NaCl胁迫下樟子松苗木的生理响应

马 莹

(辽宁省林业发展服务中心，辽宁 沈阳 110036)

土壤退化、盐渍化成为当今农林业生产所面临的重大问题。如果现有盐渍化土地得不到及时有效地改良和治理，那么，到 21 世纪中叶，约有50%的可耕种土地会受到土壤盐碱化的影响[1]。盐渍化土壤中各种盐分的过量积累都可以对植物生长发育造成诸多不利影响甚至死亡。从目前的盐碱地类型来看，NaCl是最普遍的盐胁迫形式[2]。有研究表明，植物在受到外界胁迫(如干旱和盐碱)，体内会产生大量的活性氧(ROS)，而植物体内的抗氧化酶活性高低直接决定植物对ROS的祛除能力，进而反映植物面对环境胁迫的适应能力[3-5]。

樟子松Pinussylvestrisvar.mongolica，具有抗旱、耐瘠薄和速生等特点，在我国东北地区尤其是辽宁西部，主要用于防风固沙、改善生态环境等，在生态环境改良、生态文明建设等领域发挥着不可替代的作用。然而樟子松的生态区域常常存在干旱和土壤盐化，因此有必要对樟子松苗木耐盐性进行系统评价，以期为未来发展樟子松进行盐碱地修复奠定基础。

1 材料与方法

1.1 供试植物

樟子松种子用1% KMnO4溶液消毒20 min，然后用无菌水漂洗数次，置于无菌湿润滤纸上，放在人工气候箱中催芽。待其萌发后，播种于装有500 g草炭土的花盆(13 cm×15 cm)中，每盆播种 30粒左右。

1.2 方 法

采用随机区组设计，在温室中进行，4月中旬播种，樟子松苗木生长3个月后对其进行盐胁迫处理，NaCl设0、50和100 mmol·L-13个处理，每盆10株苗，每个处理5盆。每个处理10次重复。3个浓度的NaCl溶液分别浇入对应的盆中，每盆浇50 mL。每隔3天处理1次，连续处理3次。然后各处理进行正常管理，且浇水保持不外流，随机摆放，生长环境一致。待苗木继续生长1个月后，对其进行收获。

1.3 生物量测定

收获时，每个处理随机选取5株，用流水清洗干净，吸干水分，将植株置于烘箱中80 ℃烘干至恒质量，测定干质量。

1.4 生理指标测定

用液氮速冻樟子松叶片，然后在研钵中加入液氮磨成粉末，置于-80 ℃超低温冰箱中保存备用。超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)含量采用南京建成生物公司的试剂盒测定，具体操作按照说明书进行。

2 结果与分析

2.1 NaCl胁迫对樟子松生物量的影响

如图1所示，随着NaCl浓度升高，樟子松苗木干质量逐渐降低。其中，100 mmol·L-1NaCl处理较对照降低了60%，且下降趋势十分显著。由此可以看出，盐胁迫对樟子松的生长产生了较强的抑制，但樟子松依然可以正常生长。

图1 盐胁迫对樟子松苗木干质量的影响

2.2 NaCl胁迫对樟子松生理指标的影响

如图2所示，随着NaCl胁迫程度加强，樟子松苗木叶片的抗坏血酸过氧化物酶活性逐渐升高。100 mmol·L-1NaCl处理的樟子松苗木叶片抗坏血酸过氧化物酶活性上升较明显，比对照升高了91%。由此可见，NaCl胁迫可以使樟子松APX活性显著升高，进而抵御NaCl胁迫带来的不良环境。

图2 盐胁迫对樟子松苗木APX活性的影响

如图3所示，随着NaCl胁迫程度加强，樟子松苗木叶片的POD活性逐渐升高。100 mmol·L-1NaCl处理的樟子松苗木叶片POD 活性比对照升高了107%。由此可见，NaCl胁迫可以使樟子松POD活性显著升高，进而抵御盐胁迫的不良环境。

图3 盐胁迫对樟子松苗木POD活性的影响

如图4所示，随着NaCl胁迫程度加强，樟子松苗木叶片的SOD活性逐渐升高。100 mmol·L-1NaCl处理的樟子松苗木叶片SOD活性比对照升高了36%。由此可见，NaCl胁迫可以使樟子松SOD活性显著升高，进而抵御盐胁迫的不良环境。

图4 盐胁迫对樟子松苗木SOD活性的影响

3 结论与讨论

在植物的正常生长中，所遇到的非生物胁迫，即环境胁迫是多种多样的。其中，盐害是十分常见的环境胁迫因子，植物也会在高盐的环境中受到一定的损害，甚至死亡。本研究中，樟子松苗木在NaCl胁迫下生物量出现了一定程度的下降，但依然能正常生长，说明樟子松对盐胁迫具有一定的抗性。有研究表明，植物在外界环境胁迫时，体内会积累大量的ROS，这些ROS具有细胞毒性[6-7]。而植物的ROS祛除能力强弱与其体内的抗氧化酶活性密切相关[8-9]。本研究中，樟子松苗木体内APX、POD和SOD均随NaCl浓度的升高而升高。可见樟子松对NaCl胁迫的响应较为强烈，上升幅度均达到了显著差异水平(P<0.05)，说明樟子松在NaCl胁迫时，通过大幅度提升抗氧化酶活性而达到抵御不良环境的目的。该结果表明，盐胁迫可以诱导樟子松苗木的抗氧化酶活性上升，进而抵御由于盐害所导致的细胞损伤，把伤害降到最低。综合生长和生理指标，NaCl胁迫虽然对樟子松形成了一定程度的损害，但其依然表现出对盐胁迫的耐受性。本研究结果可以为樟子松修复盐渍化土壤，改良盐渍土养分奠定基础。