贵阳阿哈湖国家湿地公园鸟类群落多样性分析

张海波 孙喜娇 李光容 吴忠荣 匡中帆 粟海军 夏奉梅 谈洪英

(1.贵州大学生命科学学院，贵阳，550025；2.贵阳阿哈湖国家湿地公园管理处，贵阳，550007；3.黔西南州南盘江国有林场，兴义，562400；4.贵州宽阔水国家级自然保护区管理局，绥阳，563300；5.贵阳市野生动植物管理站，贵阳，550003；6.贵州省生物研究所，贵阳，550009；7.贵州大学生物多样性与自然保护研究中心，贵阳，550025；8.贵州大学林学院，贵阳，550025)

鸟类是地球生物多样性中的重要组成部分，在生态系统功能和生态系统服务中发挥着重要作用[1-2]。鸟类群落结构及生境利用一直是鸟类学研究及保护管理的基础内容[3]。群落组成和多样性可作为湿地环境监测的客观生物指标[4]。鸟类生境选择直接影响个体生存力、适合度等行为反应[5]，反之，生境质量也直接影响鸟类生活史的完成及种群与群落结构[6]。贵州贵阳阿哈湖国家湿地公园毗邻贵阳市城区，是重要的饮用水源地，也是重要的物种基因库，对于维护区域生物多样性和生态安全具有重要意义。关于阿哈湖湿地公园鸟类的研究已有报道[7-8]，但鉴于调查阶段和强度等原因，对于公园鸟类物种尚缺乏较全面系统的统计。鸟类调查与监测是国家湿地公园生物多样性保护的基础工作，对鸟类群落构成的认识及生境选择的研究有助于提高湿地公园生物多样性保护和管理水平。因此，基于2018年1月至2019年3月在阿哈湖湿地开展的鸟类调查，并结合早期调查及文献资料等对阿哈湖湿地分布的鸟类进行全面统计和分析，以期为湿地保护与管理提供科学依据。

1 研究地概况

阿哈湖国家湿地公园位于贵阳市中心城区西南部(106°36′59″—106°40′44″E，26°30′40″—26°33′55″N)，包括阿哈水库主体、各支流河口段及水库迎水面第一重山体，涉及花溪区、经开区、南明区、云岩区，规划总面积1 218.00 hm2，南北长5.7 km，东西长4.9 km，水面略成北-东向的鸡爪状。岩溶丘陵、山峰与侵蚀剥蚀的低山沟谷相间分布，喀斯特发育较为强烈。湿地公园地处黔中亚热带湿润、温和气候区，冬无严寒，夏无酷暑，年均温15.3 ℃，雨量充沛，多年平均降雨量1 140—1 200 mm。有河流湿地、沼泽湿地、人工湿地3大湿地类和永久性河流、喀斯特溶洞湿地、草本沼泽、库塘湿地、稻田湿地5个湿地型。湿地公园内有维管束植物137科346属582种[9]，兽类7目12科28种，鸟类16目37科136种(总规数据)，两栖动物1目8科12种，爬行动物1目5科10种[10]。公园紧邻城区，在城市水源供给、生物多样性保育及区域生态安全等方面具有重要地位。

2 研究方法

2.1 群落调查方法

阿哈湖国家湿地公园以阿哈水库为主体，水域面积占比较大[11]，考虑到鸟类活动范围广，为充分查清鸟类物种，将调查范围适当向外扩张(图1，表1)。共布设了9条样线，长度约2—5 km，穿越不同的生境类型，兼顾了不同植被、不同干扰程度和不同海拔梯度。其中，样线2、3、4、7、8、9兼顾了水域的观测。自2018年1月至2019年3月，沿9条样线开展了鸟类调查，每次调查不做重复，有效调查时间共计30 d，记录了鸟类种类、数量、生境类型、行为等较为全面的指标。

表1 阿哈湖国家湿地公园鸟类调查样线基本信息Tab.1 Bird transect information of Aha Lake National Wetland Park，Guiyang

图1 阿哈湖国家湿地公园鸟类调查样线分布图Fig.1 Bird transect distribution of Aha Lake National Wetland Park，Guiyang

选择晴朗低风速的天气开展调查，调查时间为6：30—10：00，16：30—19：00。使用蔡司或奥林巴斯8×42双筒望远镜观察鸟类，使用GARMIN GPS或奥维地图手机端记录行进轨迹。调查行进速度为1.5—2 km/h，记录样线两侧看到或听到的鸟类种类、数量、生境等。为避免重复记录，从后往前飞的鸟类不做记录(未记录种除外)。对于野外不能识别的鸣声采用SONY D50录音，调查结束后鉴定，对现场不能及时识别的物种，尽可能采集影像资料或文字详尽记录物种特征，参照《中国鸟类野外手册》[12]、《中国鸟类志》[13]、《中国鸟类图鉴》[14]、《贵州鸟类志》[15]等进一步确定种类。

