遮荫对峦大杉1年生苗木生长的影响及动态优化

康永武，欧建德，张纪卯，鲍晓红，陈文荣

(1.沙县林业局，福建 三明 365500；2.明溪县林业局，福建 三明 365200；3.福建省林业科学研究院，福建 福州 350012；4.福建省洋口国有林场，福建 顺昌 353211)

植物幼苗期对光照的需求复杂敏感[1]，不同苗期的适宜光照强度存在差异，动态优化苗期光强十分重要。目前，苗期遮荫研究大多围绕其光合作用[2—3]、生理[4—5]与形态[5]效应进行，有关动态优化光照条件研究未见报道。为此，作者提出动态优化技术方法，以便优化不同阶段苗期光照条件，即定期观测不同光照条件下苗木生长过程，绘制性状差值变化曲线，明确变化拐点系列时间，确定并综合各拐点间(阶段)的最优光强条件的技术方法。

峦大杉(Cunninghamia konishii)又名香杉[6]，其材质优良[7]，是中国南方重要用材树种。有关峦大杉研究多集中于遗传、密度管理、生长规律与成林管理方面[8—14]，育苗研究相对较少[15—18]，迄今未见苗期适宜光强的研究报道。生长节律对林木的存活以及种间和种内竞争具有重要作用[19]，与林木对有机物的积累和消耗也有一定的联系[20]。揭示光强影响植物幼苗生长过程与节律，对于提高苗期管理水平十分重要。为验证动态优化技术方法，以福建省峦大杉当年播种幼苗为试材，探讨光强对其生长的影响，为苗期光强科学管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地基本概况

试验于2018年在福建省南平市王台镇溪后村苗圃地进行。试验地位于武夷山向东延伸的支脉茫荡山西北部，26°39′N，117°56′E，海拔120 m；属中亚热带季风性气候，温暖湿润，年均温19.4 ℃，极端最高气温41.0 ℃，极端最低气温-6.5 ℃，无霜期290～310 d，年降雨量1600 mm左右，年均相对湿度80%以上。苗圃地土壤为壤土，pH 5.3，肥力中等。峦大杉种子采自福建省国有来舟林业试验场，40 ℃温水浸种12 h后晾干，于2018年2月下旬采用撒播方式播种，常规方法管理苗期田间水肥。

1.2 试验设计与调查

采用单因素试验设计，当苗木全部出土后，选择苗木出苗整齐且生长一致圃地布设试验苗木，密度为117株·m-2。在圃地上方1 m处分别搭设透光度为50%、25%黑色塑料网作遮荫处理，设50%、75%和100%光照等3种处理，100%光照处理(不搭设遮荫网)为对照(CK)。每处理设3次重复，共计9个小区，每小区30株幼苗。于2018年7月6日(t=0 d)测定苗高，8月11日(t=35 d)开始测量地径，以后每隔7 d调查一次，至12月8日止。

1.3 苗期光照强度动态优化

1.3.1 分段优化方法

鉴于光照强度显著影响苗高、地径生长，本研究提出分段优化的方法，即按时间序列分别绘出与对照苗高地径的差值(以下简称差值)变化曲线，确定相应曲线拐点，依照拐点变化将苗期划分为若干个阶段；以苗高地径最大化为目标，依照拐点间(阶段)苗高、地径生长表现确定相应的光照强度，实现苗期全过程的光照强度动态优化管理。

1.3.2 动态优化方案验证

分别对优化方案中各阶段(拐点间)苗高地径生长进行差异显著性分析，评价其优劣，验证是否符合优化目标。

1.4 生长模型建立与检验

1.4.1 苗木生长模型与相关参数计算

采用Logistic方程拟合峦大杉苗高、地径生长节律，拟合模型为y＝k/(1+a·e-bt)。式中，y为苗高、地径总生长量；t为生长时间；a和b为待定系数；k为既定条件下苗高、地径生长可能达到的极限值[21]。参照朱仁海等[22]的方法计算不同处理的幼苗高、地径生长的线性生长始期(t1)、线性生长终期(t2)、线性生长持续时间(LGD)、线性生长速率(LGR)、最大线性生长速率(MGR)和线性生长量(TLG)。

1.4.2 苗木生长模型检验

采用F检验方法进行苗木生长模型检验[23—25]，通过实测值yi和模型预估值xi建立一元线性回归方程：yi=α+βxi+εi。

由检验数据(xi,yi)(i＝1, 2,…,n)，采用最小二乘法估计回归系数α和β的估计值a和b，并计算出回归标准误(Sy)和模型预估精度，检验结果无显著差异时，则所建立的模型适用[23—25]。

通过计算平均偏差(ME)、平均绝对偏差(MAE)、平均相对偏差(MPE)、平均相对偏差绝对值(MAPE)、模型预估精度(P)等指标，评价模型预测能力[17,20—21]，计算公式详见文献[23—25]。

