不同梯度光照强度对黄瓜嫁接苗愈合及幼苗质量影响

廖自月 林碧英 王悦 申宝营 钟路明

摘  要：为探究黄瓜嫁接苗愈合及幼苗生长的最佳光照模式，本研究选择南瓜‘壮士品种为砧木，黄瓜‘大棚冬青品种为接穗，顶插嫁接后0～3、4～6、7～10 d为阶段性递增光照模式，以（0-30-45） μmol/（m2·s）为对照（CK），设[（15-30-45）、（30-60-90）、（45-90-135）、（60-120-180）、（75-150-225） μmol/（m2·s）]分別为T1、T2、T3、T4和T5处理，研究不同梯度光照强度对黄瓜嫁接苗愈合生长及幼苗质量的影响。结果表明，与CK相比，嫁接后0～3 d适宜光照优于黑暗条件，光照强度梯度在处理T2～T5之间时，能显著提高接合部愈合效果（P<0.05）;其中T3处理最有利于黄瓜嫁接苗愈合及生长，其地上部、地下部形态生长指标最佳，最有利于促进黄瓜嫁接苗雌花分化和早熟;T3与T4处理幼苗真叶生长势较优，而T2与T3处理有利于嫁接苗光合色素含量的增加;运用隶属函数值法进行综合分析，各处理下隶属函数综合评价值大小排名为：T3>T2>T4>T5>T1>CK。综合分析得出，T3处理即嫁接后0～3、4～6、7～10 d的光强梯度为（45-90-135） μmol/（m2·s），最有利于黄瓜嫁接苗的愈合生长及幼苗质量的提高，故T3梯度光照强度可作为黄瓜嫁接苗愈合期处理的最适光强模式。

关键词：黄瓜;光照强度;嫁接苗;愈合;质量

中图分类号：S626.9      文献标识码：A

Abstract： In order to explore the best light pattern of cucumber grafted seedling healing and seedling growth， the pumpkin cultivar ‘Zhuangshi was used as the rootstock and cucumber cultivar ‘Dapengdongqing as the scion. A stepwise incremental illumination mode was used for the seedling 0–3， 4–6， 7–10 d after top grafted. The light intensity was T1 （15–30–45） μmol/（m2·s）， T2 （30–60–90） μmol/（m2·s）， T3 （45–90–135） μmol/（m2·s）， T4 （60–120–180） μmol/（m2·s） and T5 （75–150–225） μmol/（m2·s）， CK （0–30–45） μmol/（m2·s）. Compared with CK， the suitable light was better than the dark condition at 0–3 d after grafted. The light intensity gradient significantly improved the joint healing effect when treated between T2–T5 （P<0.05）. It is beneficial to the healing and growth of the grafted seedlings. The growth index of above-ground and under-ground parts was the best， which was best beneficial to promoting the differentiation and early maturity of grafted seedlings. The T3 and T4 treated seedlings had better growth potential， while the T2 and T3 treated was beneficial to the increase of photosynthetic pigment content in the grafted. The ranking of the comprehensive evaluation value of membership function under each treatment was： T3 > T2 > T4 > T5 > T1 > CK. According to the comprehensive analysis， the light intensity gradient of T3 treatment in 0–3， 4–6 and 7–10 d after grafted was （45–90–135） μmol/（m2·s）， which was best beneficial to the healing growth of the grafted.

Keywords： cucumber; light intensity; grafted seedlings; healing; quality

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.04.010

嫁接不仅可以防治土传病害[1]、抵御低温[2]、提高产量[3]，还可克服现代温室大棚栽培中存在的严重的连作障碍[4]。随着我国设施农业和瓜果类嫁接工厂化育苗技术的快速发展，市场对于嫁接苗需求量逐年增加，故缩短嫁接苗育苗周期、降低生产成本以及提高嫁接苗质量成为目前生产上亟待解决的问题。

