乌拉特荒漠草原啮齿动物群落特征及物种空间生态位

徐 凯,吕志岗,张卓然,王永鲜,袁 帅,武晓东,*,付和平,6,*

(1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院,呼和浩特 010018；2.内蒙古巴彦淖尔市临河区农牧业局，临河 015000；3.内蒙古自治区草原工作站,呼和浩特 010020；4.内蒙古巴彦淖尔市乌拉特前旗草原站 014499;5.内蒙古农业大学啮齿动物研究中心,呼和浩特 010018；6.内蒙古农业大学生命科学学院，呼和浩特 010018)

鼠类群落结构在草地生态系统中具有重要的作用，鼠类的种类变化和数量动态直接反映了生态环境的状况。啮齿动物的生存和适应能力较强，在自然环境中分布广泛，并且对栖息地环境的变化较敏感，所以它们也可以看作为环境变化的重要指示物种[1]。国内学者对啮齿动物群落结构做了大量研究，武晓东[2]、付和平[3]、韩崇选等[4]对啮齿动物的群落结构及其多样性进行了研究，发现啮齿动物具有种类多、分布广、对环境变化敏感、迁移性小等特点；夏武平[5]、边疆晖[6]等对鼠类群落与植物群落演替的关系进行了研究，发现不同的植被类型、植被盖度影响啮齿动物的群落结构；杨春文[7]、卜书海[8]、靳新霞[9]等研究了鼠类的群落结构和演替，发现生境差异、植被盖度和人为干扰强度对鼠类群落多样性均有一定影响。上述研究涉及啮齿动物生境类型有荒漠、林地、高寒草甸、荒漠草原撂荒地、开垦区等，但对于荒漠草原啮齿动物群落结构及物种空间生态位的探讨并不多见。为此，于2019年7～8月在内蒙古乌拉特前旗荒漠草原对啮齿动物群落进行了调查，拟通过对啮齿动物群落结构、种类和数量组成、群落多样性以及主要啮齿动物的空间生态位进行分析，更好地了解和掌握该地区鼠类群落的现状，以期为草地鼠害的有效控制提供科学依据。

1 自然概况

乌拉特荒漠草原位于内蒙古自治区巴彦淖尔市的东南部，南靠黄河北岸，西邻河套平原东部，地处东经108°11～109°54′、北纬40°28′～41°16′，面积为7476km2。乌拉特前旗地形地势属于内蒙古高原部分，东北部和西南部分别为丘陵山区、黄河冲积平原(西部为河套平原，南部为三湖河平原)，平原区海拔1007m。中温带气候，具有季风大陆性气候特征。该地区年降水200～250mm左右，其特点是从东南向西北逐渐减少；蒸发量年平均2365.3m，最大值2755.2mm，最小值2069.3mm，湿润系数年均0.18。该试验区以强旱生灌木和半灌木为主，其中以中间锦鸡儿(Caraganaintermedia)、针茅(Stipacapillata)、糙隐子草(Cleistogenesspuarrosa)、茵陈蒿(Artemisiacapillaris)和杂类草等作为主要的建群种植物。主要土壤类型为栗钙土和风沙土，其中栗钙土土体极薄，并且含有较多的砾石和母岩碎屑。

2 研究方法

2.1 动物标本采集

2019年7～8月，在乌拉特前旗荒漠草原境内依据荒漠草原的不同生境，综合其代表性共设9个样地(图1)，啮齿动物采用铗日法捕获，每个样地布放300铗，行距50m，铗距5m，设置6行，共布放2700个有效铗日。鼠铗为中型铁质板铗，采用新鲜花生米作诱饵。每个样地布铗24h并对捕获的标本均进行体尺测量和胃容物及繁殖状况解剖，并且逐一记录。

2.2 数据处理

群落分类采用SPSS 22.0系统聚类法中的平方Eucliden距离进行划分。群落多样性指数(H)、理论最大值(Hmax)、均匀性指数(J)和优势度指标(D)采用下列公式计算：

