粗毛牛膝菊对呼和浩特植物多样性的影响

贺俊英，杨 霞，史树德内蒙古师范大学生命科学与技术学院，内蒙古呼和浩特00022；

2内蒙古农业大学农学院，内蒙古呼和浩特010019

外来入侵植物是指从其自然分布区通过各种活动(有意或无意)引入当地后，给当地的生态系统造成明显影响或损害的植物(王德艳等，2017；徐海根和强胜，2018)。我国外来入侵植物的种类不断增多，危害也随之增加(冯建孟等，2011)。目前34个省(市、自治区)已全部被外来入侵植物“攻陷”(石青等，2017；赵紫华等，2019)。内蒙古自治区的入侵植物种类虽然不多，但危害和发展势头也不容小觑，应及时展开各方面研究工作。

粗毛牛膝菊Galinsoga quadriradiataRuiz et Pav.，别名睫毛牛膝菊，一年生草本植物，菊科牛膝菊属。原产南美洲和中美洲，20世纪中叶随园艺植物引种传入我国，1943年在四川成都首次采到标本(李振宇和解焱，2002)。近10年来在我国多个省份都有分布(杜珍珠等，2014；田焕焕等，2015；袁剑等，2011)。粗毛牛膝菊结实量大，传播能力强，扩散速度快，危害较重，能入侵农田、草坪等，给城市绿化带来巨大威胁(陶萍等，2017)；对秋收作物、蔬菜、观赏花卉、果树等也有危害(徐海根和强胜，2011)。粗毛牛膝菊入侵内蒙古地区的情况未有报道，本实验团队于2017年的野外调查中首次发现，于2017年7月—2019年9月展开调查，发现呼和浩特所辖的4个区、3个县和1个旗有分布，数量在增加，危害也在上升。目前，关于粗毛牛膝菊的研究，大多集中在分布范围、生物学特性、种子萌发、形态结构和遗传分化等方面(昌恩梓等，2012；李晓春等，2015； 陶波等，2013； 田陌等，2011； Cauweret al.，2013)。较多学者通过入侵植物对入侵地植物多样性影响的研究来解释其入侵机制(孔令杰等，2017；叶美金，2018； 郑景明和马克平，2010；Mavimblaet al.，2018； Wanget al.，2019)。 然而，关于粗毛牛膝菊入侵对内蒙古地区植物多样性的影响尚属空白。本文展开了粗毛牛膝菊入侵后对呼和浩特植物多样性影响的相关分析，以期为粗毛牛膝菊的安全性评价及深入研究提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 研究区域与方法

呼和浩特市地处内蒙古自治区中部，位于110°46′-112°10′E，40°51′-41°8′N。 共包括 4 个区、4个县和1个旗。北靠大青山，东接蛮汉山，南部为土默川平原，为重要的农牧业生产区，四季气候变化明显，降水集中在7—8月，年均降水量335.2～534.6 mm(王迎迎，2017)。

基于连续2年(2017—2018)的前期调查基础，2019年6—8月在粗毛牛膝菊典型分布地带划分出研究样地16个，此16个样地按地理位置大致归属于呼和浩特的5个区域(即赛罕区、回民区、玉泉区、新城区、土默特)，于每个区域内无粗毛牛膝菊入侵的地带划分出5个对照样地(对照样地和入侵样地的立地因子和植被类型尽量一致，便于比较)，共21个样地。因为粗毛牛膝菊在灌丛或林下生长少，所有样地内均以草本为主。于每个样地内选择5个代表性的样方，样方大小1 m×1 m，记录各样方内植物的种类、数量和盖度。部分植物种类现场鉴定，部分采集标本后于实验室内鉴定。

1.2 数据分析方法

利用重要值(IV)、物种丰富度指数(S)、Simpson优势度指数(D)、Shannon-Winener多样性指数(H)和Pielou均匀度指数(J)等指标分析植物多样性，计算公式(马克平，1994)如下:

重要值(IV)＝相对密度(RD)+相对频度(RF)+相对盖度(RC)。

物种丰富度指数(S)为样地中出现物种数。

式中:N为所有物种个体数；Ni为第i个物种个体数，Pi为第i个物种个体数占总个体数的比例。数据处理使用Excel 2010和SPSS 18.0。

2 结果与分析

2.1 样地中植物种类组成

入侵样地共分布73种植物，隶属25科55属，但每个科中所包含的植物种类数目不同(表1)，菊科植物种类最多，有18种，占总种数的24.66%；其次为禾本科，有13种，占总种数的17.81%；藜科占5.48%；苋科、旋花科、十字花科等5科各占4.11%；蓼科、石竹科、蔷薇科等6科各占2.74%；马齿苋科、毛茛科、景天科等11科仅含1种。

出现频率较高或数量较多的物种有粗毛牛膝菊、紫花地丁Viola philippicaMak.、车前Plantago asiaticaL.、蒲公英Taraxacum mongolicumHand.-Mazz.、萹蓄Polygonum aviculareL.、苦苣菜Sonchus oleraceusL.、繁缕Stellaria media(L.)Cyr.、藜Chenopodium albumL.等。

表1 入侵样地植物种类组成Table 1 Composition of plant species in invasive sites

2.2 样地植物多样性指数的分析

根据各样地中植物种类数量和盖度计算粗毛牛膝菊的重要值(表2)，以及所有样地的植物多样性指数(表3)。

从表2可以看出，对照样地中粗毛牛膝菊的重要值均为0，即粗毛牛膝菊未入侵；但在入侵样地中，粗毛牛膝菊的重要值均不同程度地增加，重要值＜0.5的样地仅1个，重要值＞1.0的样地包括9个，其中 TMT1、YQ1、YQ2和 HM3的值较大，表明粗毛牛膝菊在其对应群落中占的优势也越大；另外，粗毛牛膝菊的重要值随着相对密度、相对频度和相对盖度的增大而增大。

从表3可知，粗毛牛膝菊入侵地与对照地(CK)之间的4种植物多样性指数存在较大差异。入侵地的多样性指数均下降，其中CK组的物种丰富度指数(S)为18～23，而入侵地的物种丰富度指数为8～17，呈下降趋势，下降最大幅度为65.2%；CK组的Simpson优势度指数(D)为0.816～0.886，组间差异较小，入侵地的Simpson优势度指数为0.335～0.824，也呈下降趋势，除了QSH1样地外，其他样地下降明显，最小值仅为0.335，下降最大幅度62.2%，达到显著差异；CK组的Shannon-Wiener多样性指数(H)为2.195～2.380，值高，组间差异较小，而入侵地Shannon-Wiener多样性指数为0.510～1.960，下降明显，最小值仅为0.510，下降最大幅度为78.6%，达到显著差异；CK组Pielou均匀度指数(J)为0.731～0.778，组内差异也较小，而入侵样地Pielou均匀度指数(J)下降到0.213～0.822，除了HM2和TMT2样地外，其他样地下降明显，最小值为0.213，下降幅度达72.6%，达到显著差异。

2.3 粗毛牛膝菊重要值与多样性指数关系分析

为了进一步揭示重要值与多样性指数间的关系，将重要值按从小到大的顺序，划分为5个梯度:CK组(0)、第一梯度(0.001～0.550)、第二梯度(0.551～1.100)、第三梯度(1.101～1.650)、第四梯度(1.651～2.200)，计算每个梯度的平均值；同时将每个梯度重要值对应样方的4种多样性指数也分别计算平均值，进行方差分析。

表2 各样地粗毛牛膝菊的重要值Table 2 The importance values of G.quadriradiata at the investigated sites

表3 各样地的4种多样性指数Table 3 The plant diversity indices at the investigated sites

由表4可知，CK组的4种植物多样性指数平均值都高于入侵地的平均值，并与入侵地存在明显差异。且随着各样地重要值的增大，4种指数均表现出基本一致的下降趋势，但重要值的大小与每个多样性指数下降的显著程度有差别，其中随着粗毛牛膝菊重要值的增大，物种丰富度指数虽呈下降，但其值变化不明显，但另外3个多样性指数的变化较明显，当重要值达到0.550(第二梯度)后，Shannon-Wiener指数下降明显，与CK组达到显著差异(P＜0.05)；当重要值达到1.10(第三梯度)后，Simpson指数与Pielou指数的下降明显，与CK组达到极显著差异(P＜0.01)。以上分析发现，当粗毛牛膝菊入侵后，其重要值增加时，当地的植物多样性便下降。