1.5 数据处理与分析

采用SPSS21.0软件进行Logistic 拟合回归分析。采用单因素方差分析法(one-way ANOVA)和Duncan法进行方差分析和多重比较(P=0.05)。采用Excel2003进行作图。数据以平均值±标准差表示。

2 结果与分析

2.1 不同光照处理峦大杉苗高地径生长情况

图1显示，不同光照处理0 d时苗高以及35 d时地径均无显著差异(P＞0.05)，表明处理前苗木基本一致；随着时间的延长，不同光照条件下峦大杉苗高、地径差异在各生长阶段的表现有变化。各处理间峦大杉苗木在0～28 d期间苗高以及在35～91 d期间地径均无显著差异(P＞0.05)，表明光照条件对28 d前苗高以及91 d前地径生长无显著影响；50%光照处理峦大杉苗木在35～56 d间苗高以及98～119 d间地径显著高于CK(P＜0.05)，但该期间50%光照与75%光照以及75%光照与CK间无显著差异(P＞0.05)；75%光照处理63 d后苗高以及133 d后地径均显著高于CK(P＜0.05)；各处理间观测期的总苗高、地径差异显著(P＜0.05)，50%光照表现最好、75%光照次之、全光照最差。

以上结果显示，50%光照显著促进苗高生长的时间较地径提前42 d，75%光照显著促进苗高生长的时间较地径提前63 d，表明在峦大杉苗期生长过程中，苗高生长对光强的响应较地径更敏感；不同光强间的苗高、地径差异随处理时间推移而显现。

图1 不同光照条件下峦大杉苗高(A)、地径(B)生长过程Fig.1 Changes of height(A) and ground diameter(B) of Cunninghamia konishii seedlings under different light conditions

2.2 苗期光照强度动态优化与验证

2.2.1 苗期光照强度动态优化方案

图2分别为50%、75%光照处理的苗高、地径与CK的差值变化。因各光照条件处理0～28 d的苗高及35～84 d的地径无显著差异(P＞0.05)，忽略期间差值变化拐点。

在处理28～154 d期间，两种遮荫处理苗高与对照的差值均呈现出随时间(t)推移而先升后降的变化趋势，两种的最大差值均出现在133 d，随后明显下降，即出现拐点(图2: A)。在84～154 d期间，两种遮荫处理的地径与对照差值随时间(t)推移总体呈现出持续增大趋势，没有出现拐点(图2: B)。由图2可知，两种苗高差值拐点有且只有一个，出现在133 d，为此将苗期划分为t≤133 d、t＞133 d两个阶段进行动态优化。在t≤133 d阶段50%光照苗高、地径表现最好，期间适宜光强为50%光照；t＞133 d阶段，50%、75%光照苗高与对照的差值均明显下降，期间适宜光强为100%光照(CK)。故峦大杉苗期光照动态优化方案为：在t≤133 d阶段宜采用50%光照，在t＞133 d期间宜采用100%光照。

图2 峦大杉不同光照处理与对照苗高差值(A)、地径差值(B)的变化Fig.2 Height(A) and ground diameter(B) difference of Cunninghamia konishii seedlings between shading treatments and control

2.2.2 优化方案验证

为验证优化方案，对133 d时的苗高、地径以及133～154 d期间苗高地径生长量进行方差比较。结果显示，133 d时各处理苗高、地径有显著性差异(P＜0.05)，50%光照苗高为25.16 cm，分别较75%光照和CK高出1.75 cm、3.49 cm；50%光照地径为5.35 mm，分别较75%光照和CK高出0.24 mm、0.47 mm，表明在t≤133 d间采用50%光照是合理的(表1)。133～154 d期间，处理间苗高生长量有显著性差异(P＜0.05)，且以CK最大，75%光照次之，50%光照最小，表明CK显著促进133～154 d期间的苗高生长；但各处理间地径生长量无显著性差异(P＞0.05)，表明遮荫处理对133～154 d期间地径生长量无显著影响，说明在t＞133 d期间采用100%光照(CK)可在不影响地径生长的基础上，显著促进苗高生长。综上，本优化方案在t≤133 d间采用50%光照，在t＞133 d期间100%光照(CK)是可行的。

表1 峦大杉光照条件动态优化验证Table 1 Verification of dynamic optimization of light condition of Cunninghamia konishii seedlings

2.3 不同光照条件下峦大杉苗高地径生长方程拟合与检验

采用各光照条件下测量的峦大杉苗高、地径生长量的数据，进行Logistic生长曲线拟合，结果显示，各光照条件下峦大杉苗高、地径Logistic生长曲线方程的决定系数分别介于0.994～0.996、0.947～0.959(表2)，符合统计学要求。