2.2 生境类型划分

根据阿哈湖国家湿地公园土地利用现状及样线布设情况，将鸟类生境细分为11种类型：(1)草地：以草本植物为主，草高不高于30 cm；(2)道路：含硬化水泥路、柏油路及通车土路；(3)耕地：含翻耕地、未翻耕地、菜地、新弃耕地(弃耕时间较短)；(4)灌丛：以灌草为主；(5)河流：主要是入/出库河流；(6)居民区；(7)库塘：含水库、池塘、水田(有水)；(8)阔叶林；(9)针阔混交林；(10)针叶林：以马尾松、杉木、柏木为主；(11)竹林。

2.3 数据统计分析

(1)鸟类种类统计：基于本次调查，结合早期记录(2013年3月至2014年4月)和文献资料(已发表论文、统计报告)作为补充，统计阿哈湖分布的鸟类种类，编制物种名录。

(2)优势度分析：按照鸟类不同种群数量占鸟类统计总数的百分比(P)来确定优势种和数量级，将P≥10%的定为优势种，1%≤P<10%的定为常见种，0.1%≤P<1%的定为稀有种，P<0.1%定为罕见种。

(3)多样性指数：鸟类物种多样性测度采用Shannon-Wiener指数(H′)、Pielou均匀度指数(J′)、Simpson指数(D)和Margalef指数(M)。利用生物多样性分析软件Biodiversity Pro分析不同生境的鸟类多样性。

Hmax=log2S

M=(S-1)/lnN

式中，S为鸟类种数，Pi为i物种的个体占所有物种个体总数的比例，Hmax为最大的物种多样性指数，N为总个体数量。

(4)不同生境中鸟类群落相似性采用Jaccard相似性系数(C)，计算公式为：

Cj=j/(a+b-j)

式中，Cj为群落A与群落B的相似性系数，a、b分别为群落A、B的物种数，j为群落A、B中共有的物种数，相似性系数值越大，群落组成成分越相似。

鸟类名录编制参照《中国鸟类分类与分布名录(第三版)》[16]，数据统计分析和制图采用Biodiversity Pro 2.0和Origin Pro 8完成。

3 结果与分析

3.1 鸟类种类统计

根据实际调查及近几年阿哈湖湿地及周边已发表的论文[7-8，17]和未发表的项目报告等，梳理出阿哈湖湿地分布的鸟类，编制物种名录。其中，本次调查记录鸟类131种，早期(2013—2014年)记录鸟类110种，通过文献资料确认湿地公园有分布的鸟类31种，经统计，明确阿哈湖国家湿地公园分布的鸟类共计18目55科188种(表2)。

表2 阿哈湖国家湿地公园鸟类名录Tab.2 List of birds in Aha Lake National Wetland Park，Guiyang

续表2

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3.2 珍稀保护及特有物种

阿哈湖湿地公园分布的188种鸟类中，有国家重点保护物种14种，分别是黑鸢Milvusmigrans、红腹锦鸡Chrysolophuspictus、红隼Falcotinnunculus、普通鵟Buteojaponicus、凤头蜂鹰Pernisptilorhynchus、雀鹰Accipiternisus、燕隼Falcosubbuteo、灰脸鵟鹰Butasturindicus、斑头鸺鹠Glaucidiumcuculoides、白尾鹞Circuscyaneus、黑冠鹃隼Avicedaleuphotes、短耳鸮Asioflammeus、领角鸮Otuslettia、游隼Falcoperegrinus；同时，游隼被列入CITES附录I，被列入附录II的有14种，分别是红嘴相思鸟Leiothrixlutea、黑鸢、红隼、普通鵟、凤头蜂鹰、雀鹰、燕隼、画眉Garrulaxcanorus、灰脸鵟鹰、斑头鸺鹠、白尾鹞、黑冠鹃隼、短耳鸮、领角鸮。IUCN红色名录近危(NT)物种2种：白眼潜鸭Aythyanyroca、凤头麦鸡Vanellusvanellus，其他物种均为无危(LC)等级。中国特有种5种，包括灰胸竹鸡Bambusicolathoracicus、红腹锦鸡Chrysolophuspictus、黄腹山雀Pardaliparusvenustulus、乌鸫Turdusmandarinus、宝兴歌鸫Turdusmupinensis。

3.3 鸟类群落构成、区系及居留型

在188种鸟类中，物种数最多的是雀形目(Passeriformes)，共32科112种，占阿哈湖鸟类物种总数的59.57%；其次是鸻形目(Charadriiformes)，5科14种(7.45%)；种数最少的是目(Podicipediformes)、鹳形目(Ciconiiformes)、鲣鸟目(Suliformes)和犀鸟目(Bucerotiformes)，均仅有1科1种(图2)。

