微生境改良对太行山干瘠山地沙地柏生长的影响

王 玥，裴顺祥，辛学兵，郭 慧，吴 莎，吴 迪

(中国林业科学研究院华北林业实验中心，北京 102300)

太行山是我国北方一个典型的干旱瘠薄山地，它以石质山地为主，主要特点是山峦起伏、沟谷纵横、降水分布不均、旱灾较多、土壤贫瘠、植被稀少[1]。自上世纪50 年代开始，太行山植被恢复，森林覆盖率由13.1%提高到34.0%（http://www.forestry.gov.cn/main/419/content-818527.html），为京津冀生态安全提供了有力保障，但为了满足人民对美好生态环境的向往，太行山森林覆盖率亟待进一步提高。国家从“六五”到“十二五”时期，开展了一系列的太行山植被恢复技术研究，提出了一批太行山困难立地植被恢复技术[2-4]，但对于土层厚度在15 cm 以内的困难立地植被恢复技术还比较缺乏，且太行山区当前土层厚度小于15 cm 的干瘠山地为水土流失关键区域，亟待攻克其植被恢复技术。

生境，即具体生物个体和群体生活地段上的环境，也是对生物起作用的生态因子的综合[5]。植物微生境改良就是对植物周围的小生境进行改良，使生境条件更适合植物的生长、发育和繁殖。前人对生境改良在困难立地植被恢复中的应用方面开展了大量的研究，并得出一些关键结论和实用技术。研究发现，有机物覆盖可以改善土壤的温湿度和肥力[6]，石块覆盖[7]、塑料地膜[8]、液体地膜[9]及菌根[10]等会有效减少土壤水分蒸发，改善土壤温度、湿度、肥力，提高植物存活率，促进植物生长。

沙地柏（Sabina vulgaris Ant），又名臭柏、叉子圆柏等，属柏科圆柏属，常绿匍匐针叶灌木，少数为直立灌木或小乔木，是重要的针叶兼性克隆植物，主要分布于温带大陆性干旱、半干旱区的山地和沙地区[11-12]。沙地柏以其优良的生长繁殖特性[11]，强大的抗旱固沙能力[13-14]，对土壤适应性强[15]及显著的土壤改良能力[16-17]，成为近年来植被恢复、环境绿化的重要植物种类之一。基于此，本研究采用人工模拟土层厚度15 cm 条件下，结合不同微生境改良技术，研究微生境改良对沙地柏生长特性、叶绿素含量变化、露点水势及生物量的影响，筛选出适宜于太行山土层厚度15 cm 干瘠山地的植被恢复技术，为太行山干瘠山地植被恢复提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

模拟试验地位于北京市门头沟区中国林业科学研究院华北林业实验中心(39.97° N，116.09° E)，该区域属于太行山低山丘陵区，海拔100～997 m，为暖温带大陆半湿润季风气候，年均气温11.8℃，年均降水量623 mm，主要集中在6—9 月；年均蒸发量1 870 mm，无霜期216 d 左右；土壤类型属于山地褐土，土层普遍较薄，石砾含量高，具有华北石质山区典型的地形地貌、土壤和气候条件及区域代表性地带植被类型，是华北石质山区的典型代表[18]。