嫁接后砧穗愈合及嫁接苗生长质量除了与砧木、接穗本身质量有关，还取决于嫁接后设施的环境因子如光照、温度、湿度等。其中光作为光合作用、激素调节和某些信号通路的能量来源，对嫁接后的砧穗愈合有积极影响[5]，Jang等[6-7]在黄瓜及辣椒的嫁接愈合中均发现，较高的光照水平提高了愈合过程中二氧化碳交换率，而适宜的光强能提高嫁接愈合及幼苗生长质量[8]。华斌等[9]采用不同昼温及光强对西瓜断根嫁接苗生长的影响进行研究，结果表明，在180 μmol/（m2·s）光强处理下的西瓜嫁接苗质量显著优于100 μmol/（m2·s）。油茶芽苗砧嫁接苗上的研究表明，高光强下单位叶重的叶面积变小，但叶片较厚实，而当光照强度降低，其叶片变薄且叶面积增大[10]。此外，前人也开展了不同光强对黄瓜幼苗生长发育的相关研究[11-12]，但这些研究对象多为黄瓜自根苗，且都局限于单一光强。迄今，未见采用不同梯度光强模式对黄瓜嫁接苗愈合及幼苗质量影响的相关研究报道。传统的嫁接愈合环境多为嫁接后前3 d黑暗处理，后期逐渐通风见光，而现有研究表明，嫁接愈合期适度的光照且随着光照强度的递增，嫁接愈合的速率明显加快[13-15]。为此，本研究以提高嫁接苗愈合效率和嫁接苗质量为目的，根据黄瓜嫁接后不同时期对光需求不同，采用愈合期不同梯度光照强度模式，研究了不同梯度光照组合模式对嫁接苗愈合及嫁接苗质量的影响，以期获得嫁接苗最佳光强管理模式，为工厂化黄瓜嫁接苗快速愈合、获得健壮的幼苗提供新思路及技术依据。

2.2.2  不同梯度光照强度对黄瓜嫁接苗形态综合指标的影响  嫁接苗根冠比、G值、接穗干物质含量、嫁接苗壮苗指数，作为复合指标能够较客观地反映种苗质量[9， 22-24]。不同光强对黄瓜嫁接苗形态综合指标的影响如图3所示。不同光强对黄瓜嫁接苗幼苗根冠比、G值、接穗干物质含量、壮苗指数影响不同。由图3A可知，各处理间嫁接苗根冠比在T2～T5处理下无显著差异，以T5处理最大，比CK显著增加11.11%（P<0.05）。由图3B可知，各处理间嫁接苗壮苗指数的变化趋势为：T3>T4>T5>T2>T1>CK，其中以T3处理最大，比CK显著增加80.77%。由图3C可知，各处理间嫁接苗G值的变化趋势为：T3>T4> T2>T5>T1>CK，其中以T3处理最大，比CK显著增加274.74%。由图3D可知，各处理嫁接苗接穗的干物质含量无显著差异，但以CK最大。

2.3  不同梯度光照强度对黄瓜嫁接苗光合色素含量的影响

对于光合生物来说，叶绿素能够捕捉光并能将其能量重新分配[25]，而植物体内叶绿素合成一般只能通过依赖光的途径进行[26]，叶绿素含量高低也会直接影响植物的光合作用[27]。不同光强对黄瓜嫁接苗光合色素含量的影响如图4所示。由图4A可知，各处理间嫁接苗叶绿素a含量的变化趋势为：T3>T4>T2>T5>T1>CK，其中以T3处理最大，比CK显著增加100.00%。由图4B可知，各处理间嫁接苗叶绿素b含量的变化趋势为：T3>T2>CK>T1>T5>T4，其中以T3处理最大，比CK显著增加35.13%;由图4C可知，各处理间嫁接苗叶绿素a+b含量的变化趋势为：T3>T2> T1>CK>T4>T5，其中以T3处理最大，比CK显著增加99.79%。由图4D可知，嫁接苗叶片的类胡萝卜素含量以T2处理最大，但与CK及其他处理均并无明显差异。

2.4  不同梯度光照强度对黄瓜嫁接苗第1雌花节位与雌花数的影响

开花习性是评价幼苗生长及早熟性的一个依据，第1雌花节位较低与较多的雌花是获得高产的基础[28]。不同光强对黄瓜嫁接苗第1雌花节位与雌花数的影响如图5所示。由图5A可知，各处理间嫁接苗第1雌花节位的变化趋势为：CK>T5>T4>T1>T2>T3，其中以T3处理最低，比CK显著降低61.07%。由图5B可知，各处理间嫁接苗10节内雌花数的变化趋势为：T3>T2>T1> CK>T4>T5，其中以T3處理最大，比CK显著增加100.00%。由图5C可知，各处理间嫁接苗15节内雌花数的变化趋势为：T3>T2>T4>T1=T5> CK，其中T3处理雌花数最多，比CK增加99.79%。

