能源植物芒草耐盐性研究进展

陈许兵　朱广龙　任志强　肖亮　易自力　周桂生　焦秀荣

摘要 近些年，随着耕地面积缩减和土壤盐渍化程度加剧，研究和开发适合在边际土壤尤其是盐碱地种植的作物，对缓解农业生产压力、改良土质和恢复生态环境具有重要的作用。芒草具有投入少、产量高、品质优、多年生、抗逆强等优点，作为能源作物和饲草作物开发利用潜力极大。综述了芒草的种质资源状况、开发利用特点、耐盐特性及耐盐生理等，并对芒草的研究与应用前景进行分析和展望，以期为芒草开发利用提供参考。

关键词 芒草;耐盐能力;盐碱地

中图分类号 Q945.78文献标识码 A文章编号 0517-6611（2020）13-0012-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.13.004

Abstract In recent years， soil salinization has become an increasingly serious problem limiting agricultural productivity. Research and development of perennial crops that can grow well on marginal land， especially on saline soil， plays an important role not only in relieving agricultural production pressure， improving soil quality but also in restoring ecological environment. Miscanthus has been the optimal candidate for sustainable energy crop and forage crop due to its characteristics of low input， high yield， multiharvest and high stress tolerance. In this paper， the germplasm resources of Miscanthus， development and utilization characteristics， salt tolerance and its physiological mechanism of Miscanthus were reviewed. Furthermore， the research and application prospects of Miscanthus were analyzed and prospected， in order to provide reference for the development and utilization of Miscanthus.

Key words Miscanthus;Salttolerance;Saline land

土壤盐渍化是世界范围内农业生产和生态环境保护共同面临的问题[1-2]。据统计，盐碱地分布于全球100多个国家，总面积高达10亿hm2[3]。不合理的灌溉、耕作又加剧了土壤盐渍化进程。众多国家已经将土壤盐渍化治理纳入到国家发展规划当中，盐渍化问题已经成为全球变化研究框架下的重要内容[4]。我国土地盐渍化的形势也很严峻，目前拥有9 913万 hm2左右盐渍土和次生盐渍土，约占全国土地面积的10%，分布在23个省、市、自治区[5]，同时我国还有217万hm2 沿海滩涂资源（仅江苏就达68.7万 hm2）亟待得到开发利用[6-7]。我国十分重视沿海综合开发，江苏沿海开发战略已通过国务院批准上升为国家战略，其中农业综合生态开发是基础工程，占有较大的比重，而盐土种植业是农业综合生态开发的主要部分，具有不可替代性。通过生物、生态措施来改善盐渍土是目前盐渍化改良的重要方向[8-9]，其主要措施主要有2个方面：一是进行耐盐作物品种的筛选与培育[9-10]，二是合理利用盐碱非耕地。

随着全球人口和财富的增加，环境保护和减少化石燃料消耗的压力越来越大，人类对清洁和生物燃料的需求比以往任何时候都更加迫切[11]。控制化石燃料的消耗、减少温室气体排放已成为全世界的共识。人类社会要走向可持续性发展，必须寻求可再生清洁能源，这也是各国科学家正在积极探索的课题[12-13]。欧洲和其他大陆早已开始开发生物质能源和生物提炼材料，以缓解化石燃料燃烧而引起的温室气体排放、环境污染、温室效应、气候变暖等问题，致力于建立一个物质废料降低、温室气体排放减少的、生态的、经济的环境友好型社会[14]。欧洲、美国针对盐碱地等非耕地即边际土地的综合利用和开发的研究已经进行了多年。利用盐碱土地种植投入少、产量高的多年生草本作物用于生物质能源生产，既可解决土壤不断恶化的现状，又能在一定程度上缓解由化石燃料燃烧而引起的温室气体排放、环境污染和温室效应等问题[15]。江苏沿海滩涂盐碱地盐分含量一般在03%～2.0%，其中中度盐碱地的比例很高，大约占45%[16]。因此，盐碱地作物必须具有较强的耐盐能力，符合国家和地方经济发展需求，经济价值高并能产生较好的生态效益[17]。芒草具有抗逆性强、生物质产量高、耐寒抗旱、对水肥依赖小等特点，从众多能源植物中脱颖而出，被认为是经济环境友好型和可持续高产的新能源作物。培育适合在盐碱地上生长的、高生物量的多年生草本耐盐能源植物，不仅可以为生物质能源产业提供原料，而且能够有效利用盐碱地，保护环境，维持生態平衡。