1.2 试验设计

2016 年3 月初，采集华北林业实验中心生长状态良好且具有同质性的1 年生沙地柏扦插苗若干；为模拟太行山干瘠山地环境，采集了北京市九龙山海拔低于450～500 m 的阳坡原状土，并设计土层厚度为15 cm 作为移植苗的土壤。该地土壤类型属于山地粗骨褐土，土层较薄，水土流失严重，有机质含量低，石砾含量高（约为30～60%），pH 为6.85～7.70，呈 弱 碱 性[19]。移 植 时 均 使 用ABT 生根粉进行沾根处理。扦插苗经过缓苗期生长后，分别进行对照（CK）、石块覆盖（ST）、塑料地膜覆盖（DM）、液态地膜覆盖（YM）、菌根处理（JG）及枯落物覆盖（KL）共6 种实验处理，其中，石块覆盖（ST），选取直径约3～5 cm 的石块，均匀覆盖1 层于土壤表层；塑料地膜（DM），采购北京市农贸市场常见的塑料地膜，铺在土壤表面1 层；液态地膜（YM），按照操作说明将液态地膜（博龙禾美特）均匀喷洒于土壤表面；菌根处理（JG），接种菌根来自于中国林业科学研究院林木菌根研发中心，先将菌根制剂倒入容器内，再加入1～2 倍菌剂体积的细黄土，混合均匀，再向其中加入清水，边加边搅拌，使其成为有一定粘稠度的泥浆，然后将修剪后的苗根蘸粘泥浆后栽植。枯落物覆盖（KL），其枯落物主要成分组成为栓皮栎、油松混合叶子，厚度3 cm，均匀铺在土壤表层。每处理3 个重复，每重复30 棵扦插苗。试验于2016 年7 月开始测定沙地柏生长生理性指标。

1.3 测定指标

2016 年7—10 月，2017 年3—9 月，每隔3 个月选取不同处理的3 株扦插苗，采用钢尺（精确到0.1 cm）测定沙地柏株高、冠幅、主根长。另选不同处理的3 株扦插苗，采用SPAD502 叶绿素测定仪（日本）测定沙地柏扦插苗叶绿素含量。

2016 年9、12 月，2017 年4、7 月，于晴天早上9 点，选取不同处理的3 株扦插苗，采用PSYPRO 露点水势仪（美国）测定沙地柏露点水势。

2016 年10 月，2017 年3—9 月，每隔3 个月选取不同处理的3 株扦插苗，装入塑料袋中立即带回实验室。采用电子天平分别测定地上和地下鲜质量，后105℃高温杀青0.5 h，80℃下烘干至恒质量，采用电子天平称质量，分别测定地上和地下干质量。

1.4 数据分析

采用Excel（Microsoft 2016）和SPSS（20.0）统计分析软件进行数据处理分析，采用单因素方差（One-way ANOVA）分析法分析不同测定指标间的差异性，采用最小显著性差异法(LSD)检验不同测定指标间的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 微生境改良对沙地柏生长的影响

对不同微生境改良下的沙地柏株高和冠幅进行单因素方差分析和多重比较，图1 表明：株高增长量中，ST、DM、YM,、JG、KL 处理均显著高于CK，且分别比CK 高385.75%、403.03%、1 330.00%、1 490.00%、1 533.00%，故ST、DM、YM、JG、KL 均对沙地柏株高生长有显著影响，而各处理间并无显著差异。冠幅增长量中，ST、DM、JG、KL 处理均显著高于CK 处理，且分别比CK 处理高 185.03%、 160.36%、 239.80%、 161.67%，YM 与各处理及对照间无显著差异；故ST、DM、JG、KL 这四种处理对沙地柏冠幅增长有显著影响，且各处理间增长量无显著差异。。

对不同微生境改良下的沙地柏主根长进行单因素方差分析和多重比较，图2 表明：不同微生境改良处理对沙地柏主根长度产生影响，且影响程度随时间的变化而变化，具体表现为：2017 年3、6、9 月各处理间无显著差异。2016 年7 月ST 处理下的沙地柏主根长显著高于JG 处理，且比JG 高345.28%，JG 处理最短；2016 年10 月DM、KL处理显著高于JG 处理，且比JG 高108.58%、100%，JG 处理仍最短。

图1 微生境改良对沙地柏株高和冠幅增长量影响Fig.1 Effect of microhabitat improvement on plant height and crown growth of S.vulgaris

图2 微生境改良对沙地柏主根长影响Fig.2 Effect of microhabitat improvement on main root length of S.vulgaris