式中：H为多样性指数；s为鼠种数；Pi为鼠种i在群落中所占比例。

J=H/Hmax

Hmax=lnS

式中，Hmax为H的最大理论值。

式中，Pi为鼠种i在群落中所占比例。

物种空间生态位宽度指数采用Levins(Shannon-Winer)公式计算：

式中：Bi为i鼠种的空间生态位宽度指数；Nij为鼠种i在第j种草地类型中的捕获数；r为生态位的草原类型数；Bi值的大小在0～1[10]。

物种生态位重叠度指数按Petraitis公式计算：

式中：Cik为i鼠种和k鼠种之间的生态位重叠度指数；Nij为i鼠种在j种草地类型中出现的数值；Ni为i鼠种在所有草原类型中的数值；Nkj为k鼠种在j种草原类型中出现的数值；Nk为k鼠种在所有草原类型中的数值；Cik数值大小在0～1[11]。

3 结果分析

3.1 群落结构

依据荒漠草原在不同生境中对啮齿动物种类和数量的调查结果，对9个样地和六种啮齿动物，采用组间联接系统聚类法对样地-种的捕获率组成的9×6的原始数据进行分类，依据组与组之间的类间距在6以上我们可以将其分为三类，如图2所示。其中，样地5和样地6为一类；样地1、样地2、样地3和样地7为一类；样地4、样地8和样地9为一类。

依据聚类分类结果并结合样地的生境特征，可将该研究区的鼠类划分为3个群落。本次调查捕获啮齿动物93只，共计六种，分属跳鼠科(Dipodidae)两种、仓鼠科(Cricetidae)四种。各物种的数量和所占总体捕获量的比例为:五趾跳鼠(Allactagasibirica)13只，占13.98%；三趾跳鼠(Dipussagitta)13只，占13.98%；子午沙鼠(Merionesmeridianus)29只，占31.18%；长爪沙鼠(Merionesunguiculatus)11只，占11.83%；小毛足鼠(Phodopusroborovskii)25只，占26.88%；短耳仓鼠(Cricetuluseversmanni)2只，占2.15%。各生境的捕获量比例见图3。

群落Ⅰ为五趾跳鼠+子午沙鼠群落，群落生境为针茅+糙隐子草+茵陈蒿草场型。该地区植被较为稀疏，土壤含水量较低，生境条件较为严苛。该群落由五种啮齿动物组成，分别为五趾跳鼠、三趾跳鼠、子午沙鼠、长爪沙鼠和短耳仓鼠。可以看出，该群落中跳鼠科的2个种(五趾跳鼠、三趾跳鼠)和仓鼠科的2个种(子午沙鼠、长爪沙鼠)栖息于同一生境中。五趾跳鼠在群落中为优势鼠种，捕获量比例46.67%；子午沙鼠为次优势鼠种，捕获量比例为20%。

群落Ⅱ为小毛足鼠+子午沙鼠+三趾跳鼠群落，该群落在荒漠区的分布最为广阔，群落生境为中间锦鸡儿+糙隐子草+杂类草草场型。该地区的生境基质为砾质沙地，植被稀疏，具有很强的抗旱能力，在雨水不足的情况下能忍受大气和土壤的长期干旱。由于过度放牧，使得草场退化和沙化，因而小毛足鼠与子午沙鼠等一些喜沙的鼠种在群落中占绝对优势。群落中有五种啮齿动物，分别为五趾跳鼠、三趾跳鼠、子午沙鼠、长爪沙鼠和小毛足鼠。其中，小毛足鼠为优势鼠种，捕获量比例高达35.85%(居各群落中最高)；子午沙鼠为次优势鼠种，捕获量比例30.19%。

群落Ⅲ为子午沙鼠+小毛足鼠群落，群落生境为中间锦鸡儿+糙隐子草草场型。生境基质以砾质化土壤和半固定的沙丘为主，仅有少量的盐化灌丛。群落由五种啮齿动物组成，分别为五趾跳鼠、三趾跳鼠、子午沙鼠、长爪沙鼠和小毛足鼠。子午沙鼠为优势鼠种，捕获量比例为40%；小毛足鼠为次优势鼠种，捕获量比例为24%。

3.2 群落多样性分析

啮齿动物群落的多样性不仅反映群落与环境条件的关系，同时也体现各群落之间的相似程度，作为群落的结构参数是展现地区群落特征的重要指标[6]。荒漠草原3个啮齿动物群落的多样性指数、均匀性指数和优势度指数见表1。可以看出，群落Ⅲ的多样性指数值最高(1.4723)，群落Ⅱ居中，群落Ⅰ最低(1.3954)。尽管3个群落的多样性指数值差异不显著，但啮齿动物优势种却并不相同：群落Ⅰ为五趾跳鼠，群落Ⅱ为小毛足鼠，群落Ⅲ为子午沙鼠。