1 芒草概述

1.1 芒草种质资源研究概况

芒草（Miscanthus）是禾本科芒属植物，主要分布于亚洲和非洲，全世界约有20个种[18]。中国是世界芒属植物的分布中心，约有9个种（8个种和1个变种），拥有全世界近50%的种类，在南方省区分布范围极其广泛，并且还有许多不同的变种和生态型，其分布范围几乎贯穿了中国整个气候带[18]。我国的芒属植物可分为南荻（M.lutarioriparius）、荻（M.sacchariflorus）、芒（M.sinensis）和五节芒（M.floridulus），生态适应性强，分布广泛，资源丰富[19]。

1.2 芒草作为能源和饲草作物的优势

1.2.1 生物产量高。

芒草为禾本科C4作物，具有光合效率高、生物质产量大、抗逆性强、生态环境友好、生产成本低等优点[20]，是一种潜力巨大、环境友好型的能源植物[21-23]。由于C4光合作用能够将二氧化碳集中到包鞘细胞和抑制光呼吸[24]，水肥利用效率高[25]，因此芒草是理想的第二代能源作物[26]。C4光合植物通过避免光呼吸，其光合作用效率比C3植物高30%[26-27]，这意味着C4植物中截获的太阳辐射转化为存储生物质能的效率更高。据报道，芒草在欧洲的产量为27～44 t/（hm2·a）。美国伊利诺伊州大学的科研人员对芒草研究多年，发现奇岗（芒草最广泛种植品种）单位面积生物量高达30 t/（hm2·a），比美国本土生长的柳枝稷[10 t/（hm2·a）]高很多，认为芒草的生物质产量和净能产出都要优于柳枝稷，是更適合的能源作物[28]。

1.2.2 品质优。

纤维素、半纤维素和木质素的组成在生物化学品和生物燃料的优化战略起着至关重要的作用[29]。在生物燃料生产过程中，纤维素、半纤维素和木质素之间的含量比值决定了其被降解的难易程度[30]。纤维素和半纤维素含量高，木质素含量低的生物质容易被降解，能源产量成本低[31]。芒草的纤维素和半纤维素含量总和高达76.2% ～ 82.7%，木质素含量为9.2% ～ 12.6%，表明芒草是理想的生物质原料[32]。另外，芒草还是低成本的木质纤维素原料植物[24，31]。芒草所含的丰富的纤维素和半纤维素可以通过生物工程或物理化学方法转化为烃类小分子，进而合成包括生物塑料在内的各种高分子材料。

1.2.3 生产投入低。

芒草地下茎发达，可以无性繁殖，这极大增强了其抗旱、越冬和地下碳封存的能力[33]。芒草根系发达，深度可达1 m 以上，可构成地下根系-根茎立体网络系统，具有很强的固持土壤能力，能够截流雨水、涵养水源、防止表土流失和滑坡，具有很高的水土保持价值[34-35]。此外，芒草具有高效的肥料利用效率，特别是对氮肥的利用，这是由于芒草的地上茎、叶部分于每年秋天干枯，养分回流至地下茎中储存起来，供来年生长所用[36]。据研究，芒草可以将大约30%的干物质储存在根和根茎中[37]，这极大地减少了其生产过程中的能量投入。这些特点极大减少了芒草生产过程中对化肥和农药的需求[38]，使它是可再生资源生产的理想作物[39]。

1.2.4 饲草价值。

芒草是理想的天然牧草，幼嫩的芒草具有较高的营养价值，不仅含丰富的无氮浸出物，而且含大约10% 的粗蛋白质，总有效营养成分含量超过55%。另外，芒草产量高，鲜草产量高达70.2 t/hm2[40-41]。然而芒草在拔节后会迅速老化，粗纤维含量快速上升，粗蛋白则急剧下降，饲用价值变低，所以用芒草作饲料应该尽早收割[30]。

因此，利用盐碱地大面积种植芒草作物，可在促进能源生产和经济发展的同时，保持水土，改良土壤和防治沙漠化，起到环境保护和生态恢复的作用。

2 芒草耐盐性研究进展

2.1 芒草耐盐能力评价

芒草具有木质根茎，相比于其他草本作物，对盐分胁迫具有较大的耐受性[42]。研究表明，奇岗芒草在120 mmol/L NaCl处理条件下，生物量降低了50%[43]，而芒草在此盐分胁迫下茎的干物重降低50%左右[44]。由此说明，120 mmol/L的NaCl浓度可能是抑制芒草生长的一个临界点。在200～240 mmol/L NaCl浓度下，芒草的根茎和地上部生长发育受到严重抑制，根的干重显著降低[45]。宗俊勤等[46]研究发现，我国本土芒的耐盐能力可达 14.93 g/L（约为255 mmol/L NaCl），荻芒草的耐盐能力为 12.97 g/L（约为221 mmol/L NaCl）;抗盐性最高的芒草的耐受盐分浓度为 29.12 g/L（约为498 mmol/L NaCl）。另有研究表明，中国特有品种南荻芒的耐旱能力高于芒草和五节芒，主要归因于其较高的光合速率与水分利用效率[47]。