2.2 微生境改良对沙地柏叶绿素含量的影响

对不同微生境改良下的沙地柏叶绿素含量进行单因素方差分析和多重比较，图3 表明：不同微生境改良处理对沙地柏叶片的叶绿素含量产生影响，且影响程度随时间变化而变化，具体表现为，2016 年10 月、2017 年3、9 月各处理间无显著差异；2016 年7 月，YM、ST 处理显著高于CK、DM 处理，且分别比CK、DM 处理高65.09%、49.79%和62.50%、47.44%；JG 显著高于CK，且比CK 高44.14%。2017 年6 月，DM、KL 处理显著高于CK、ST 处理，且分别比CK、ST 处理高93.01%、219.68%和144.90%、305.62%；同时，YM、JG 处理下的沙地柏叶片叶绿素含量分别显著高于ST 处理175.93%、187.50%。

图3 微生境改良对沙地柏叶片叶绿素含量影响Fig.3 Effect of microhabitat improvement on chlorophyll content of S.vulgaris

2.3 微生境改良对沙地柏露点水势的影响

对不同微生境改良下的沙地柏露点水势进行单因素方差分析和多重比较，图4 表明：不同微生境改良处理对沙地柏叶片露点水势产生影响，且影响程度随时间变化而变化，具体表现为，2017 年4 月各处理间沙地柏露点水势无显著差异；2016 年9 月CK 处理下的沙地柏露点水势均显著低于其他处理，且分别比ST、DM、YM、JG、KL 处理低73.03%、59.55%、66.85%、53.93%、80.89%；2016 年12 月CK 处理下的沙地柏露点水势均显著低于DM、YM、JG 处理，且分别比DM、YM、JG 处理低71.22%、67.45%、75.94%；2017 年7 月CK 处理下的沙地柏露点水势均显著低于DM、YM、JG、KL 处理，且分别比DM、YM、JG、KL 处理低60.35%、57.39%、82.84%、92.89%；ST 处理下的沙地柏露点水势显著低于DM、JG、KL 处理，且分别比DM、JG、KL 处理下的低59.39%、82.42%、92.72%。

图4 微生境改良对沙地柏露点水势影响Fig.4 Effect of microhabitat improvement on dew point water potential of S.vulgaris

2.4 微生境改良对沙地柏生物量分配的影响

对不同微生境改良下的沙地柏干质量和鲜质量增量进行了单因素方差分析和多重比较，表1 表明：不同微生境改良对沙地柏干、鲜质量增量分别有不同影响，且JG 处理增量最显著。具体表现为，JG 处理下的沙地柏地上干、鲜质量增量均显著高于CK、YM 处理，分别比CK、YM 处理高115.36%、110.12%、147.40%、144.78%；JG 处理下的沙地柏地下干、鲜质量的增加量均显著高于CK、ST、DM、YM 处理，且分别高126.38%、125.62%、149.77%、174.42%、122.59%、136.00%、158.25%、137.90%。

对不同微生境改良下的沙地柏地上干质量与地下干质量比值进行单因素方差分析和多重比较，表2 表明：不同微生境改良处理对沙地柏地上干质量和地下干质量分配产生影响，且影响程度随时间变化而变化。具体表现为，2017 年3、9 月各处理间沙地柏地上干质量与地下干质量比值无显著性差异；2016 年10 月ST 处理的地上/地下比显著高于YM、KL 处理，且分别比YM、KL 处理高40.90%、56.42%；同时，CK 处理显著高于KL 处理，且比KL 处理高46.33%。2017 年6 月，KL 处理下的沙地柏地上干质量与地下干质量比值显著高于CK、DM 处理，且分别比CK、DM 处理高45.42%、48.56%。

表1 微生境改良对沙地柏生物量增量影响Table 1 Effects of microhabitat improvement on biomass growth of S.vulgaris

表2 微生境改良对沙地柏生物量分配比值影响Table 2 Effects of microhabitat improvement on biomass allocation ratio of S.vulgaris