表1 荒漠草原啮齿动物群落多样性特征

群落中均匀度指数值更进一步突出了群落与生境之间的联系。3个群落的鼠种数都为五种，均匀度指数值比较接近：群落III最高为0.9148，群落I最低值为0.8670。均匀性指数差异不大，说明3个群落之间在种类所占比例上较为一致，反映了3个群落中鼠种分布的均匀性。从3个群落优势度指数来看，其数值范围在0.2608～0.2978之间，说明3个群落的优势度较低，优势种地位并不突出。

3.3 啮齿动物的空间生态位分析

为了了解荒漠草原啮齿动物在群落中的地位和所起的作用，对六种啮齿动物的空间生态位进行分析。每种啮齿动物的空间生态位指数计算结果如图4。由图4可以看出，该研究区的六种啮齿动物的空间生态位宽度差异较大，生态位宽度指数以子午沙鼠最高(0.9345)，三趾跳鼠次之(0.8444)，五趾跳鼠(0.7866)、小毛足鼠(0.5531)和长爪沙鼠(0.2460)居中，短耳仓鼠最低。生态位宽度指数是生态可塑性强弱的重要侧度值之一，生态位宽度相对高的3个鼠种对资源等级的利用较为充分，说明子午沙鼠、三趾跳鼠和五趾跳鼠有较强的生态可塑性，从而占据了整个生境；而短耳仓鼠生态位宽度指数最低，该鼠种栖息地生境的植物群落为针茅+隐子草+茵陈蒿草场型，而茵陈蒿仅在群落I中有所分布，说明该鼠种对资源等级的利用方式单一，在食性选择和空间利用上均处于劣势，对栖息地环境的适应性较弱。

为明确各群落鼠种对栖息地资源利用程度以及种间相互关系，对荒漠草原啮齿动物群落物种生态位14个种对的重叠指数进行测算，结果如表2。生态位重叠指数，按>0.6、0.3～0.6和<0.3的标准可划分为重叠度较高、重叠度较低和重叠度最低3个重叠度等级[13]。在六种啮齿动物组成的14个重叠种对中，有8对重叠度较高，占总对数的57.14%，其中重叠指数在0.8以上的有4对；较低重叠度有4对，占28.57%；最低重叠度仅有2对，占14.29%。可见，该研究区域内啮齿动物生态位重叠指数以较高为主。

表2 荒漠草原主要啮齿动物的空间生态位重叠指数

从测算结果(表2)可以看出，三趾跳鼠与子午沙鼠种对、三趾跳鼠与长爪沙鼠种对、三趾跳鼠与小毛足鼠种对和子午沙鼠与长爪沙鼠种对的生态位重叠指数均较高，分别为0.8363、0.8000、0.8667和0.8306，说明三趾跳鼠与子午沙鼠等3个鼠种对其所栖息的环境中的资源利用方式具有较大的相似性,并存在一定的竞争，同样子午沙鼠与长爪沙鼠对栖息地空间和食物等资源利用具有趋同性，这与周旭东等有关新疆地区啮齿动物群落的研究结果相一致[14]。短耳仓鼠除与五趾跳鼠的生态位重叠指数为0.6667外，与长爪沙鼠、子午沙鼠、三趾跳鼠和小毛足鼠等4个种的生态位重叠指数分别为0.3333、0.1640、0.1333和0，可见短耳仓鼠与这四种同域分布的啮齿动物之间的生态位重叠度较低，表明短耳仓鼠与这4个种在栖息地资源利用上差异较大。

4 讨论

研究表明，同一地带性生境条件的局部变化，如地形、坡向、植被分布的不均匀以及沙化、退化程度都影响到鼠类的分布和数量[16]。从大尺度环境上看，研究区西部的大部分区域都是以荒漠和半荒漠为主，年降雨量稀少并且植被类型以强旱生灌木和半灌木为主[1]，所以该地区的啮齿动物生存条件较为严酷，在群落啮齿动物组成中主要是跳鼠和沙鼠占优势，本研究3个群落中的优势鼠种分别为五趾跳鼠、小毛足鼠和子午沙鼠，均为对干旱环境适应性较强的种类，三种啮齿动物均为夜行性，对资源利用具有较强的竞争。这与付和平等[17]对阿拉善荒漠区啮齿动物生态位的研究结果相一致。