2.2 芒草耐盐生理机制

2.2.1 渗透调节。

盐分胁迫下，植物渗透抑制、矿质营养失调、离子毒害、氮素代谢等生理生化过程都会受到影响[48]。胁迫条件下，土壤中的盐离子会导致植物生理性缺水，而植物体内盐离子的累积会抑制植物对其他养分的吸收，从而导致植物发育不良造成减产或死亡[49]。对于具有木质根茎的芒草，茎叶是易受盐分胁迫的部位。通常情况下，由于土壤含盐量的增加，土壤溶液水势降低，植物会产生渗透胁迫，而芒草能够通过木质化的根茎减少对盐离子的积累，避免由于渗透调节失调而造成的膜结构破坏。Paz`ek等[45]研究指出，奇岗在100、150 mmol/L NaCl盐分浓度下，膜结构没有受到盐分破坏。随着盐浓度的提高，芒草叶片中的脯氨酸和丙二醛含量显著增加[45，50]。脯氨酸和丙二醛是重要的渗透调节剂，其浓度的升高有利于植物细胞或组织调节持水能力，保障生理机制正常运行[51]。低耐盐芒草基因型在150 mmol/L NaCl盐分浓度下叶片扩展速率和茎生长速率都有一定的降低，这可能表明了渗透调节出现紊乱[52]。

2.2.2 抗氧化酶活性。

植物在正常生长环境中，活性氧的产生与清除之间维持平衡的状态;而在盐胁迫下，植物体内自由基代谢紊乱，活性氧大量累积[53]。研究表明，芒草幼苗叶片内CAT 活性随着NaCl 浓度的增加显著增强，POD 活性在6、12 g/L NaCl处理时达到最大[50]。焦树英等[50]研究发现，NaCl 胁迫下可溶性糖含量与脯氨酸和丙二醛含量呈极显著正相关，CAT 活性与可溶性糖和丙二醛含量显著正相关，说明盐胁胁迫下，芒草抗氧化酶系统与膜脂过氧化作用共同调节芒草盐分生长下的生理代谢。

2.2.3 矿质元素。

盐胁迫下，随着时间和浓度的增加，植物体内的Na+和Cl-含量增加，植物对Ca+与K+的吸收会受到抑制，造成分生组织与叶片内矿质营养失调[53]。而植物可通过离子分配运输平衡来缓解盐害，维持正常生长[54]。芒草叶片可通过积累大量的K+和脯氨酸而降低Na+的作用，提高耐盐能力[45]。而Chen等[52]利用水培系统，设置150 mmol/L NaCl处理，对芒、荻及其杂交种等70种不同的基因型进行苗期耐盐能力评价，指出高芒草耐盐基因型叶片的Na+浓度显著降低，表现出相对较高的K+/Na+比值，这再次表明利用Na+排斥机制来防止叶片中Na+的积累是耐盐芒草基因型的调控手段之一。

2.2.4 光合作用。

在盐分胁迫条件下，芒草的生长发育受到影响，不仅通过渗透调节来降低盐害胁迫，光合生理过程也会受到抑制[55]。在150 mmol/L NaCl处理下，芒草叶片光合速率降低至-0.02 μmol/（m2·s）[45]，而该现象是由于气孔限制还是生理生化代谢受到抑制，还需进一步研究。已有研究表明，盐分胁迫下C4作物甜高粱幼苗光合能力下降主要是由于非气孔限制引起的[56]。NaCl胁迫下，芒草幼苗可溶性糖含量隨盐浓度的增大显著升高[57]，而这通常会引起叶片光合速率的下降。持续的盐分处理会显著降低了芒草茎的高度并抑制茎生长[58]，最终抑制芒草生长发育。以往针对芒草耐盐能力研究大多只是针对生物学特性和渗透调节方面而进行的，而在低于150 mmol/L NaCl的盐分浓度下，由盐分引起的次生代谢过程的变化以及光能利用途径等相应内容缺乏报道。光合作用是植物体重要的代谢过程，光合能力决定了作物的生长发育与产量形成。在逆境条件下，光合机构的正常运转受到不同程度的抑制：叶绿体色素降解、光系统活性下降、光合作用有关酶活性下降、糖类物质累积引起的反馈抑制等。Na+和Mg2+离子的增加会引起植物细胞的结构性损伤以及阻碍植物光合作用，减少叶绿素的产生[53]。而持续的高盐分胁迫下，植物光合作用酶Rubisco活性也会受到抑制[59]。在盐分胁迫下，芒草的叶绿素荧光和气体交换等大多数参数都显著下降[44]。