3 讨论

3.1 微生境改良对沙地柏生长影响

植物的生长、发育、繁殖都与其所在的生境紧密相关。株高、冠幅、根系等参数可以反映生境条件变化对植株变化的影响程度。覆盖保墒措施（石块覆盖、塑料地膜覆盖、枯落物覆盖）能有效减少土壤水分蒸发、蓄水保土、增加土壤温湿度、养分等，对土壤改良和促进植被生长有重要影响[20-21]。除此之外，菌根处理技术能增加植物对氮等营养元素的吸收而促进植物生长[22]，对土壤结构的改善和退化系统的修复有很有效的作用。本研究中，ST、DM、YM、JG、KL 处理的沙地柏株高增量均显著高于CK 处理，且ST、DM、JG、KL 处理的沙地柏冠幅增加量显著高于CK 处理下的，说明了ST、DM、YM、JG、KL 这5 种微生境改良处理能明显促进的沙地柏株高的增长，而ST、DM、JG、KL 处理能明显促进沙地柏冠幅的增长，与前人研究结果相同。

植物根系直接影响植物的潜在吸水能力[12]。何维明研究认为，沙地柏根系对水分的敏感度高于其茎叶，且水分利用率越高沙地柏植株对根系部分的资源投资量越多[23]，即水分利用率越高沙地柏的根系长度会随之增长。本研究发现，2016 年7、10 月JG 处理的沙地柏主根长分别显著低于ST 和DM、KL，这可能是在生长前期，ST、DM、KL处理主要侧重于保持土壤水分，使主根长随水分利用效率的增高而增加；而JG 侧重于“养护”植株根系，通过增强根系对水分和营养的吸收能力保证植物生长[24]，因而，主根长度无明显增长。其他处理的沙地柏在没有菌根“养护”的情况下不得不为了更多的吸收水分而增加其主根的长度，这也是植物对干旱贫瘠土壤环境一种适应性生长的表现[25]。

3.2 微生境改良对沙地柏叶绿素含量影响

叶绿素是植物含有特化的可以吸收光能的一种绿色色素[26]，沙地柏叶绿素含量与其光合能力和生长状况密切相关，是评价其光合能力强弱、营养生理状况和衰老程度的重要指标[27]。李玉灵等研究得出，5—7 月沙地柏在水分胁迫环境下叶绿素含量随胁迫程度增大而减小[28]。本研究中，CK 处理下的沙地柏叶绿素含量在生长季显然比其他处理下的低，这可能是因为相比于其他微环境改良处理，自然状态下干瘠土壤水土流失严重，在其上生长的沙地柏受水分胁迫较严重，导致叶绿素含量显著低于其他处理。此外，植物的叶绿素含量受植物自身和其生境共同影响[29]。有研究表明，DM 处理保水作用在沙地柏生长季有利于植物生长和根部吸水，光合作用增强，叶绿素含量显著上升[30]。本研究发现，2017 年6 月DM 处理下的叶绿素含量显著高于CK、ST。此外本研究还发现，KL 处理也会显著增加沙地柏叶绿素含量，这可能是因为枯落物覆盖会增加土壤养分[31]，直接影响植物吸收养分，进而影响叶绿素合成。ST 处理在前期对沙地柏叶绿素含量有提高作用，但第二年3 月之后含量下降，这可能是因为前期石块覆盖对土壤的保水控温有很好的作用，有利于沙地柏叶绿素的合成，但是单一石块覆盖对后期土壤养分的提高并无有利作用[21]。

3.3 微生境改良对沙地柏露点水势影响

植物露点水势与土壤含水量有关，土壤水分充足，植物露点水势变化较平缓，随着土壤干旱胁迫的进一步发展，植物露点水势会急剧下降，以便形成植物水势和土壤水势较大的水势梯度，这样有利于植物从土壤中吸收水分，这也是植物适应干旱胁迫的表现[32]。沙地柏自身的束缚水与自由水值高、其叶片水势较其他不耐旱的植物低，气孔密度大且调节能力强，使之蒸腾速率低，因而，有很强的抗旱性和耐瘠薄能力[13，33]。本研究中，2016 年9、12 月其他微生境改良处理下的沙地柏露点水势均高于CK 处理下的沙地柏露点水势，这可能是相比较于CK 处理，ST、DM、YM、JG、KL 处理均能从不同程度上减少土壤水分蒸发，提高了干瘠土壤的含水量，使其露点水势显著高于生长于干瘠土壤的沙地柏。

