刃如秋霜- 剑齿杀手

李洪清

自寒武纪大爆发开始，地球上的动物们就一直进行着"军备竞赛"，这场较量时至今日未曾停歇。亿万年来，猎物们开发了各种防御手段，有的具有硕大的体型，有的选择了叠甲，有的则点了快速跑路的技能，有些甚至还用上了化学武器——毒素。面对猎物这么多千奇百怪的技能，猎手们自然也研发出了相应对策，其中就有一群掠食者开发出了剑齿这一武器。这些剑齿杀手在漫长的地史时期层出不穷、大显身手，犹如投入到这场事关生存的" 军备竞赛"之中的一部部杀戮机器。

首先，我们需要认识什么是剑齿。所谓的剑齿就是特化了的上颌犬齿，并常常具刀刃一样的横截面，呈现一定程度的侧扁，能够割开猎物的喉咙迅速致其死亡。不过，有些植食性动物也长着类似的结构，但主要功能是炫耀。那么既然剑齿是由犬齿发展而来的，这些"利剑"的主人自然也都来自下孔类（Synapsida），毕竟牙齿分化是下孔类的传统艺能。虽然一些双孔类动物中也存在着一定程度的牙齿分化，但下孔类尤其是哺乳动物，才是把这一招式耍得最溜的。亿万年来，剑齿这一特殊结构至少6 次，在下孔类的不同类群独立演化出来，也算得上是下孔类的祖传秘籍了。

地球上最早演化出剑齿这一结构的类群是二叠纪的丽齿兽类（Gorgonopsia），这群家伙属于与哺乳类祖先同属于兽孔类，算得上是我们祖先的亲戚。作为剑齿掠食动物这一流派的的开山祖师，丽齿兽类完成了从无到有的突破，其剑齿的形态和使用方式都被作为范本，为后世的哺乳动物中的剑齿杀手所沿用（利用剑齿割断气管和血管来"秒杀"猎物）。丽齿兽类在晚二叠世是非常成功的一支，多样性很高，既有狗一般大小的、如熊颌兽的中小型猎手，也有比东北虎还要大一圈的、狼蜥兽这样的顶级猎手。在BBC 经典纪录片《与巨兽同行》之中，展现了狼蜥兽挥舞着其长达12cm 的剑齿，猎杀锯齿龙的情景。然而到二叠纪末，峨嵋山地区和西伯利亚地区大规模的火山爆发造成了有史以来最惨烈的生物大灭绝事件——P/T 大灭绝。这场灾难抹除了70%的陆生脊椎动物，包括丽齿兽在内的下孔类受到了几近毁灭性的打击。但是剑齿这一江湖绝学并未就此失传，哺乳动物在后来的新生代的岁月里再次练就了这门绝学并将其发扬光大。

狼蜥兽头骨图：MauricioAntón

P/T 大灭绝后，恐龙逐步登上了舞台，开启了对地球一亿多年的主宰，直至6600 万年前一颗小行星终结了恐龙王朝，地球进入新生代。哺乳动物在新生代逐渐繁盛并成为了陆地的新任霸主。哺乳动物主要有三个支系，分别是：单孔类，后兽类和真兽类。单孔类仅存鸭嘴兽（1种）和针鼹（2 种）。在6000 多万年的新生代历史中，后兽类和真兽类都分别演化出了剑齿掠食者。袋剑齿虎（Thylacosmilus）就是后兽类中的剑齿杀手，它们的名字虽有"剑齿虎"，但与猫科剑齿虎的亲缘关系比人类和老鼠还远，因为后兽和真兽类早在约一亿年前就已分道扬镳，袋剑齿虎和剑齿猫科动物的剑齿是平行演化的结果。袋剑齿虎的化石发现于南美大陆，当时的南美洲与其他大陆相互隔绝，所以这里的动物显著区别于其他大陆，类似于今天的澳大利亚。袋剑齿虎的剑齿极为发达并深深嵌在颅骨中（但它们的剑齿没有齿根，可以终生生长），并且在下颌前端向腹侧延伸，看起来就像灭霸的下巴，这种形态可能是为了保护剑齿，作为剑齿的"剑鞘"，在许多剑齿掠食动物的下颌都存在类似的结构。袋剑齿虎的颈部肌肉十分发达，嘴巴张开的角度可以非常大，这有利于它们快速有力地将犬齿插入猎物体内；不过其身体结构并不适于快速奔跑，可能更加倾向于伏击猎物。尽管袋剑齿虎是种强大的掠食者，但在当时的南美洲也并非高枕无忧，其主要的竞争对手是骇鸟类和陆行鳄鱼，这两位主龙类的老大哥在体型和装备上完全不逊于袋剑齿虎甚至更加强大，所以袋剑齿虎的日子也不是很好过。从化石记录来看，袋剑齿虎直到灭绝都没能和南下的真兽表亲——刃齿虎打一个照面儿。