2.5  不同梯度光照强度对黄瓜嫁接苗愈合生长及幼苗质量影响的综合评价

按上述隶属函数值法步骤进行分析，并计算不同梯度光照强度处理下黄瓜嫁接苗各项相关愈合生长及幼苗质量指标对应的隶属函数值。由表3可知，各处理下隶属函数综合评价值大小排名为：T3>T2>T4>T5>T1>CK。

3  讨论

在嫁接过程中，砧木与接穗的接合部愈合情况是嫁接成活的关键指标，而光照对嫁接接合部的发育及其功能有积极的影响[29]。在愈合过程中光能调控嫁接苗隔离层形成、愈伤组织分化以及维管束连接，进而影响其愈合速率和幼苗质量[30]。本研究中，T2～T5处理砧穗接合力及茎输导能力均显著大于CK，T1处理与CK间的差异不显著（P<0.05），说明嫁接后0～3 d适宜光照优于黑暗条件，光照强度梯度在处理T2～T5之间时，能显著提高接合部愈合效果。本研究结果与Liu等[31] 在水稻上研究结果一致，即在3000 Lux（16 h）光照条件下胚性水稻愈伤组织生长优于黑暗条件下，其数量为黑暗的1.5倍。此外，本研究中，由T3到T5处理随着光强的增大，嫁接苗接合力与茎输导能力均降低。这可能是由于光强在超过一定限度后，会破坏在嫁接愈合过程中相关酶活性，导致愈伤组织褐化和坏死严重[32]，从而降低愈合效果。本研究结果表明，处理T3[光照强度组合为（45-90-135） μmol/（m2·s）]最利于黄瓜嫁接苗接合部愈合生长。

嫁接苗的地上与地下部形态指标是直观反映幼苗生长优劣的依据，地上部与地下部两者相互依赖，相互促进植株生长发育。本研究中，T3处理下黄瓜嫁接苗的接穗茎粗、总根长、根表面积及分根数增长最显著，说明光照梯度为（45-90- 135） μmol/（m2·s）时，能显著提高黄瓜嫁接苗茎及根系生长，这与刘方园等[33]对西瓜嫁接苗的研究结果相似。李武等[34]在石斛试管苗研究中也发现，PPFD为75 μmol/（m2·s）的光强比黑暗处理更能提高石斛试管苗的幼苗质量和生理活性。本研究中，T1～T5处理嫁接苗壮苗指数与G值与CK相比均差异显著，说明光照下更能促进嫁接苗壮苗指数及生长速率。这可能是因为黄瓜嫁接愈合期，一定强度光照在接合处愈合过程中能激活某些酶的活性，提高叶片CO2交换率，从而影响细胞的生长和次生代谢物的积累[35]。

嫁接苗在愈合后移植缓苗期间，光强通过影响植物的光补偿或饱和点来限制或促进光合速率，从而影响嫁接植物的光合作用，这些特征的改变也可以通过调控光强来完成[6]。叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，其含量多少直接影响植物的光合能力。类胡萝卜素是植物在光合作用中不仅帮助植物吸收光能，还保护其在高温、强光下免受破坏[36]。本研究中，嫁接苗叶绿素a、b及总量均在T3处理下取得最大值，而类胡萝卜素含量最高值是在T2处理下，表明以30 μmol/（m2·s）为梯度光强与45 μmol/（m2·s）为梯度的中等范围内的光照更有利于黄瓜嫁接苗光合色素含量的增加。这与李伟等[37]和肖文静等[38]在黄瓜上研究结果一致。但当光照过弱，植株养分特别是氮素吸收能力降低，叶片叶绿素含量和蔗糖合成酶活性越低，光合同化力就会越弱[34]。而在本研究中，CK、T1、T2、T3处理中PPFD为0～135 μmol/（m2·s）范围的弱光可以明显提高叶绿素b的含量，这可能是因为弱光环境中蓝紫光比率高，植物通过提高叶绿素b含量来捕捉蓝紫光[39]。

