黑龙江平山自然保护区不同演替阶段植物群落物种多样性研究

杜鹏飞 李明文

摘要：  在黑龙江省平山省级自然保护区对3种演替阶段植物群落物进行调查，分析其不同群落的物种组成和特征、相对重要值、α多样性和β多样性。研究结果表明：（1）所调查的样地共有107个物种，阔叶混交林调查样地包括33科48属57种，落叶松针阔混交林调查样地包括39科62属75种，红松阔叶林调查样地包括35科51属58种。（2）在相对重要值方面，3种不同植物群落类型的草本层相对重要值在前3的物种中均包含羊胡子苔草，但是在演替变化过程中，羊胡子苔草的相对重要值在逐渐降低，宽叶苔草的相对重要值在逐渐增高，从单一的建群种，增加为多个建群种。在灌木层，毛榛子的相对重要值一直是居于首位，但是在演替过程中重要值呈下降趋势。在乔木层，不同植物群落各有主要优势树种。（3）Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数随演替的进行变化趋势一致。随演替的正向发展，草本层的Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数变化均呈上升趋势，灌木层的Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数均呈先上升后下降的趋势，乔木层的Gleason指数、Shannon-  Wiener指数、Simpson指数、Pielou指數变化趋势基本一致，均呈先下降后上升的趋势。（4）随着演替的正向发展，3种演替阶段植物群落物的物种种数呈先上升后下降的趋势，与不同演替阶段植物群落总物种的α多样性指数变化趋势基本一致，相似性指数呈逐渐下降的趋势，相异性指数呈先上升后下降的趋势。

关键词：  演替;  植物群落;  物种多样性

中图分类号：   S 718. 54 + 1               文献标识码：   A                文章编号：1001 - 9499（2020）04 - 0032 - 06

森林是以木本植物为主体的生物群落，是全球最大的陆地生态系统，其物种丰富多样，结构复杂多变，具有涵养水源、保持水土、固碳释氧、净化环境、调节气温、改善气候等重要作用[ 1 ]。森林群落的演替是森林动态变化最重要的特征，具有一定的规律性。研究这种演替规律，有助于人们正确掌握群落动向，对其进行控制管理、应用恢复，使森林能够为人们长久有效的利用开发。

黑龙江省平山省级自然保护区地处小兴安岭西北坡，主要保护对象为原生性沼泽湿地生态系统及其相依存的珍稀野生动、植物资源。该保护区毗邻大兴安岭林区，为大、小兴安岭交错过渡地带，也是小兴安岭西北坡至今保存最完整、面积较大的湿地之一，具有极高的保护价值。本文对黑龙江平山自然保护区不同演替阶段植物群落物种多样性进行研究，调查不同森林群落的物种组成，研究不同演替阶段的多样性变化趋势，掌握其中的规律性，以期为保护区的恢复实施、保护利用、合理开发提供科学依据，旨在实现保护区内自然和生物资源的可持续发展。

1 试验地概况

试验地位于黑龙江省平山省级自然保护区，该保护区东西长22.8 km，南北宽21.9 km，总面积21 394 hm2，属低山沟谷区，地势自西北向东南逐渐降低，海拔高度为350～450 m。地处中高纬度，属温带大陆性季风气候，年平均气温-1.7 ℃，1月最冷，平均气温-25.2 ℃，极端最低气温-48.1 ℃;7月最热，平均气温21.1 ℃，极端最高气温达到32.6 ℃。年降水量400～600 mm，春季降雨少，主要集中在7～8月份;秋季降温快，早霜多出现在9月上旬，晚霜多在5月下旬结束，无霜期80～90天，年日照时数约为2 569 h，≥10 ℃年积温1 800～2 100 ℃。保护区土壤主要为暗棕壤和沼泽土。

2 研究方法

2. 1 调查方法

2017年，在黑龙江省平山省级自然保护区选取环境条件（如坡度、坡向、郁闭度等）相似的阔叶混交林（K）、落叶松针阔混交林（L）、红松阔叶林（H）3种森林群落类型，分别设置面积为40 m×100 m的永久固定观测样地各4块，合计样地12块。各样地内按乔木层（20 m×20 m）、灌木层（5 m×5 m）、草本层（1 m×1 m）划分，乔木层设置20个小样方，灌木层和草本层分别在位于乔木层小样方4个角及中间位置设置5个小样方，调查并记录样地详细信息，包括经纬度、土壤类型、土层厚度、坡位、坡向、海拔等。乔木层是对胸径≥5 cm的树木每木检尺，测定树高、胸径、冠幅、枝下高等;灌木层记录物种名、高度、地径等;草本层记录物种名、数量、盖度、频度等因子。