狼蜥兽捕猎图：MauricioAntón

狼蜥兽利用剑齿杀死猎物图：MauricioAntón

如上文提到过的，真兽类也和后兽类表亲一样，演化出了剑齿掠食动物，不过时间要更早。在始新世时期，地球历史上出现了已知第一种剑齿哺乳动物——类剑齿虎（Machaeroides），不过这家伙虽然也是真兽类，但是和剑齿虎并没什么关系，甚至连食肉目都不是，长得也非常不像剑齿虎，反而有点像狗子，它们属于牛鬣兽目。类剑齿虎体型不大，与中小型家犬相当，所以并非一种非常强大的猎食者，其猎物取向可能更倾向于小型猎物，类似于今天的灵猫。目前我们对于这个类群的了解还不是很多，它的分类位置也存在争议，但不论如何，这群小家伙" 新生代剑齿杀手先行者"的身份无可否认。

袋剑齿虎头骨 图：MauricioAntón

袋剑齿虎的生存环境图：MauricioAntón

类剑齿虎头骨及复原图：MauricioAntón

猫型类（Feliformia）可以说是真正把剑齿这一绝活发扬光大的类群，其中诞生了3个拥有剑齿杀手的支系：猎猫科、巴博剑齿虎科以及我们所熟悉的猫科，不过也有新的研究认为巴博剑齿虎科应该归入猎猫科（曾经巴博剑齿虎科也一度被认为属于猎猫科），所以这对不是猫的兄弟就放在一起说。与上面讲过的类剑齿虎、袋剑齿虎不同，猎猫和巴博剑齿虎虽然也不是猫，但是长的和猫已经很像了。猎猫科（Nimravidae）发家于5000 万年前的始新世，多样性很高，其成员对多种生境都表现出强大的适应性，其中更是以恐齿猫、伪剑齿虎为代表（是的，很多叫剑齿虎的家伙根本就不是剑齿虎）。巴博剑齿虎（Barbourofelidae） 大约于1500 万年前发家，其中弗雷基巴博剑齿虎最为著名，这些家伙有着成年非洲狮的体型并且更加强壮，就像兄贵版本的狮子，可以有效控制猎物，从而发挥犬齿的威力。它们的犬齿长达22cm，和许多配备这种高度特化犬齿的掠食者一样，可以把嘴张到一个很大的角度，来更好地利用这对利刃。在巴博剑齿虎存续时期也有许多种肉食动物与其竞争，包括剑齿虎亚科、犬科和熊科。

猫型类系统关系 图改自：MauricioAntón

伪剑齿虎（猎猫科）图：MauricioAntón

弗雷基巴博剑齿虎 图：MauricioAntón

猫科( Felidae ) 动物家族的剑齿虎亚 科（Machairodontinae），是几乎所有剑齿猎手中最著名的，甚至可以说是所有古生物中最著名的类群之一，它们把剑齿这个装备玩的花样百出、登峰造极，堪称剑齿捕食者的终极形态。剑齿虎虽然叫虎，但是和我们所熟知的老虎关系不大，剑齿虎亚科的是由假猫发展来的，而老虎所属的豹亚科是由基奥豹发展而来，现在剑齿虎的英文俗名也更多写作"Sabertooth cats"，意为剑齿大猫或剑齿猫科动物。整个剑齿虎亚科一般包含了四个演化支：后猫族、剑齿虎族、锯齿虎族和刃齿虎族。其中剑齿虎族就是狭义上的剑齿虎，它们的上犬齿并不夸张，甚至可能都不会露出嘴唇；而我们在影视作品中经常看到的、长着长长的马刀牙的实际上是刃齿虎，比如著名动画电影《冰河世纪》系列中的Diego 和Shira。

