蒙农杂种冰草退化群体农艺性状变异分析

孙 娜，米福贵，闫士元，解 颖，王晓龙

(内蒙古农业大学草原与资源环境学院/草地资源教育部重点实验室/农业部饲草栽培、加工与高效利用重点实验室/内蒙古自治区草地管理与利用重点实验室，呼和浩特 010018)

蒙农杂种冰草(A.cristatum×A.desertorumcv.‘Hycrest-Mengnong’)是内蒙古农业大学育成的一个优良冰草杂种品种，由扁穗冰草与沙生冰草杂交而来，春季返青早，秋季枯黄晚，茎叶柔嫩，营养丰富，抗逆性较强，适口性好，是西北干旱半干旱地区改良天然草场、建立人工草地和生态建设的重要禾本科牧草[1]，许多优良抗性基因已应用于小麦族作物的改良[2,3]。试验用群体1999年种植于内蒙古农业大学牧草种质资源圃，由于生长多年，混杂乃至退化现象较为严重，相关表型性状均发生一定程度的变异。为此，本研究拟通过田间观察与室内分析，鉴定评价相关性状的变异程度，以期为冰草及其他禾本科牧草的遗传改良、繁育与利用提供依据或参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验在呼和浩特市和林格尔县盛乐镇试验地进行，地处北纬39°58′11″～40°41′31″、东经111°26′52″～112°18′11″之间。主要气候特征是：光照充足，降水少，冬季漫长寒冷，夏季时短温热，年均温6.2℃左右，年均降水量392.8mm，且雨量多集中在7～9月，无霜期137d左右。试验材料最初于1999年种植于材料圃，此后每年均进行灌水、杂草防除等正常田间管护。生长多年后，在连续开放授粉的情形下，种群内植株在株型、株高、穗型、叶色等一些性状上出现不同程度的变异，直观的差异比较明显，群体有退化现象。为鉴定群体退化或变异程度，2017年在群体进入花期时依据株高、叶色等性状差异或变化初步划分为9类(宽穗型、窄穗型、宽叶型、窄叶型、长叶型、短叶型、高株型、中等型、矮株型)，每类选取具代表性植株10株挂牌标记，翌年返青后将标记植株移植，每类一个小区，每株分为相同大小的5小株，分株栽植。小区规格为10m2(5m×2m)，行距50cm，株距55cm，每个小区共50株。试验期间田间不施肥，定期除草和浇水。

1.2 测定性状及方法

每类随机选10株，9类共90株作为供试材料。2018～2019年连续两年在抽穗和成熟期观察测定包括株高、叶长、叶宽、穗长、穗宽、小穗长、小穗宽、每穗节数、每节小穗数、每小穗小花数、株丛茎、第一旗叶长、第一节间长、干重、鲜重等共15个农艺性状指标，同一单株上的每个性状重复测定三次，各性状均为两年度测定单丛的平均值。具体测定方法参见《多年生禾草种质资源描述规范和数据标准》[4]。

1.3 数据统计分析

数据经Excel 2007统计后，采用SAS 9.0软件进行方差分析、相关分析、主成分分析。

2 结果与分析

2.1 观测性状的总体变异

观测结果表明(表1)，供试材料的15个性状均存在不同程度的变异，变异系数在0%～42.55%范围内，平均变异系数为25.49%。其中，最高的植株高达110.8cm，高于对照36.17cm；低者为43cm，低于对照31.63cm，标准差为1.57，差异显著。叶部性状的差异也很大，叶长、叶宽、第一旗叶长的变异系数分别为31.66%、28.2%、33.53%，尤以叶长、第一旗叶长变幅明显，与对照的极差分别为10.26cm和13.31cm。穗部性状较为稳定，全部植株每节小穗数均一致，其余性状的差异不显著。株间生物量的差异显著，饲草鲜重、干重的变异系数分别为37.33%、35.78%，最高植株饲草产量高于对照6443kg/hm2。上述结果表明，以株高、叶长和叶宽以及饲草产量为主要目标性状对群体进行改良，品种更新复壮的潜力较大。

表1 蒙农杂种冰草各性状的描述性统计

2.2 类型间相关性状差异

类型间相关性状方差分析的结果列于表2。从表2可以看出，株高、地上生物量变幅较大，所有类型材料这两个性状差异显著。宽穗型材料和窄穗型材料相比，两者除穗型稍有差异外，其株高、第一旗叶长、地上生物量高于后者，而株从茎、节间长显著不及于后者。短叶型材料和长叶型材料相比，叶宽、穗长、地上生物量低于后者，后者的株高、株丛茎、第一旗叶长、第一节间长显著低于前者。矮株型材料、中等型材料与高株型材料除株高差异外，在叶长和地上生物量两性状上差异显著，均为矮株型<中株型<高株型。宽叶型材料和窄叶型材料相比，除穗部性状存在些许差异外，第一节间长、株丛茎、地上生物量等均有不同。上述结果表明，试材生长利用多年后，性状的变异或者分化比较明显，无论是影响营养生长的性状还是决定生殖生长的性状均有别于对照，其中与营养生长有关的性状变异显著大于生殖生长的性状变异。在所有变异性状中，又以株高、节间长、株丛茎、叶长、叶宽、第一旗叶长、地上生物量的差异最为显著，穗部性状间的差异不显著，遗传上较为稳定。