图2 阿哈湖国家湿地公园不同目鸟类种数Fig.2 Bird species of different orders in Aha Lake National Wetland Park

根据中国动物地理区划可知，阿哈湖国家湿地公园属于东洋界-华中区-西部山地高原亚区，对阿哈湖分布的132种繁殖鸟类进行区系分析，结果表明，繁殖鸟类以东洋界物种和广布种占相对优势，其中，东洋界物种71种，占繁殖鸟类种数的53.79%，广布种57种，占繁殖鸟类总数的43.18%，古北界物种4种，占繁殖鸟类种数的3.03%。居留型方面，留鸟93种，占物种总数的49.47%，冬候鸟41种，占物种总数的21.81%，夏候鸟39种，占物种总数的20.74%，旅鸟13种，占物种总数的6.91%，迷鸟2种，白翅浮鸥Chlidoniasleucopterus、钳嘴鹳Anastomusoscitans。

3.4 鸟类优势度分析

对不同月份记录的鸟类种数和数量进行统计可以看出(图3)，种类和数量在1月和4月均呈现最高。同时，基于鸟类数量特征对鸟类进行优势度分析，划分优势种、常见种、稀有种和罕见种。结果显示，优势种2种(1.53%)，即麻雀Passermontanus、黄臀鹎Pycnonotusxanthorrhous；常见种19种(14.50%)，如暗绿绣眼鸟Zosteropsjaponicus、八哥Acridotherescristatellus、白鹡鸰Motacillaalba、白鹭Egrettagarzetta等；稀有种44种(33.59%)，如黑水鸡Gallinulachloropus、黄喉鹀Emberizaelegans、黑鸢等；罕见种66种(50.38%)，如大鹰鹃Hierococcyxsparverioides、灰眉岩鹀Emberizagodlewskii、暗灰鹃鵙Lalagemelaschistos、白顶溪鸲Chaimarrornisleucocephalus、白胸苦恶鸟Amaurornisphoenicurus等。

图3 阿哈湖国家湿地公园不同月份鸟类种数与数量Fig.3 Bird species and quantity in different investigation month in Aha Lake National Wetland Park

3.5 不同生境的鸟类多样性与相似性

鸟类群落多样性与赖以生存的生境密切相关。对不同生境的鸟类多样性进行分析(表3)，结果显示，鸟类Shannon-Wiener多样性指数(H′)最高的生境类型是阔叶林(H′=3.27)，其次是针阔混交林(H′=2.86)，最低的是草地(H′=0.95)；均匀度(J′)最高的生境类型是竹林(J′=0.95)，其次是针叶林(J′=0.94)，最低的是草地(J′=0.38)；Simpson多样性指数(D)最高的生境类型是草地(D=0.62)，其次是居民区(D=0.52)，最低的是阔叶林(D=0.07)；Margaleff多样性指数(M)最高的生境类型是竹林(M=50.68)，其次是针叶林(M=36.00)，最低的是灌丛(M=16.18)。

表3 阿哈湖国家湿地公园不同生境鸟类多样性Tab.3 Biodiversity index of bird in different habitat type in Aha Lake National Wetland Park

Jaccard相似性系数反映的是群落之间组成成分的相似程度，数值越大表示相似性程度越高。对阿哈湖湿地公园不同生境类型之间的鸟类群落相似性进行了分析(表4)，总体而言，灌丛与耕地、阔叶林，阔叶林与针阔混交林之间的鸟类群落相似性较高，相似性系数均为0.43；其次是耕地与居民区，相似性系数为0.41，相似性最低的是库塘与针叶林、竹林，均无共有种。

表4 阿哈湖国家湿地公园不同生境鸟类群落相似性Tab.4 Similarity of bird community in different habitat type in Aha Lake National Wetland Park

4 结论与讨论

4.1 鸟类种类统计比较

综合实际调查和文献资料，明确阿哈湖国家湿地公园有分布的鸟类共计18目55科188种，其中，本次调查记录131种，早期调查记录110种，参考文献资料明确有分布的31种。孔志红等[7]于2015年4—12月，采用6条样线对阿哈湖湿地的鸟类进行了调查，共记录鸟类102种，其中，钳嘴鹳、赤颈鸭Marecapenelope、小白腰雨燕Apuspacificus、蚁鴷Jynxtorquilla和白额燕尾Enicurusleschenaulti是本次尚未记录到的物种。陈斯侃等[8]于2016年9月至2017年2月、2018年4—8月，以样点法为主，结合两条样线对阿哈湖的鸟类开展了调查，实际记录鸟类102种。相比之下，本研究采用样线数量更多，覆盖面更广，调查时间更长，所以记录到的鸟类更多。但由于陈斯侃等[8]单个样点调查时间较长(3 min)，对于具体生境中的鸟类调查更彻底，尤其是种群数量少、对干扰较为敏感的难以发现的物种，如乌灰鸫Turduscardis、棕扇尾莺Cisticolajuncidis、东方大苇莺Acrocephalusorientalis、山鹡鸰Dendronanthusindicus等。

