说明了城市立地生境的复杂性和开展城市园林树种选择、抗性研究的必要性。本文的研究结果是在移栽2年后的观测资料基础上总结形成的，为了更加科学准确地记录行道树在生长过程中遭受的真实影响，仍需要在今后的研究中针对不同树种和不同生长阶段开展园林树种光合生理指标测定研究，坚持多年数据的积累和分析，提高定量化研究的精度。

注：文中图片均由作者拍摄或绘制。

致谢：感谢北京市园林科学研究院王茂良高级工程师、舒健骅高级工程师、李新宇教授级高级工程师、张春和工程师和许蕊高级工程师对实验的指导，感谢北京农学院王鹏跃、穆莹、张子洁、李冰洁、李涵钰、李定轩、李心竹、沙宇翾、马元和、王维佳同学，以及同济大学建筑与城市规划学院景观学系吴雪同学对实验的帮助。