表2 供试材料农艺性状的多重比较

注：同列相同小写字母表示差异不显著(P<0.05)。

植物的各性状间往往相互关联，某一性状变化可能会引起其余一个或几个性状发生改变。相关分析结果表明，15个性状间均存在一定程度的相关性(表3)，其中株高与叶长、叶宽、地上生物量呈极显著正相关，与第一旗叶长呈显著正相关，与小穗宽、每小穗小花数呈极显著负相关，说明植株越高旗叶越长、地上生物量越高。穗部所有性状均呈极显著正相关，但与株丛茎以及节间长呈显著负相关。因此，在种群遗传改良或提纯复壮的过程中，如目标旨在提高饲草产量则应以选择植高、叶长的材料为宜，而节间长、株丛大材料的选择不利于提高种子产量。

表3 蒙农杂种冰草性状指标的相关分析

注：**代表0.01水平显著，*代表0.05水平显著。

从对15个性状主成分分析的结果(表4)来看，前5个主成分的特征值都大于1。其中，第一主成分贡献率为26.62%，特征值为3.992，其特征向量绝对值较大的性状包括鲜重、干重、株高、节间长，由于它们与地上生物量相关程度高，故称为饲草产量因子；第二主成分贡献率为17.45%，特征值为2.618，特征向量绝对值较大的是穗长、小穗长、小穗宽、每小穗小花数，这几个性状与生殖有关，可称为生殖因子(或种子产量因子)；第三主成分贡献率为14.65%，特征值为2.197，特征向量绝对值较大有穗长、穗宽、每穗节数，此类性状与穗型有关，因此可称为穗型因子；第四主成分贡献率为10.7%，特征值为1.606，其特征向量绝对值较大的是株高和株丛茎，此类性状与株型有关，可称为株型因子；第五主成分贡献率为9.58%，特征值为1.437，其特征向量绝对值较大的是叶长、叶宽、第一旗叶长，此类性状与叶型有关，可称为叶型因子。5个主成分涵盖了总变异的79.01%的变异，除此之外无其他明显的主成分。因此，种群遗传分化分析或遗传改良可以进一步从株型、叶型、穗型、饲草产量、种子产量这几个层面加以考虑。

表4 冰草主成分分析结果

3 讨论

利用表型性状研究植物的遗传变异具有简便易行及快速等优势，因此植物种质资源的分类、鉴定及育种材料的选择长期以来通常都依据表型性状实施[5]。表型数据的完整是种质资源精准鉴定的基础[6]。通过研究表型性状或农艺性状的变异程度，能够为后期利用群体变异进行遗传改良提供一定的理论支撑。李景欣测定分析了采自内蒙古14个扁穗冰草天然居群共计280个个体10个穗部性状特性，发现各种群在所有性状上均存在显著差异，各居群在形态学性状上表现出较丰富的遗传变异[7]。本试验通过对生长多年的退化蒙农杂种冰草种群分析发现，株高、节间长、鲜重、干重、叶长、叶宽、穗宽等性状变异程度较大，变异系数在0%～42.55%之间。群体性状的变异系数越大，说明从该群体中选出具有该性状优良个体的几率越大[8]，遗传改良潜力越高。一般来说，当样本性状变异系数>10%，说明样本间性状差异明显[9]，本研究的15个农艺性状除每节小穗数外，其余性状变异系数都>10%，有利于冰草各类型比较和筛选，具有较高的遗传改良潜力。

4 结论

蒙农杂种冰草生长利用多年后，因连续开放授粉，群体混杂退化，性状的变异或分化明显，无论是影响营养生长的性状还是决定生殖生长的性状均有别于对照，其中与营养生长有关的性状变异显著大于生殖生长的性状变异。性状间的相关性显著，植株越高旗叶越长，地上生物量越高；穗部所有性状呈极显著正相关，但与丛茎及节间长呈显著负相关。在所有变异性状中，又以株高、节间长、株从茎、叶长、地上生物量的差异最为显著，变异系数最高可达42.55%。穗部性状间的差异不显著，遗传上较为稳定。在种群遗传改良或提纯复壮的过程中，应从株型、叶型、穗型、饲草产量、种子产量这几个方面加以考虑，如目标旨在提高饲草产量应以选择植高、叶长的材料为宜，而节间长、株丛大材料的选择不利于提高种子产量。