4.2 鸟类优势度

本次调查记录的131种鸟类中，优势种2种，即麻雀和黄臀鹎，与已有研究结论一致[18]，因其分布生境类型多(8类生境均有记录)、范围广、抗干扰、适应能力强等原因，成为该区域的优势鸟种，两种鸟类数量共占调查总数的38.43%。常见种19种，其中，白颊噪鹛Garrulaxstrepitans、领雀嘴鹎Spizixossemitorques、红头长尾山雀Aegithalosconcinnus、大山雀Paruscinereus和强脚树莺Horornisfortipes的数量明显高于其他物种，均在200只以上。稀有种44种，数量相对较少，且分布生境较狭窄。罕见种66种，占物种总数的比重最高(50.38%)，数量少，每种鸟类记录数量均不到10只，分布生境狭窄(1—3类生境)。由此可见，物种数量多度等级与生境偏好存在一定关系，生境的可选范围间接反映了物种生态位的宽度，生态位越宽，食源通常更广。

4.3 不同生境的鸟类多样性与相似性

与之前的研究[7-8]相比，本研究划分的生境类型更多、更具体，能更好地反映鸟类对不同生境类型的选择偏好。鸟类Shannon-Wiener多样性指数(H′)最高的生境是阔叶林，其次是针阔混交林。阔叶林具有复杂的植物结构，同时，针阔混交林还是一种过渡性的植被类型，能提供丰富的植物性和动物性食物来源，具有较好的隐蔽性。相反，草地、居民区因生境类性单一、干扰严重，鸟类多样性较低。均匀度方面，指数最高的是竹林，其次是针叶林，最低的是草地，均匀度反映的是群落中不同物种的多度分布的均匀程度，本次在竹林中仅发现7种鸟类，数量1—3只不等，针叶林的情况相似，物种的种类和数量级没有形成较大梯度，导致均匀度指数较高。相反，分布于草地生境的12种鸟类种，数量范围1—230只不等，数量梯度较大，均匀度指数较低。Simpson多样性指数最高的生境是草地，其次是居民区，最低的是阔叶林，指数值越大，奇异度越高，与Shannon-Wiener多样性指数的变化一致。Margalef多样性指数最高的生境是竹林，其次是针叶林，最低的是灌丛，该项指数仅考虑群落的物种数量和总个体数，反映的是一个群落或生境中物种数目的多寡，该项指数的大小与各生境中鸟类个体总数的高低变化一致。

不同的生境中，能为鸟类生存繁衍所利用的环境条件是不同的，如植被盖度、高度、食源植物种类、丰富度、水源、干扰类型与强度等，鸟类对生境条件的主动选择导致不同生境中鸟类群落成分的差异。从相似性系数值可知，水域生境(河流、库塘)与陆地生境中的鸟类群落相似性明显较低，人为干扰程度较高的生境(道路、居民区)与其他生境的鸟类组成相似性也较低。阔叶林、针阔混交林及灌丛具有相似的生境要素，所以其鸟类组成相似性较高。耕地属于人为改造生境，干扰程度较大，但由于耕地中具有丰富的食物来源，如作物种子、果蔬、植物根茎等，因此，鸟类物种丰富，与同样具有良好栖息条件的灌丛具有相似的鸟类组成，同时，由于耕地属于人工生境与自然生境的过渡类型，鸟类群落中也有大量干扰耐受型的鸟类，因此，其与居民区、道路的鸟类组成也具有较高的相似性。

5 保护建议

本次调查与统计较为全面地掌握了贵阳阿哈湖国家湿地公园范围内的鸟类多样性状况，填补了前期调查的不足，为公园主管部门开展鸟类及其栖息地保护提供了科学参考。目前，大部分自然保护地(如保护区、湿地公园)的生态资源调查和监测工作缺乏科学性和持续性，甚至有部分保护地的本底资源尚不清楚。同时，生物多样性保护是一项长期性的工作，鸟类资源状况也处于不断变化的过程中。因此，以湿地主管部门为首，建立生物多样性持续动态监测体系和工作机制是非常有必要的，逐步建立和完善湿地生物资源数据库，并逐步转化为湿地保护工作的具体指导意见。同时，政府部门应加强湿地资源保护科普宣教工作，提高居民的生态保护意识，减少鸟类非法捕猎与贸易，更重要的是减少人类活动对鸟类栖息地的破坏和违规占用。