本研究所划分的3个啮齿动物群落多样性结果显示，3个群落中优势种地位不突出，多样性指数偏低和均匀性指数较高。由此可以看出，自然生境与鼠类之间处于一个平衡的状态[18]。施大钊等[19]发现，群落多样性指数值较高的群落生境鼠类隐蔽条件和食物成份复杂，反之则较简单一致。张春美等[20]的研究表明，植物多样性和鼠类群落多样性都与鼠害的发生表现呈负相关，鼠类群落多样性随草本植物多样性增加而增加，而鼠害随之减少。所以，要规避过渡放牧和滥垦，以免使草场退化造成鼠害发生的风险[21]。

生态位宽度是指生物所能利用的各种资源的总和，一个物种生态位越宽，该物种的特化程度就越小，也就是说它更倾向于是一个泛化物种。反之，则倾向于是一个特化物种[22]。本研究将啮齿动物生态位宽度指数分为最高、较高和最低3个等级，比如子午沙鼠、三趾跳鼠和五趾跳鼠三种啮齿动物由于其生态位较宽并且对所有生境都有很强的适应性，所以对不同的资源利用就较为充分。同样，在荒漠草原较为喜湿的短耳仓鼠只分布在一种生境中，并且该鼠种生态位宽度最窄，可能是因为短耳仓鼠所栖息的生境靠近水源，并且生境中特有的茵陈蒿是短耳仓鼠喜食的植物，表明该鼠种对栖息地环境适应性较差，而环境中的可利用资源一旦改变生存就会受到威胁，因此在该生境中短耳仓鼠倾向于是一个特化种。虽然可以通过生态位宽度指标可以明确在一定生态尺度上动物的泛化与特化种，但这种泛化与特化是相对的，因为在不同的空间条件与不同季节存在替代现象，这种特征上的变化可以认为是动物对环境变化做出的短期的生态反应[23]。由于本次研究调查仅在7～8月(夏季)进行，并不能反映荒漠草原啮齿动物空间生态位的季节性变化，因此有必要在其他季节进一步研究，以探讨荒漠草原啮齿动物生态位的季节变化及其对资源利用的差异，特别是五趾跳鼠与三趾跳鼠均为冬眠种类，明确上述问题有利于对其适应性作出进一步的环境解释，这还有待于下一步进行。

各种啮齿动物的空间生态位重叠度指数是反映两个或多个物种，以及种群在适应环境和利用资源方面所表现出来的共同性或相似性的一个重要测度值之一[24]。从三趾跳鼠分别与子午沙鼠、长爪沙鼠和小毛足鼠，以及子午沙鼠与长爪沙鼠4个种对的空间生态位重叠情况来看，反映了大多数鼠种之间对其所栖息的环境中的资源利用方式趋于一致。然而，单凭生态位重叠程度和生态位宽度的变化仍不能判断物种间对食物资源的竞争存在与否，生态位有较大程度的重叠只能表明存在竞争的潜在可能[25]，实际的种间竞争与多种原因相关。影响啮齿动物生态位重叠的因素很多，首先是这些动物对植物类型的喜好，其次是食物资源的可利用程度，另外还有物种间的相互作用[26]。在本研究中，啮齿动物生态位重叠度以较高等级为主，说明大部分啮齿动物之间存在着一定的空间资源竞争，这是由于荒漠草原的植物群落较单一，动物可利用的资源相对较少，也与不同季节的资源丰度相关。在资源丰富的季节，物种间的生态位重叠指数低，反之重叠指数升高，会出现季节性种间竞争[23]。因此，有关荒漠草原啮齿动物不同季节、不同种类之间的空间生态位重叠及种间关系的变化，也有待于进一步探讨。

5 结论

5.1乌拉特荒漠草原啮齿动物群落可划分为3个：群落Ⅰ为五趾跳鼠+子午沙鼠群落；群落Ⅱ为小毛足鼠+子午沙鼠+三趾跳鼠群落；群落Ⅲ为子午沙鼠+小毛足鼠群落。

5.2子午沙鼠、三趾跳鼠和五趾跳鼠的空间生态位宽度指数较高，对不同的资源利用较为充分；短耳仓鼠的空间生态位宽度指数最低，对资源等级的利用方式单一。

5.3在研究区所捕获的六种啮齿动物中，除短耳仓鼠外其余五种对其所栖息的环境中的资源利用方式趋于一致,并存在一定的空间竞争。