黄瓜嫁接苗的花芽分化与光照强度紧密相关，适宜的光照强度有利于花原基向雌性分化，从而增加嫁接苗的雌花数[40]。适度的光照有利于提高嫁接苗的光合效率，增加养分积累，有利于雌花的分化。本研究结果表明，PPFD在45～ 135 μmol/（m2·s）的范围内时，以45 μmol/（m2·s）为起始梯度的光照最有利于黄瓜嫁接苗提早雌花分化及提高雌花率，所以T3处理最有利于黄瓜嫁接苗雌花分化和早熟，且在10节内雌花数和15节内雌花数最多。该结论与甘香[40]在黄瓜上的研究结论一致。

参考文献

[1] Estan， T. M. Grafting raises the salt tolerance of tomato through limiting the transport of sodium and chloride to the shoot[J]. Journal of Experimental Botany， 2004， 56（412）： 703-712.

[2] Celia C M， Esteban S， Elizabeth C， et al. Characterization of the nutraceutical quality and antioxidant activity in bell pepper in response to grafting[J]. Molecules. 2013， 18（12）： 15689-15703.

[3] Djidonou D， Lopiano K， Zhao X， et al. Estimating nitrogen nutritional crop requirements of grafted tomatoes under field conditions[J]. Scientia Horticulturae. 2015， 182： 18-26.

[4] Louws F J， Rivard C L， Kubota C. Grafting fruiting vegetables to manage soilborne pathogens， foliar pathogens， arthropods and weeds[J]. Scientia Horticulturae， 2010， 127（2）： 127-146.

[5] Sowbiya M， Ho K C， Prabhakaran S， et al. Proteomic study related to vascular connections in watermelon scions grafted onto bottle-gourd rootstock under different light intensity[J]. PLoS One， 2015， 10（3）： e120899.

[6] Jang Y， Goto E， Ishigami Y， et al. Effects of light intensity and relative humidity on photosynthesis， growth and graft- take of grafted cucumber seedlings during healing and acclimatization[J]. Horticulture Environment & Biotechnology， 2011， 52（4）： 331-338.

[7] Jang Y， Mun B， Seo T， et al. Effects of light quality and intensity on the carbon dioxide exchange rate， growth， and morphogenesis of grafted pepper transplants during healing and acclimatization[J]. Korean Journal of Horticultural Science & Technology， 2013， 31（1）： 14-23.

[8] 宮本眞吾. LED 照明を用いた植物工場[J]. 表面技術. 2010， 61 （9）： 641-645.

[9] 華  斌，黄  远，万正杰，等. 不同昼温和光照强度对西瓜断根嫁接苗生长和生理特性的影响[J]. 长江蔬菜， 2014（4）： 27-30.

[10] 张光长. 油茶芽苗砧嫁接苗对光强和水分的响应研究[J]. 现代农业科技， 2010（13）： 42-43， 45.

[11] 李丹丹， 张  丹， 张有利， 等. 弱光对黄瓜幼苗叶片光合产物积累的影响[J]. 黑龙江八一农垦大学学报， 2019， 31（1）： 1-6.

[12] 赵群法. 不同光伏板遮光密度对生菜、黄瓜、番茄生长发育研究[D]. 郑州： 河南农业大学， 2018.

[13] 刘方园. 西瓜和甜瓜嫁接苗高效愈合环境参数优化研究[D]. 武汉： 华中农业大学， 2016.

[14] 任  顺. 黄瓜嫁接苗缓苗智能管理系统的研究[D]. 长春： 吉林大学， 2016.

[15] 肖昌华， 旷碧峰， 余席茂， 等. 不同环境条件对苦瓜嫁接成活率的影响[J]. 现代农业科技， 2011（19）： 141-142.

[16] 马庆华， 李永红， 梁丽松， 等. 冬枣优良单株果实品质的因子分析与综合评价[J]. 中国农业科学， 2010， 43（12）： 2491-2499.

[17] 福建农林大学. 一种黄瓜顶插固定的嫁接方法： 201811315262.1 [P]. 2019-01-25.

[18] 赵渊渊. 温光环境因子对茄果类蔬菜套管嫁接苗愈合的影响[D]. 北京： 中国农业科学院， 2015.

[19] 陈福明， 陈顺伟. 混合液法测定叶绿素含量的研究[J]. 浙江林业科技， 1984（01）： 21-25，38.

