解钾微生物研究现状及其在农业生产中的应用和展望

林英 司春灿 章慧璇

摘要：钾元素是植物生长所需三大营养元素之一，土壤是钾元素的重要来源，而其中无效钾的含量却占土壤全钾含量的90%～98%，这造成了土壤看似富含钾却又缺钾的现象。研究发现，土壤中存在解钾菌，可将不溶性钾转化为可溶性钾，增加土壤中速效钾含量。本文综述了解钾微生物的种类和生态分布、解钾机制及在农业生产上的应用，指出要将解钾微生物更好地应用于农业生产，未来要做的核心工作仍然是确保菌株的高效性、稳定性、有效性。建议通过构建基因工程菌株，开发出合适的载体，采用包埋固定化技术加强对菌株的保护，并根据土壤类型、作物品种、气候条件等，有针对性地选用合适的菌株，加大和推广解钾微生物肥料在农业上的应用。

关键词：解钾微生物;解钾机制;钾元素;农业;研究现状;展望

钾元素是植物生长所需三大营养元素之一，它在促进植物光合作用、保障植物正常呼吸、促进蛋白质的合成、提高植物品质、增强植物抗逆性等方面起到了重要作用。作为一种重要的辅助因子，植物体内约有60多种酶必须依赖K+才能被激活[1]。因此，钾元素的缺乏将导致植株生长异常，如植株矮小、根系发育不良、产量减少等。土壤是植物钾元素的重要来源，地壳中钾元素含量排名第7，约为2.5%左右[2]。根据钾元素对作物的有效性差异，土壤中的钾可分为无效钾、缓效钾和速效钾3种类型。其中无效钾含量占到了土壤全钾含量的90%～98%，这部分钾主要存在于长石、云母等硅酸盐矿物质中，只有经过漫长的分化过程，这些无效钾才能转化为速效钾。而作为速效钾贮备库的缓效钾和可以被植物直接吸收利用的速效钾，它们的含量分别仅占土壤全钾含量的 1%～10%和1%～2%[3]，这就造成了土壤看似富含钾却又缺钾的现象。

研究发现，土壤中存在某些解钾菌能将土壤中不溶性钾转化为可溶性钾，增加土壤中速效钾含量[1]。本文就解钾微生物的种类和生态分布、解钾微生物的解钾机制、解钾微生物在农业生产上的应用及存在问题和解决途径等方面进行综述，以期为解钾菌的进一步研究和应用提供参考。

1 解钾微生物的种类和生态分布

1890年研究者第1次发现微生物能分解钾矿物，1951年发现多种微生物如黑曲霉、芽孢杆菌、梭状芽孢杆菌均能于体外条件下在各种云母和钾长石上生长[3-4]，而后越来越多的微生物被发现具有解钾能力，包括各种细菌、真菌、放线菌。其中，解钾细菌的种类和数量最多，而在细菌中隶属于厚壁菌门的芽孢杆菌或类芽孢杆菌的革兰氏阳性细菌居多，革兰氏阴性细菌中隶属于变形菌门的肠杆菌居多，革兰氏阴性细菌中隶属于拟杆菌门噬纤维菌科的弯曲杆菌属和黄杆菌科的类香菌属也被发现具有解钾能力[5]。真菌解钾能力的相关研究虽然不如细菌多，但近几年也有研究发现，嗜松青霉、黑曲霉、土曲霉等具有解钾能力[6]。某些酵母菌如异常毕赤酵母、黏红酵母[7]以及孢圆酵母也被发现具有解钾能力[8]。关于放线菌解钾能力的研究相对来说就更少了，Liu等发现，放线菌中的链霉菌具有解钾能力[9-10];Keshavarz等发现，放线菌中的节杆菌具有解钾能力[11]。

