蜜蜂防御胡蜂行为观测系统搭建

尹志龙，张俊俊，刘平臻，王桂珍，汪正威

（1.普洱学院生物与化学学院，云南 普洱665000；2.中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生态学重点实验室，云南 昆明 650223;3.中国科学院大学，北京 100049）

引言

蜜蜂是自然界中重要的授粉昆虫之一，在自然界的生态平衡中扮演着非常重要的角色[1]。然而，蜜蜂在自然界中却面临着各种各样的威胁，这些威胁主要来自于各种天敌和蜂巢内寄生物[2-3]。胡蜂是对蜜蜂蜂群影响最大的天敌之一，胡蜂捕食可使蜜蜂损失大量外勤蜂，面对外界巨大的捕食压力使蜜蜂减少外出活动频次，从而影响蜂群发展[4]。

蜜蜂在应对胡蜂捕食威胁下进化出了一系列防御行为：主要有回避、飞逃、恐吓和“结团”防御等[3-5]。东方蜜蜂防御胡蜂过程中进化出了“I see you”的忠诚信号[6-7]，当东方蜜蜂发现胡蜂时巢口守卫蜂会向同伴报警，然后一起扇动翅膀、震动腹部用于驱赶胡蜂，一旦胡蜂足够靠近时，守卫蜂会迅速上前咬住胡蜂其他守卫蜂会迅速参与进行“结团”杀死胡蜂[8-9]。胡蜂捕食西方蜜蜂对蜂群影响较大，可能会导致群体觅食瘫痪[10]，主要是增加守卫蜂的数量来应对胡蜂捕食。

目前，对蜜蜂巢口防御和胡蜂巢口捕食的研究大部分是直接观察和使用相机拍摄，但直接观察无法清晰、连续地观测到蜜蜂防御和胡蜂捕食过程中蜜蜂和胡蜂行为状态变化，也无法将观测到的现象准确地进行记录；使用相机进行视频拍摄时拍摄者可能还会受到蜜蜂和胡蜂的攻击，同时对拍摄位置、拍摄时间也有一定要求，无法进行全程追踪。亟待搭建一个巢口观察系统对蜜蜂巢口防御行为进行观测研究。

本文主要介绍3 种蜜蜂蜂群巢口对胡蜂捕食防御行为的观测方法，同时对3 种不同观测方法进行对比分析。

1 材料与方法

1.1 实验材料

东方蜜蜂（A. cerana)、西方蜜蜂（A.mellifera） 蜂群、双摄像头拍摄支架、高速相机（运动相机）、双pi 系统（树莓派组装拍摄系统）。

1.2 研究方法

1.2.1 自然状态下东、西方蜜蜂蜂群防御胡蜂行为观测

自然状态下东、西方蜜蜂蜂群巢口防御胡蜂捕食的行为动态、防御方式及胡蜂捕食成功率、捕食停留时间、捕食位置观测。

1.2.2 视频拍摄及视频分析

使用普通相机、高速相机、双pi 系统进行视频拍摄。

架设双pi 系统进行拍摄时，首先进行拍摄相机组装架设，而后进行程序设置，调整拍摄角度，程序运行无误后开始拍摄。

图1 双摄像头拍摄支架示意图

2 结果

2.1 直接观察

自然状态下胡蜂捕食东、西方蜜蜂观察，主要通过人工直接对自然状态下东、西方蜜蜂蜂群巢口防御胡蜂捕食的行为状态、防御动态进行观察、记录（图2）。

图2 A.胡蜂捕食西方蜜蜂B.胡蜂捕食东方蜜蜂

2.2 高速相机观测

图3 所示为高速相机拍摄下1 s 内蜜蜂由巢口飞出的运动位置点，每10 帧为一位置点，高速相机每秒200 帧，其帧率高，拍摄视频可逐帧播放，通过对单帧照片进行分析可以得到蜜蜂飞行和胡蜂捕食时的飞行位置。

图3 蜜蜂飞行位置点俯视图

2.3 双Pi 系统观测

我们使用双pi 系统拍摄时，采用单一背景色便于后期识别分析，同时蜜蜂飞行和胡蜂捕食行为状态易于观察。其续航能力强能够有效拍摄胡蜂捕食等待、盘旋过程。

图4 A.侧面观蜜蜂飞行位置点B.俯视蜜蜂飞行位置点

2.4 俯视和侧面观拍摄视频组合

通过俯视拍摄视频和侧面观拍摄视频组合可得到蜜蜂运动的三维视频，三维视频可以提供更准确、更翔实的试验数据。通过三维视频挖掘分析可以准确地确定蜜蜂进出和胡蜂捕食时的运动状态（图5），得出蜜蜂运动轨迹图（A）、胡蜂捕食蜜蜂时的攻击轨迹图（B）、蜜蜂防御轨迹图，并通过对单只蜜蜂飞行轨迹进行三维模拟