[20] 波钦诺克. 植物生物化学分析方法[M]. 荆家海， 译. 北京： 科学出版社. 1981

[21] 赵渊渊， 董春娟， 赵建忠， 等. 夜温对辣椒套管嫁接苗砧穗愈合的影响[J]. 中国农业大学学报， 2015， 20（5）： 164-170.

[22] 汤  丹， 江锡兵， 龚榜初， 等. ‘富有甜柿中间砧的早期筛选和嫁接亲和性[J]. 林业科学， 2017， 53（5）： 54-62.

[23] 刘晓慧， 张海岚， 蒋园园， 等. 枇杷属野生种及其种间杂种作为栽培枇杷砧木的早期亲和性指标筛选[C] //中国园艺学会， 2015年学术年会论文摘要集. 厦门：《园艺学报》编辑部， 2015： 80.

[24] 尚庆茂. 尚庆茂博士“蔬菜集约化穴盘育苗技术”系列讲座（第一讲  概述）[J]. 中国蔬菜， 2011（1）： 46-47.

[25] Stenbaek A， Jensen P E. Redox regulation of chlorophyll biosynthesis[J]. Phytochemistry， 2010， 71（8）： 853-859.

[26] 季宏伟， 李良璧， 匡廷云. 莲胚芽叶绿素合成对光照的依赖性 [J]. 植物学报. 2001， 43（7）： 693-698.

[27] 徐文栋， 刘晓英， 焦学磊， 等. 不同红蓝配比的LED光调控黄瓜幼苗的生长[J]. 植物生理学报， 2015， 51（8）： 1273-1279.

[28] 管雪松， 李洪岩， 欧阳明安. 累积嫁接对黄瓜雌雄花及花粉萌发的影响[J]. 江苏农业科学， 2016， 44（6）： 248-251.

[29] Lee K M， Lim C S， Muneer S， et al. Functional vascular connections and light quality effects on tomato grafted unions[J]. Scientia Horticulturae， 2016， 201： 306-317.

[30] 胡艳青， 苏  媛， 韩风叶， 等. 嫁接黄瓜在愈合过程中的解剖观察和抗氧化酶活性的变化研究[J]. 内蒙古农业大学学报（自然科学版）， 2007， 28（3）： 224-230.

[31] Liu C， Moon K， Honda H， et al. Enhanced regeneration of rice （Oryza sativa L.） embryogenic callus by light irradiation in growth phase[J]. Journal of Bioscience & Bioengineering， 2001， 91（3）： 319-321.

[32] Afshari， Angoshtari R， Kalantari R. Effects of light and different plant growth regulators on induction of callus growth in rapeseed （Brassica napus L.） genotypes[J]. Plant Omics 2011， 4（2）： 60-67.

[33] 刘方园， 黄  远， 万正杰， 等. 不同温度和光照处理对西瓜嫁接苗生长的影响[J]. 北方园艺， 2016（2）： 1-5.

[34] 李  武， 郑锦荣， 莫钊文， 等. 光照强度对铁皮石斛组培幼苗生长及生理特性的影响[J]. 热带作物学报， 2014， 35（1）： 121-125.

[35] 卢文芸， 张宇斌， 罗迎春， 等. 不同培养条件对环草石斛愈傷组织中次生代谢产物的影响[J]. 安徽农业科学， 2009， 37（33）： 16365-16368.

[36] 林  魁， 黄  枝， 徐  永. 灰色关联分析法对叶用莴苣生长期光环境的优化[J]. 热带作物学报， 2018， 39（8）： 1483-1492.

[37] 李  伟， 袁学平， 杨迤然， 等. 弱光对两品种黄瓜光合特性和生长发育的影响[J]. 东北农业大学学报， 2012， 43（1）： 97-103.

[38] 肖文静， 孙建磊， 王绍辉， 等. 适度水分胁迫提高黄瓜幼苗光合作用弱光适应性[J]. 园艺学报， 2010， 37（9）： 1439-1448.

[39] 陈  昕. 遮光与施肥对珍稀植物华木莲（Sinomanglietia glauca）光合生理的影响[D]. 南昌： 江西农业大学， 2017.

[40] 马刘峰， 易海艳， 易  霞， 等. 不同光周期和温度处理对黄瓜花芽分化的影响[J]. 北方园艺， 2012（21）： 25-26.

[41] 甘  香. 温室黄瓜多开雌花有技巧[J]. 现代种业， 2005（3）： 23-23.