2.3 芒草盐碱地栽培技术与产量分析

欧美等国家和地区已经将芒草确立为重要的能源作物之一，对芒草干物质组成及品质进行深入研究[59-60]，并尝试构建高产栽培技术[22，61]。由于目前欧美等国主要研究奇岗，无性繁殖是奇岗的主要繁殖手段，芒草繁殖的成本是限制广泛种植的一个因素，因此芒草的大面积种植与推广受到限制[62]。针对芒草在盐碱地栽培相关的技术研究与指导鲜见报道。盐分处理对芒草的影响也主要集中在单一品种奇岗上，并且盐分胁迫对芒草不同品种的生理影响及机理研究很少涉及，特别是盐碱地芒草产量、芒草生长对土壤理化性质的影响及盐碱地芒草生长特性等方面的研究更是鲜见报道，这已经成为制约盐碱地综合利用与开发的瓶颈。

3 芒草耐盐性研究的前景

由于盐碱地生产力低下，常规作物难以适应并获得高产。而能源作物芒草具有较强的抗逆性，耐盐能力较强，并且田间管理措施需求少，投入低。因此，盐碱地种植芒草作物是高效利用盐碱荒地的重要手段。目前，盐碱地芒草高产高效生产亟需从耐盐种质资源收集与创新、耐盐机理研究、高产栽培技术体系构建和产业化等方面开展综合研究。

3.1 耐盐芒草种质资源收集与创新

利用现有的芒草种质资源，构建芒草种质资源库，进行大面积筛选，筛选耐盐基因型，通过杂交、诱变等多种手段进行新品种培育与筛选，启动耐盐基因序列的研究，适时利用转基因技术，选育抗逆性强、耐盐能力高、产量高的芒草新品种。

3.2 芒草耐盐机理的深入研究

目前，国内外对于芒草耐盐的结构特征、生理生化特性、光合过程中碳同化等生理与分子水平的研究还鲜见报道。盐分胁迫下芒草生长发育、耐盐生理生态适应机制的缺乏是制约芒草盐碱地大面积推广的重要因子。

3.3 盐碱地芒草栽培试验的开展

根据不同类型盐碱地，开展芒草种植试验，测定芒草对于盐碱土地土壤理化性质的影响以及盐碱地芒草产量等。不同程度的盐碱土地的开发与利用，依赖于耐盐芒草的初步筛选与鉴定。另外，地上组织中的非结构性碳水化合物和结构纤维成分等的含量对于决定能量转换技术的选择是很重要的。但对于盐碱地芒草的生物质成分及含量分析，目前并没有相关研究与报道。

3.4 加强盐碱地芒草资源的繁育

建立高密度种植使产量最大化是芒草产业化的前提。而目前芒草的大面积种植受到限制，芒草根茎的繁育成为限制其广泛种植的一个重要因素。尤其是盐碱地地区，栽种与成活将成为一个重要的技术问题。因此，利用芒草种质资源圃提供的资源，建立一系列的繁殖栽培技术，降低繁殖、栽种成本。

3.5 加快芒草改良盐碱地土壤的产业化进程

盐碱地栽种快速成活技术的开发、利用手段与技术、当地收割、运输与储藏等一体化设计，进行盐碱地芒草高产示范栽培，逐步建立成自产自用的模式。开发新的基因型以提供更广泛的遗传基础，以适应不同的地区和防止大规模种植的虫害和疾病的传播。因此，亟需利用我国丰富的芒草资源与面积广阔的盐碱荒地，充分发挥我国能源芒草的种质资源优势，因地制宜发展生物质能源产业，加强对芒草盐碱地种植及生物质成分分析的研究及其应用与开发。

3.6 盐碱地发展芒草种植的意义

正是由于芒草具有不与人争粮、不与粮争地、产量高、减碳能力强、净能量大等特色，基于我国国情，利用丘陵和沿海滩涂等种植耐盐能源植物芒草是一条可取之道。加速可再生能源的研发，选育高产质优的能源作物，实现能源作物转化与利用，对于实现国家资源安全与防止水土流失及改良劣质土壤有重要的实质性作用。为了环境和经济的和谐可持续发展，能源安全与生态环境保护两者是不得不必须急需同时考虑的问题，如何利用非耕地并促进可再生能源的开发成为可持续发展的重要举措。

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