外源NO对盐胁迫条件下植物伤害的缓解效应

杨璞 高彩红

摘要 在盐渍化土壤中，植物会受到盐胁迫的伤害。为缓解植物遭受盐胁迫伤害，合理有效地利用盐渍化土壤，分析并探讨了盐胁迫条件下外源NO对植物伤害的缓解效应。结果显示，在盐胁迫条件下，经过外源NO处理后可明显提高植物种子萌发和幼苗生长，并能促使光合机构免于伤害。进一步分析表明，外源NO对盐胁迫下植株的保护效应主要是通过改善内含物含量以及调控抗氧化酶系统而发挥作用。

关键词 一氧化氮;盐胁迫;植物;伤害;缓解效应

Abstract In salinized soil，plants can be harmed by salt stress.In order to alleviate the damage of plants under salt stress，for reasonable and effective use of salinized soil，this paper analyzed and discussed the mitigation effect of exogenous NO on plant injury under salt stress.The results showed that， under salt stress， the seed germination and seedling growth of plants could be significantly improved by exogenous NO treatment， and the contents of inclusion could be improved. Furthermore， exogenous NO could prevent the photosynthetic apparatus from harm. Further analysis indicated that the protective effect of NO on the plants under salt stress was mainly through the regulation of antioxidant enzyme system.

Key words Nitric oxide;Salt stress;Plant;Hurt;Alleviatory effect

在我國现有耕地面积中，每6.7×107 hm2的土地中约有10%的盐渍化土壤。近年来，随着降雨量的减少，农业生产上过度依赖灌溉水量来满足作物的生长，这进一步导致了土壤盐渍化程度的加剧。因而，我国土壤的盐渍化面积呈逐年增加趋势[1]。盐渍化的土壤会造成土壤板结与肥力下降，不利于植物吸收养分，阻碍植物生长，并对植物的生长发育产生危害。研究表明，在盐渍化环境中，植物会遭受离子毒害和渗透胁迫，造成植物细胞叶绿体及线粒体在电子传递过程中泄露大量的电子，产生活性氧积累现象，进而因氧化现象损伤细胞，引起蛋白质变性、核酸断裂、光合作用降低以及生长受到抑制，严重时甚至会出现死亡等现象[2]。因此，盐渍化的土壤不能直接用于植物生产。

随着盐渍化土地面积的逐年增加，我国的可利用耕地面积呈逐年减少趋势，制约了农业的发展。为解决盐渍化土壤面积加剧制约农业发展问题，通过采取合理有效的措施来缓解植物遭受盐胁迫伤害是一种行之有效的途径。一氧化氮（nitric oxide，NO）是植物体内的一种生物活性分子，具有缓解植物遭受盐胁迫伤害、提高植物在盐渍化土壤中适应能力的作用[3-4]。笔者分析并探讨了外源NO在抵御盐胁迫伤害中的作用效果，以期为盐渍化土地的合理利用提供参考。

1 外源NO对盐胁迫下植物伤害的缓解效应表现

1.1 对种子萌发的缓解效应

种子萌发是指种子从吸胀阶段开始的一系列生理生化反应和形态建成的过程，是植物生活史的起点，对后期植物的生长发育状况具有重要作用。在盐胁迫条件下，经过外源NO供体硝普钠（SNP）处理玉米、紫苏、雪里蕻、白菜及蒺藜苜蓿种子后，这几种作物的发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数均得到了不同程度的提高，减缓了盐胁迫伤害种子的程度[5-9]。袁芳等[10]研究发现，硝普钠（SNP）缓解碱蓬种子的盐胁迫伤害主要是通过提高种子的含水量而发挥作用。此外，在100 mmol/L NaCl 胁迫下，经过50 μmol/L的硝普钠（SNP）处理黄金树种子，可以显著促进黄金树的苗高生长，且2 000 μmol/L的硝普钠（SNP）浸种可明显增加黄金树的发根数[11]。

1.2 对幼苗生长发育的缓解效应

在盐胁迫环境中，植物的生长发育会受到阻碍。经过外源NO供体硝普钠（SNP）处理后，苜蓿幼苗在盐胁迫环境中的生长抑制作用会得到缓解，且苜蓿幼苗的可溶性蛋白质含量提高以及植株的干物质量增加[12]。此外，外源NO能显著提高盐胁迫下豌豆幼苗的胚芽和胚根生长，对燕麦和豌豆植株的干物质量的增加也起到了促进作用[13-14]。刘开力等[15]研究外源NO在水稻幼苗遭受盐胁迫伤害中的缓解效应时发现，由硝普钠（SNP）浸泡过的水稻种子，其幼苗的地上部和地下部的抑制作用均有所缓解。其中，以0.4 mmol/L的SNP作用效果最佳。刘建新等[16]研究了外源NO在缓解盐胁迫下黑麦草幼苗根生长抑制效应时指出，在100 mmol/L的NaCl胁迫下，5～100 μmol/L 的硝普钠（SNP）处理能显著削弱黑麦草幼苗根生长的抑制作用。其中，以50 μmol/L的SNP作用效果最佳，而150 μmol/L以上的硝普钠处理则会抑制根生长。

1.3 对光合作用的缓解效应

经过外源NO的处理，苜蓿、水稻、黑麦草和山葡萄的叶绿素含量明显提高，小麦叶绿素a、叶绿素b及黑麦草类胡萝卜素的含量明显增加，苜蓿和黑麦草幼苗的净光合速率得到改善[3，12，17-19]。刘建新等[3]对外源NO在缓解盐胁迫下叶绿素荧光动力学效应方面进行了研究，结果显示，在盐胁迫环境中，外源NO可通过调节光能的捕获与转换提高黑麦草的光合能力，促使黑麦草叶片的初始荧光（F0）降低，而叶片的最大荧光（Fm）、PSⅡ潜在光化学效率（Fv/F0）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、PSⅡ实际光化学效率（ΦPSⅡ）、光化学荧光猝灭系数（qP）、表观光合电子传递速率（ETR）以及光化学速率（PCR）均得到提高。此外，外源 NO可通过保护性热耗散机制来缓解盐胁迫条件下山葡萄的光抑制，引起山葡萄叶片的 PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm） 、PSⅡ实际光化学效率（ΦPSⅡ） 、光化学淬灭系数（qP） 和保护性热耗散（ΦNPQ） 均升高，而初始荧光（F0） 和非调节性能量耗散（ΦNO） 显著下降[19]。

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