剑齿虎家族在漫长的演化历史中多样性和分异度都很高，大体上可以根据剑齿的形态和体态可以分为两大类：相对轻盈的短剑型和相对粗壮的长剑型，分别以锯齿虎和刃齿虎为代表，采用不同的猎杀策略并具有不同的取食倾向。所以并非所有的剑齿大猫都像刃齿虎一样，长着大长牙、短小的尾巴，一副魁梧的身板儿，不少剑齿虎家族成员的身体结构与今天的大型猫科动物十分相似，很多都善于奔跑和跳跃，它们不仅生活在稀树草原上，从密林到苔原冻土都可以找到它们的踪迹。这些猎手占据食物链顶端数百万年，算得上猫科动物中最成功的类群。但在此期间，这些剑齿大猫也不可避免的与早期人类相遇，而二者相遇的结果一般都不是很和谐，其中就有化石记录表明，巨颏虎和恐猫都会捕食早期人类，是早期人类挥之不去的梦魇。此外，剑齿虎亚科也是一个巨人工厂，匕齿剑齿虎、巨半剑齿虎、毁灭刃齿虎等等都是最大猫科动物的有力竞争者。尽管这群挥舞"利剑"的大猫几乎是所向披靡，是扩散最广的顶级掠食者之一，但仍旧敌不过全球的气候变迁最终走向覆灭。

既然有如此多动物获得了剑齿，那么为什么这么多掠食动物都演化出了这个特征呢？以剑齿虎亚科为例，过去的研究认为，这是为了捕食拥有巨大体型或身披厚皮的猎物而特化的结构，这个结论放在刃齿虎或锯齿虎这类高度特化的类群上可能说得通，但放在更原始的、和一些没有如此夸张特化剑齿的动物身上，就不是十分合适了。目前有学者认为，剑齿的特化是为了提升猎杀效率、以达到秒杀猎物的目的，而非为了对付大型猎物，因为相对原始的类群虽然长有剑齿，但是其配套的"装备"却没有上马，比如更大的上下颌张开角度和强壮的颈部肌肉等，所以这些早期的类群很难有效的猎杀大型动物。另外，就某一物种的进化趋势看，其个体的体形有越来越大的趋势，剑齿大猫也是由小家伙演化而来，这些小型猎手通过特化犬齿来对付大型动物是说不通的，即使是后期特化的刃齿虎，也很难匹敌成年猛犸这种巨型选手。人们对于剑齿虎另一个误解就是认为剑齿虎的剑齿十分脆弱，容易折断。从实验模拟来看或许是这样，但是根据化石统计，剑齿虎的剑齿折断率并不高，甚至低于有着更短粗的圆锥型犬齿的拟狮；科学家还发现过被同类咬穿头骨的刃齿虎化石；同时，剑齿虎类十分发达的门齿也可以在撕咬的过程中对犬齿起到保护的作用，而且其强壮的身体可以牢牢的控制住猎物，减少猎物的挣扎。这些证据都表明这些剑齿大猫的利刃并没有那么脆弱，也许有人会问，剑齿虎的长牙不会影响进食吗？实际上大家可以观察下家里的猫主子和动物世界里的大猫，就会发现它们更多是使用门齿或裂齿撕咬肉块。剑齿虎也是同理，剑齿并不会很影响进食。

长剑型与短剑型分别对应刃齿虎与剑齿虎 图改自：MauricioAntón

根正苗红的" 剑齿虎"——阿芬剑齿虎 图：Mauricio Antón

刃齿虎Diego 和Shira 图：《冰河世纪4》

致命刃齿虎 图：MauricioAntón

与早期人类共存的剑齿大猫 图：MauricioAntón

致命刃齿虎捕猎幼年猛犸象 图：MauricioAntón

被同类咬穿头骨的刃齿虎图：MauricioAntón

剑齿的使用方法 图：MauricioAntón

剑齿虎进食方式 图：MauricioAntón

虽然现在剑齿掠食动物已经消失，但并不能掩盖它们在地球历史上的光辉，这些猎手的消失也并不代表剑齿这一特化结构的失败，剑齿一次次的被独立演化出来足以说明剑齿的有效性。只不过，再强大的武器也敌不过环境的巨变，环境发生变化，受打击最大的便是大型动物和特化的动物，剑齿猎手的灭绝多是由于环境剧变引起的快速灭绝，并非是被其他竞争对手淘汰。相信在未来的岁月里，还会有新的剑齿杀手演化出来，续写剑齿王朝的辉煌。