2. 2 分析方法

（1）α多样性测度

3 结果与分析

3. 1 群落物种组成和特征

3. 1. 1 阔叶混交林物种组成和特征

从表1可以看出，在阔叶混交林调查样地中，共包括33科48属57种。其中，乔木层树种10种，物种数量较多的前2种树种为蒙古栎（Quercus mongolica）、椴树（Tilia tuan），优势树种为蒙古栎;灌木层树种5种，物种数量较多的前2种树种为毛榛子（Corylus mandshurica）、绣线菊（Spiraea Salicifolia），优势树种为毛榛子;草本层物种42种，物种数量较多的前2种植物为羊胡子苔草（Carex callitrichos）、红花鹿蹄草（Pyrola incarnata），优势草本为羊胡子苔草。

3. 1. 2 落叶松针阔混交林物种组成和特征

从表2可以看出，在落叶松针阔混交林调查样地中，共包括39科62属75种。其中，乔木层树种14种，物种数量较多的前2种树种为落叶松（Larix gmelinii）、白桦（Betula platyphylla），优势树种为落叶松;灌木层树种7种，物种数量较多的前2种树种为毛榛子、绣线菊，优势树种为毛榛子;草本层物种42种，物种数量较多的前2种植物为羊胡子苔草、宽叶苔草，优势草本为羊胡子苔草。

3. 1. 3 红松阔叶林物种组成和特征

从表3可以看出，在红松阔叶林调查样地中，共包括35科51属58种。其中，乔木层树种11种，物种数量较多的前2种树种为鱼鳞云杉（Picea jezoensis var. microsperma）、白樺，优势树种为鱼鳞云杉;灌木层树种9种，物种数量较多的前3种树种为毛榛子、茶藨子（Ribes nigrum）、绣线菊，优势树种为毛榛子;草本层物种38种，物种数量较多的前2种植物为羊胡子苔草、宽叶苔草，优势草本为羊胡子苔草。

3. 2 群落物种重要值分析

伴随着群落演替的不断变化，在不同演替的群落中，各个层次不同物种的地位和重要值都发生着相应变化。从表4可以看出，3种不同植物群落类型的草本层相对重要值在前3的物种中都包含羊胡子苔草，但是从阔叶混交林—落叶松针阔混交林—红松阔叶林演替变化过程中，羊胡子苔草的相对重要值在逐渐降低，宽叶苔草的相对重要值在逐渐增高，从单一的建群种，增加为多个建群种。在灌木层，毛榛子的相对重要值一直居于首位，但是从阔叶混交林—落叶松针阔混交林—红松阔叶林演替过程中重要值在呈下降趋势。在乔木层，不同植物群落各有主要优势树种，在阔叶混交林中，主要优势树种是蒙古栎;在落叶松针阔混交林中，主要优势树种是落叶松;在红松阔叶林中，主要优势树种是鱼鳞云杉，其次还有红松（Pinus koraiensis）、白桦。

3. 3 群落物种多样性分析

3. 3. 1 α多样性分析

由图1可知，Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数随演替的进行变化趋势一致。随演替的正向发展，草本层的Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数变化均呈上升趋势，但Gleason指数变化均呈先上升后下降的趋势，并且3种演替阶段植物群落之间有显著差异（P<0.05）。灌木层的Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数变化均呈先上升后下降的趋势，唯有Gleason指数变化均呈上升趋势，这4种多样性指数中，Gleason指数、Shannon- Wiener指数、Simpson指数都是阔叶混交林与落叶松针阔混交林、红松阔叶林有显著差异;落叶松针阔混交林与红松阔叶林差异不显著（P<0.05）;Pielou指数是阔叶混交林与落叶松针阔混交林有显著差异;落叶松针阔混交林与红松阔叶林、阔叶混交林与红松阔叶林之间差异不显著。乔木层的Gleason指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数变化趋势基本一致，均呈先下降后上升的趋势，落叶松针阔混交林与阔叶混交林、红松阔叶林有显著差异，阔叶混交林与红松阔叶林差异不显著。

从图2可知，不同演替阶段植物群落总物种的α多样性指数变化趋势基本一致，均呈先上升后下降的趋势。

3. 3. 2 β多样性分析

从图3可以看出，Jaccard相似性指数、Sorenson相似性指数的变化趋势基本一致，均呈逐渐下降的趋势。从Jaccard相似性指数来看，3种森林群落之间指数范围为0.4