2.5 不同观测方法比较分析

（C） 可以精确计算蜜蜂的飞行速度。可对蜜蜂、胡蜂的攻防行为进行深入分析。

图5 A. 蜜蜂巢口飞行轨迹B.胡蜂巢口捕食飞行轨迹C.单只蜜蜂飞出三维轨迹

表1 4 种观测方法优劣比较

3 总结与讨论

胡蜂是蜜蜂的主要天敌之一，在胡蜂繁殖季节，蜂群巢口常聚集大量胡蜂。由于胡蜂巨大的捕食压力会使蜂群损失大量外勤蜂，危害严重时甚至会攻占蜂巢，把蜜蜂取而代之。我们在对捕食者-被捕食者的观察过程中，思考以下问题：（1） 胡蜂捕食蜜蜂时采取何种捕食策略？（2） 蜜蜂在应对胡蜂捕食时又会如何进行有效防御？亟待有效的观测方法帮助我们去揭开这一谜题。我们设计了3 种观测方法，人工观测，普通相机观测或高速相机观测，双Pi 系统观测，经过反复的实验与比较，我们得出以下结论：人工观察法，可同时对多个蜂群进行观测，观测时间自由可控。但是无法连续且清晰地观测到胡蜂与蜜蜂攻防过程中的行为变化状态，更无法对观测到的现象数字化。我们猜测蜜蜂和胡蜂飞行速度快，人工直接通过肉眼观察，无法实时动态跟踪到蜜蜂和胡蜂飞行的连续变化过程。普通相机观测画质像素高，视频清晰，便于后期回放与分析。由于其帧率过低，该方法无法精确判定胡蜂-蜜蜂攻防过程中快速变换的位置信息。该方法对相机的要求较高，普通相机续航能力弱，存储量有限，散热性能较差，无法完成长时间拍摄，人工架设，耗时又耗力。高速相机观测，操作便捷，拍摄效果比普通相机帧率更高，可以清楚地拍摄到蜜蜂防御过程中的行为变化轨迹，在一定范围内可通过蓝牙远程操控。但是与普通相机一样都存在一定局限性，续航能力较弱，数据存储量有限，散热性能差，无法满足长时间的拍摄，并且需要人工对鱼眼镜头进行改装。双Pi 系统观测，是指使用三维视频拍摄方法对蜜蜂防御和胡蜂捕食过程的三维视频进行拍摄构建三维模型。该方法属于组装系统，结合外接电源与外部存储器，解决普通相机观测与高速相机观测中的续航与存储容量的弊端。散热能力强，可适用于长时间拍摄，帧率高，三维系统搭建可从3 个角度直接观察到胡蜂-蜜蜂的攻防行为动态。一人可同时操控多台装置，并实现了一定距离的远程操控。但是该方法也有一定的劣势，像素与高速相机相比，略低，自装系统需要一定的编程能力与网络语言的巧妙运用。

通过对4 种观测方法的比较可知，双Pi系统观测法，具有较高的应用价值，可推广性强。一方面使用该方法能对胡蜂在巢口捕食的悬停时间、悬停位置以及胡蜂发起攻击的极限距离进行准确测定。另一方面可以更好地从空间角度对胡蜂与蜜蜂之间的攻防关系进行研究，很好地弥补了普通平面视角的缺陷。同时通过三维视频制作分析可以得到胡蜂与蜜蜂之间攻防关系的动态变化过程，不再局限于对其行为的单一描述。通过三维视频制作展示有助于更好地理解和认识胡蜂与蜜蜂之间的捕食关系，该方法的建立还能为蜂农提供蜂群巢口活动监测数据以及胡蜂入侵预警，为人工智能蜂箱开发提供理论与实践支持。

4 种蜂群巢口的胡蜂捕食防御行为观测方法的对比与分析，得出了高效、节能、便捷的三维系统拍摄法。尽管运用Pi 系统拍摄方法可获取较精确的实验数据，但由于其需要软件程序的辅助，使用时需要针对不同的研究对象进行程序相关参数设置，以适应不同研究对象。Pi 系统不仅可用在胡蜂-蜜蜂的攻防策略解析中，也可用于研究其他昆虫的运动轨迹、防御行为等方面。这种方法可用于实际蜂群防护上，如人为对蜂巢进行改造，减小胡蜂在蜂群巢口捕食范围，限制其捕食的攻击距离，从而蜂群保护，并为人工智能防御系统的研发奠定了一定的理论基础。