3.4 微生境改良对沙地柏生物量分配影响

植物生物量配置格局的改变和反馈对植物的生态适应策略、群落功能特征和繁殖更新模式有很大作用，有重要的生态学和进化意义[34]。研究认为，覆盖保墒措施和菌根处理技术能减少土壤水分蒸发、蓄水保土，从而减轻干旱胁迫，促进植物生长。在本研究中，JG 处理对沙地柏的生物量积累有显著增加作用，这是因为JG 处理是利用菌根真菌侵染植物营养根从而形成的菌根共生体来促进宿主植物根系生长和改变根际微生态，增强植物对N、P、K 等元素和水分的吸收利用，促进植物的生长[35-38]，从而减轻干瘠土壤干旱和缺肥的胁迫；同时，JG 处理能够显著降低土壤pH，提高土壤有机质含量，改善根际土壤质量，改善退化土地状况[39]。YM 处理对于生物量累积比CK 处理的低，可能是因为前期液态地膜覆盖下的沙地柏茎叶生长状态好于对照组，蒸发量大，而在后期受降水影响，液态地膜逐渐分解，减少水分蒸发量效果逐渐减弱，而使得后期液态地膜覆盖下的沙地柏水分蒸发量大于对照组，降低了沙地柏体内水分含量以及土壤水分含量，从而减弱沙地柏光合作用，影响生物量累积。

植物地下部分和地上部分生物量之比是光合同化产物在植株个体器官分配的重要体现[40]，研究表明，当植物处于养分受限胁迫状态时，植物往往会增加地下根系的光合产物分配；而当来自于地上的光照、温度等生境因素对植物生长起到限制作用时，植物则倾向于将生物量分配到植株地上器官的生长[41]。本研究中，不同微生境改良可以缓解由于时间变化使生境条件的变化带来的地上地下生物量分配变化趋势，如2017 年3 月的KL、DM 处理，比值不因低温干旱下降反而由于保墒处理上升；在雨水较充沛的时期，KL 处理对干瘠土壤的水土保持效果较好，土壤含水率较高，促使沙地柏光合作用产物大幅度向地上器官的分配。根据表2，JG 处理下的干质量比值达到一个最优平衡分配值，这充分说明菌根处理对干瘠土壤沙地柏生物量积累的促进作用，与童琳等研究的结果基本相同[42]。

不同微生境改良对太行山干瘠山地沙地柏生长造成不同影响，而石块覆盖的比例，塑料地膜和液态地膜处理的最适时间，菌根的浸染率与枯落物的覆盖厚度对沙地柏生长的影响还需进一步探究，这几种微生境改良在实地进行植被恢复时的经济成本也需进一步探究。

4 小结

(1)石块覆盖(ST)、塑料地膜覆盖(DM)、菌根处理(JG)、枯落物覆盖(KL)显著影响沙地柏株高和冠幅生长；液态地膜覆盖(YM)仅影响沙地柏株高生长；沙地柏主根生长前期，ST、DM、KL 处理的主根长度显著高于JG 处理；在沙地柏2016年生长季7 月，ST、YM、JG 显著影响沙地柏叶绿素含量，2017 年6 月DM、KL 显著影响叶绿素含量，同时ST 处理叶绿素含量显著降低；微生境改良技术均能在2016 年9、12 月、2017 年7 月以不同程度显著提高干瘠山地沙地柏露点水势，DM、JG、KL 表现优异，ST 处理后期显著降低；JG 处理显著促进沙地柏生物量积累，且使地上地下生物量分配平衡。

(2)通过对比不同微生境改良技术，本研究发现，菌根处理明显优于其他微生境改良技术。建议在太行山土壤厚度为15 cm 的干瘠山地开展以沙地柏为植物材料的植被恢复时，应结合菌根处理微生境改良技术，可有效提高植被恢复的成效。