表4 粗毛牛膝菊对植物多样性指数影响的统计学分析Table 4 Statistical analysis of the effects of G.quadriradiata on plant diversity

3 讨论

本研究认为，粗毛牛膝菊入侵后，入侵地的4种植物多样性指数与未入侵地相比，均呈现出下降趋势，下降的幅度较大，二者之间差异显著，与加拿大一枝黄花Solidago canadensisL.(吴竟仑，2005)、紫茎泽兰Ageratina adenophora(Spreng.)R.M.King et H.Rob.(丁晖等，2007)、豚草Ambrosia artemisiifoliaL.(邓旭等，2010)、少花蒺藜草Cenchrus pauciflorusBenth(王坤芳等，2015)、黄花刺茄Solanum rostratumL.和刺苍耳Xanthium spinosumLinn.(宋珍珍，2012)入侵特性结果一致。因此，粗毛牛膝菊入侵呼和浩特市后，从多样性指数的变化反映出其正在改变入侵地的植物群落结构，若进一步蔓延，势必会对植物种类本来就偏少的呼和浩特造成更大的不利。应及时展开防治和防除。

该研究调查中，入侵地粗毛牛膝菊的重要值相比对照样地都有不同程度的增大。而重要值越大，代表着在群落中的影响越大(乔建军，2019)。说明粗毛牛膝菊入侵后，由于其在群落中的影响增大，会逐渐成为入侵地的优势种，从而对当地植物造成影响。另外，粗毛牛膝菊的重要值和4种多样性指数间的关系密切，随着重要值的增大，样地的物种丰富度、Simpson指数、Shannon-Winener指数和Pielou指数均呈下降趋势。在重要值达到0.551时，Shannon-Wiener指数下降明显，与对照组相比，差异显著(P＜0.05)；Simpson指数与Pielou指数也在下降，但差异不显著(P＞0.05)。而当重要值达到1.101后，Simpson指数与Pielou指数的差异极显著(P＜0.01)。其他外来入侵植物也有类似的结果，如当大花金鸡菊Coreopsis grandifloraNutt.ex Chapm.重要值高于20.25%时，入侵地物种丰富度明显下降，二者存在显著相关性(毕巍巍等，2013)；三裂蟛蜞菊Wedelia trilobata(L.)Pruski入侵后，随着重要值的增大，入侵地3种多样性指数均明显下降，差异显著或极显著，因此，认为三裂蟛蜞菊具有较大的竞争优势(朱慧和吴双桃，2012)；空心莲子草Alternanthera philoxeroides(Mart.)Griseb.的重要值大小与其丰富度呈显著相关，其值达到1.5后，则本地植物多样性下降(林金成等，2005)；黑荆树Acacia mearnsiiDE Wild.入侵后，随着其重要值的增大，Simpson指数、Shannon-Wiener指数明显减小，对群落稳定性有一定威胁(柯倩倩等，2010)。

物种丰富度体现单位面积样方中出现的物种数；Shannon-Winener(H)指数体现物种个体出现的紊乱性和不确定性，即群落的复杂程度，数值越小复杂程度越小，多样性就越低；Simpson指数体现物种奇异度，数值越小，群落中植物种类越趋于集中；Pielou指数体现物种在群落内分布的均匀度程度，数值越小群落结构越简单(毕巍巍等，2013；邓旭等，2010)。本实验条件下，采用4种多样性指数结合重要值共同分析，以避免单一因素分析导致偏差，认为粗毛牛膝菊入侵呼和浩特后，粗毛牛膝菊数量的增加正在降低呼和浩特植物的物种多样性，已对本地植物造成了一定威胁。进一步的研究应该关注粗毛牛膝菊在更大范围内的影响，同时应尽早展开科学的防控。