4 结论和讨论

4. 1 随着演替的正向发展，3种演替阶段植物群落物的物种数均呈先上升后下降的趋势，与不同演替阶段植物群落总物种的α多样性指数变化趋势基本一致。在阔叶混交林中，以蒙古栎、毛榛子、羊胡子苔草为优势种，同时伴生有其他树种。随着演替的进行，原有优势物种及其伴生种在群落中的优势地位逐渐下降，并伴有新的物种进入，逐渐取代原有优势物种及其伴生种的优势，成为新的优势种和伴生种。伴随着落叶松、白桦的进入，逐渐取代蒙古栎的优势树种地位，演替到落叶松针阔混交林阶段，α多样性指数升高，在演替过程中，原有的阔叶混交林植物群落物中的部分物种的植株数量在下降，但是还没有被新的物种取代。因此，在落叶松针阔混交林阶段物种种数最多，阔叶混交林与落叶松针阔混交林之间的相似性指数最大，相异性指数最小。

4. 2 演替到红松阔叶林阶段，鱼鳞云杉、红松的进入，针叶树种的增加，取代了阔叶树种的优势种地位;在草本层，羊胡子苔草的优势地位逐渐降低，宽叶苔草的优势地位逐渐增高，成为优势种，完成从单一的建群种到多个建群种的演变;在灌木层，毛榛子的相对重要值一直是居于首位，但在逐渐降低。α多样性指数降低，阔叶混交林与红松阔叶林之间的相似性指数降低，相异性指数升高到最大，这可能是由于局部生境的变化，导致有部分物种不适应该地块的生境被淘汰，虽有新的物种进入，但物种数量相对减少，导致2个群落间的相异性指数变大。落叶松针阔混交林与红松阔叶林之间的相似性指数降低到最低点，这是由于2个群落的物种数量都相对较多，但是共有种数量上升幅度较小，导致相似性指数降低。相异性指数也随之降低，可能是由于已经演替到以云杉、红松为主的顶级群落，结构逐渐趋于稳定，随着优势种的生长成熟，以前的阔叶树种、灌木、草本不适应现有生境，逐渐被淘汰，相对样地物种种数降低所致。

4. 3 黑龙江省平山省级自然保护区在深山区，相对人烟稀少，随着人们保护意识和保护力度的加强，该地区的植物群落演替将进入最自然的状态，对该地区的调查研究将会为群落演替方面的生态研究提供直接的实物模型支撑，使现阶段的调查分析更有意义。

参考文献

[1] 龚艳宾.  天然阔叶红松林下植被物种多样性及生物量研究[D].  北京：  北京林业大学，  2016.

[2] 马克平.  试论生物多样性的概念[J].  生物多样性，  1993，  1（1）：  20 - 22.

[3] 陈胜群，  韦小丽，  安明态，  等.  贵州百里杜鹃自然保护区不同演替阶段植物群落物种多样性[J].  西北植物学报，2019，  39（2）：  1 298 - 1 306.

第1作者简介：  杜鹏飞（1983-），  男，  高级工程师，  主要从事林木育种、  林木推广、  森林生态等研究。

收稿日期： 2020 - 05 -  20

（責任编辑：   张亚楠）

Abstract In the Pingshan Provincial Nature Reserve of Heilongjiang Province， the plant communities in three succession stages were investigated， and the species composition and characteristics， relative importance values， α diversity and β diversity of different communities were analyzed. The research results were as follows： （1） There were 107 species in all the plots surveyed. The broad-leaved mixed forest survey plot includes 33 families， 48 genera and 57 species， the larch needle broad-leaved mixed forest survey plot includes 39 families， 62 genera and 75 species， and the Korean pine broad-leaved forest survey plot. Including 35 families， 51 genera and 58 species. （2） In terms of relative importance， the relative importance of the herb layer of the three different plant community types includes Carex callitrichos in the first 3 species， but in the process of succession change， the relative importance of Carex callitrichos gradually decreased， and the relative importance of Carex siderosticta gradually increased， from a single founding species to multiple founding species. In the shrub layer， the relatively important value of Corylus mandshurica had always been in the first place， but the relatively important value is decreasing during the succession process. In the tree layer， Different plant communities have their own dominant tree species. （3） The Shannon-Wiener index， Simpson index， and Pielou index were consistent with the succession. With the development of succession， the Shannon-Wiener index， Simpson index， and Pielou index of the herb layer all showed an upward trend， and the Shannon-Wiener index， Simpson index， and Pielou index of the shrub layer all increased first and then decreased. The change trends of Gleason index， Shannon-Wiener index， Simpson index， and Pielou index in the arbor layer are basically the same， and they all show a downward trend and then an upward trend. （4） With the development of succession， the number of species in the plant community in the three succession stages first increased and then decreased， which was basically consistent with the change trend of the α diversity index of the total species in the plant community in different succession stages. The similarity index was gradually decreasing， and the dissimilarity index is increasing first and then decreasing.

Key words Succession;  Plant community;  Species diversity