检验各生长曲线方程的结果显示，各处理峦大杉苗高、地径生长模型均通过置信椭圆F检验，检验精度达99 %以上，系列模型的ME、MAE、MPE、MAPE均表现良好(表3)，说明采用Logistic生长模型拟合苗高、地径生长量的精确度与可靠性均较高，该模型拟合峦大杉苗高、地径生长节律是可行的。

2.4 不同光照条件下峦大杉苗高地径生长节律表现

根据Logistic生长模型，计算各处理苗木相关的生长节律参数(表4)。各处理苗高生长前期、速生期分别为12～13 d、88～98 d，地径生长前期、速生期分别为44～51 d、91～94 d；各处理苗高线性生长速率(LGR)、最大线性生长速率(MGR)和线性生长 量(TLG)分 别 为0.15～0.19 cm·d-1、0.17～0.21 cm·d-1、14.49～16.30 cm，地径LGR、MGR、TLG生长分别为0.041～0.049 mm·d-1、0.046～0.055 mm·d-1、3.761～4.351 mm。

表2 不同光照条件下峦大杉苗高、地径生长Logistic曲线方程的拟合参数Table 2 Parameters of Logistic equations for growth height and ground diameter of Cunninghamia konishii seedlings under different light condition

表3 不同光照条件峦大杉Logistic生长曲线方程的检验Table 3 Test of Logistic equations for growth height and ground diameter of Cunninghamia konishii seedlings under different light conditions

进一步方差分析与多重比较，遮荫显著影响苗高t2和LGD(P＜0.05)，苗高t2与LGD呈现随着光强减少而变小的趋势，光照减少至50%可显著降低苗高t2与LGD，50%光照的t2与LGD最小，而CK与75%光照的较大且之间无显著差异(表4、表5)。遮荫显著影响苗高生长LGR、MGR和TLG(P＜0.05)，呈现随光照减少而增大的趋势，光照减少至50%可显著增大苗高LGR、MGR，75%与全光照的苗高LGR、MGR较小且无显著差异；光强减少至75%时可显著增大苗高TLG，CK苗高TLG最小，50%与75%光照处理的较大且无显著差异。遮荫对苗高线性生长始期(t1)无显著影响(P＞0.05)。

地径方面，遮荫显著影响峦大杉地径生长t1(P＜0.05)，t1随光照减少而增大，光照减少至75%时t1显著增大，CK地径生长t1最小，50%与75%光照处理的较大且无显著差异。遮荫显著影响地径LGR、MGR和TLG(P＜0.05)，三者随光强降低而增大，光照减少至75%可显著降低地径LGR、MGR和TLG，50%光照的地径LGR、MGR和TLG最大，75%光照次之，CK最小。遮荫对地径生长终期(t2)与线性生长持续期(LGD)无显著影响(P＞0.05) (表4、表5)。

表4 不同光照条件下峦大杉苗高、地径生长节律参数Table 4 Growth rhythm parameters of heights and ground diameters of Cunninghamia konishii seedlings with different light conditions

表5 峦大杉苗高和地径生长节律参数方差分析Table 5 Variance analysis of height, ground diameter growth rhythm parameters of Cunninghamia konishii seedlings

3 结论与讨论

本研究在分析遮荫影响峦大杉苗高地径生长过程与生长节律的基础上，提出全新的提高苗木质量的光照条件动态优化方法。经验证，该方法操作性强、易掌握，可为同类研究提供参考。

研究认为，遮荫显著促进苗期峦大杉苗高、地径生长，但对不同生长阶段的苗高、地径生长效应有明显差异，这与李峰卿等[21]对纳塔栎(Quercus nuttallii)的研究结论相互验证；究其原因是苗木生长所需的光照条件随时间推移而变化所致，表明动态优化不同生长阶段的光照条件十分必要。用Logistic方程较好地拟合峦大杉苗高、地径生长过程，这与前人研究结论一致[21,26]，表明可用Logistic生长模型精准预测峦大杉生长以及划分生长阶段。本研究的动态优化方案：在t≤133 d前阶段宜采用50%光照，在t＞133 d期间宜采用100%光照。

研究发现，不同光照条件下峦大杉苗高和地径生长进程有所差异，苗高较地径生长先进入速生期，与高山松(Pinus densata)[27]的生长类似；亦有报道纳塔栎[21]、大叶栎(Castanopsis fissa)[28]、乌桕(Sapium sebiferum)[29]地径速生期进入时间早于苗高。峦大杉苗高、地径速生期持续时间大致相当，与任豆(Zenia insignis)[30]类似；而纳塔栎[21]、高山松[27]、乌桕[29]苗高速生期持续时间短于地径。研究发现，遮荫处理后的苗高和地径生长具有速生期生长速率、生长量较大的特点，可适当增加遮荫后苗木速生期的水分与养分供给，以提高苗木质量。