解钾微生物在土壤中广泛分布，从已有的文献来看，分离的解钾菌有的来自陶瓷工业区的土壤[12-14]，有的来自高山土壤[15]，有的来自甘蔗、玉米、小麦、香蕉等作物的根际土壤或非根际土壤[7，16-17]，有的来自矿区土壤[18-19]，有的来自喀斯特地貌土壤[20]，有的来自茶园土壤[21]，有的来自堆肥[22]。不同的土壤类型，解钾菌的种类和数量不同。总的来说，根际土壤中解钾微生物的数量比非根际土壤多，并且来自根际土壤中的解钾菌对盐分、温度、pH值有更强的耐受性[23]。除土壤外，各种含钾的矿石也是解钾菌的重要来源[6，8]，Liu等从蚯蚓肠道中分离到1株高效的解钾菌[9]。近几年相关文献报道的分离的解钾菌的菌株分类地位及分离地如表1所示。

2 解钾菌解钾机制

2.1 产生有机酸

对于解钾菌解钾的机制，有研究提出了有机酸理论：解钾微生物在新陈代谢代过程中通常会以初级产物或副产物的形式产生有机酸，这些有机酸可以通过降低土壤pH值或者酸解作用，促进钾的释放，即通过质子与含钾的矿物发生水解作用，释放出钾;也可以通过络合溶解作用（含有羟基或羧基的有机酸容易与矿物表面的金属原子发生络合反应）形成可溶性的络合物，破坏矿物原来的结构，促进钾的释放[3]。一般认为，有机酸分子通过3个相互独立又相互关联的步骤影响矿物分化。第1步：酸黏附在矿物表面，通过电子转移反应，微生物从矿物颗粒中提取营养物质;第2步：破坏矿物分子与氧之间形成的氧化键;第3步：通过羧基和羟基螯合溶解出矿物离子[24]。

有机酸主要通过微生物的糖酵解途径和2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径产生。因此，解钾微生物产有机酸的种类和数量除了与菌株本身有关外，还与周围的环境有关，如根际解钾微生物产有机酸的种类与植物的根系分泌物有关，因为植物的根系分泌物是根际细菌碳源的重要来源[25]。所以不同的解钾微生物产生的有机酸不同，同一解钾微生物在不同的解钾条件下产生的有机酸种类也不一样。总的来看，解钾菌产生的有机酸常见的有酒石酸、草酸、葡萄糖酸、2-酮基葡萄糖酸、柠檬酸、苹果酸、琥珀酸等。其中酒石酸被认为是解钾菌在解钾过程中产量最多的一种酸。乳酸、丙酸、甘醇酸等也被认为在菌株解钾过程中发挥了重要作用[26]。

2.2 产胞外多糖

产胞外多糖是细菌非常普遍的一个特征，也被认为是细菌能在矿物质表面成功定殖的一个关键因素[27]。解钾菌在与矿物质接触的过程中会产生大量的胞外多糖，这些胞外多糖对有机酸具有很强的吸附能力，使被吸附的有機酸能很好地黏结在矿物表面。含有机酸的胞外多糖与矿物质能形成细菌-矿物复合体，对矿物质表面颗粒产生溶蚀作用，从而促进矿物质的分化和钾离子的释放。越来越多的研究表明，胞外多糖在微生物解钾过程中也发挥了重要的作用，如Anjanadevi等分离出了具有最强分解钾长石能力的细菌，且培养液中的黏度越高，产生的胞外多糖越多[28];Prajapati等发现，在分离的5株具有解钾能力的细菌中，有4株能产生胞外多糖[12]。除了细菌能产生胞外多糖外，很多丝状真菌和子囊菌、担子菌等也能产生胞外多糖，这些真菌产生的胞外多糖同样可以采用类似的机制，协同有机酸促进矿物质的分解[29]。

2.3 生物膜的形成

生物膜的形成被认为是解钾菌解钾的另外一种潜在机制。解钾菌在与含钾矿物接触的过程中，会产生大量的胞外聚合物，这些胞外聚合物的主要成分为蛋白质、多糖、DNA等，它们相互堆积形成厚凝胶层，将菌体群落包裹其中，形成细菌聚集体膜状物，也就是所谓的生物膜。生物膜中含有丰富的微生物群落，能产生大量的包括有机酸在内的各种代谢产物，它们黏附在矿物体颗粒表面，形成细菌—矿物复合体，加强矿物质表面的钝化、机械破坏和化学风化作用，使得钾矿石中的钾溶解并释放[30]。生物膜的形成为菌体的生长提供了保护，使得细菌可以抵抗重金属、抗生素、毒素、病原菌等的进入，有利于它们在极端环境中定殖，帮助矿物分化[24，31]。随着对解钾菌解钾作用机制的深入研究，很多学者认为，解钾微生物溶解钾的机制并非是单因素作用的结果，而可能是多种因素共同作用的结果。

3 解钾微生物在农业上的应用

目前解钾微生物在农业上的应用主要集中在将其开发成微生物菌肥，用于改善土壤肥力、提高土壤速效钾的含量、促进作物生长、提高作物品质、增加作物产量等方面。从已有的研究来看，接种解钾菌对辣椒、水稻、小白菜、番茄等作物都具有很好的促生效果。如杨冬艳等采用田间根际追施的方法发现，单施解钾菌能显著降低拱棚连作土壤的盐分含量，增加土壤养分含量，促进辣椒生长和增产[32]。陈易等采用灌根接种的方法发现，分离的具有解钾能力的环状芽孢杆菌对小白菜株高、总根长、植物营养等指标的影响都达到了施用钾肥的效果[33]。Bakhshandeh等在盆栽和大田试验条件下，将3株解钾菌分别接种于水稻根际后发现，与对照组相比，处理组水稻的株高、茎粗、根长、叶面积和干质量都有不同程度的提高[34]。Zhang等在盆栽试验条件下，将4株解钾菌分别接种于番茄根际后发现，处理组番茄对氮和钾的吸收能力明显高于对照组，并且将解钾菌和钾长石粉一起接种的处理组番茄干质量以及番茄对氮和钾的吸收能力均高于单独接种解钾菌的处理组[35]。

除了能促进作物生长、提高作物品质和产量外，解钾微生物还能提高作物对病害、虫害、干旱、寒冷、盐分等的抵抗力[24]。Jha等认为，解钾微生物能通过调节植物的生理状态，如通过增加植物的光合速率以及植物渗透调节蛋白脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖的含量、降低植物体内脂质过氧化水平等途径，使植物缓解盐分胁迫[36]。解钾微生物能提高植物抗逆境的能力，主要原因有2个，一方面是由于解钾微生物提高了土壤中有效钾的含量，钾营养元素供应充足，使得植物在胁迫条件下具有较强的抵抗力;另一方面是由于有的解钾微生物除了能解钾外还具有一些其他的特性，如能产铁载体、产吲哚乙酸（IAA）、解磷、抑制病原微生物等，这也提高了作物抵抗外界不利因素的能力[18，37]。另外，解钾菌在土壤鉀素迁移过程具有积极影响，如尚海丽等发现，解钾细菌C6X和玉米生长协同促进土壤钾素的释放和固定，促进土壤钾素上移[38]。

4 存在问题及展望

尽管解钾微生物在农业生产上的应用历史悠久，但在实践应用中也存在很多尚未解决的问题。很多微生物钾肥在研发初期虽然呈现出较好的效果，但在大田大规模使用时，往往存在效果不稳定或者效能消失的现象。其主要原因如下：（1）菌株在繁殖传代过程中，解钾特性减弱甚至消失。（2）面对复杂的土壤环境和气候环境，解钾微生物应对能力不强，不能很好地在作物根部进行定殖和扩繁。（3）活菌有效期短，随着存贮时间延长，有效菌的数量逐步减少。因此，要将解钾微生物更好地应用于农业生产，未来要做的核心工作仍然是确保制品中有效活微生物的高效性、稳定性、有效性。具体措施可以从以下几个方面入手：（1）利用基因工程技术，构建高效、稳定、适应能力强的工程菌株。（2）开发出合适的载体，采用包埋固定化技术，延长活菌的有效期。（3）根据土壤类型、作物品种、气候条件，有针对性地选用合适的菌株。解钾微生物能改善土壤肥力，提高作物产量和品质，提高作物抗病虫害、耐盐碱等能力，这对于钾元素缺乏土壤和盐渍土壤作物具有重大意义。微生物钾肥和其他微生物肥料一样均符合绿色农业、生态农业、可持续农业的发展需求，推广微生物肥料在农业上的应用是大势所趋，将解钾菌和固氮菌、解磷菌、菌根真菌等组合成复合微生物肥料是未来微生物肥料的发展方向，具有广阔的应用前景。

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