思州柚园黑蚱蝉若虫羽化空间分布型及羽化过程

黄胜先 李佳林 范斌 谌金吾 李星 王正文

摘要：黑蚱蝉是危害柚树的主要害虫之一，观察黑蚱蝉羽化过程并应用5个聚集指标及Iwao回归分析法、Taylor幂法则对黑蚱蝉羽化的空间格局进行研究，可为该虫的危害调查与防治提供理论依据。结果表明，黑蚱蝉若虫羽化垂直分布规律为柚树1～2 m处的羽化虫数占总羽化虫数的48.30%，2 m以上的占34.00%，1 m以下的占17.70%;羽化空间分布型格局的5个聚集指标分别表现为I（丛生指标）>0，m*/m（聚块性指标）>1，CA（聚集度指标）>0，C（扩散系数）>1，k（负二项分布指标）>0，因此，黑蚱蝉若虫羽化在思州柚树上呈聚集分布，个体间相互吸引，分布的基本成分为个体群;黑蚱蝉羽化过程包括羽化地点选择、壳裂、出壳、展翅、晾翅等5个阶段，时间大约为4 h。

关键词：黑蚱蝉;羽化;空间分布型;聚集指标;羽化过程

中图分类号： Q969.36+1.2  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2020）10-0121-04

收稿日期：2019-08-22

基金项目：贵州省科技计划（编号：黔科合支撑[2018]2288）。

作者简介：黄胜先（1984—），男，贵州凯里人，硕士，高级农艺师，主要从事果蔬病虫害防治研究。E-mail：huangsx163.com。

思州柚2016年获得国家质量监督检验检疫总局发布的“国家地理标志保护产品”，作为贵州省岑巩县特色支柱产业，目前，种植面积达2 700 hm2，年产量为37 000 t，是我国西南地区最大的文旦柚种植生产基地[1]。随着种植面积逐年扩大，黑蚱蝉发生危害也日益加重。黑蚱蝉（Cryptotympana atrata Fabricius）属半翅目（Hemiptera）蝉科（Cicadidae），其主要以成虫产卵、刺吸植株汁液、若虫吮吸植株根部汁液等3种方式危害，导致植株受害枝萎蔫、树势生长弱、抽梢短少、开花少、花质差和落花落果等现象，且因其生存适应的广普性和成虫迁徙的快速性，危害柚子范围和程度也日益严重[2-4]。了解黑蚱蝉羽化习性及羽化空间分布性是有效指导黑蚱蝉防治的关键之一。黑蚱蝉羽化因环境因子影响，出土羽化时间也存在一定的差异，据报道，湖北地区黑蚱蝉老熟若虫6月下旬至7月上旬开始出土羽化，羽化高峰期在7月中旬至8月下旬[4];江西地区日平均气温达25 ℃左右，5月下旬至6月上旬开始出土羽化[5];四川地区当气温达22 ℃以上，6月中旬开始出土羽化，6—8月为出土羽化高峰期[6-7];在广西和浙江地区6月上旬开始出土羽化[8-9];湖南地区，5月下旬至6月上旬开始出土羽化[10]。2008年卢胜进等对柚园黑蚱蝉成虫与卵在柚园的分布规律及抽样技术进行了研究并指出，出土若虫羽化具有明显的选择性或聚集性，这为黑蚱蝉的防治提供了依据，但目前尚无黑蚱蝉羽化空间分布型的研究报道[11]。害虫空间分布型研究是对种群水平结构进行定量的描述，有助于了解害虫的习性及与生境的相互关系，对害虫种群监测及综合治理措施的制定具有重要意义[12-13]。为提高黑蚱蝉的防治效果，并了解黑蚱蝉羽化在思州柚园田间的空间分布状况及羽化过程，本研究对黑蚱蝉羽化的空间分布和羽化过程作初步调查研究。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验地点设在贵州省岑巩县注溪镇楠木坳思州柚生产基地，海拔为500～520 m，年均气温为 15.4 ℃，降水量为1 177 mm，无霜期为290 d，土壤类型为红壤，土层厚度≥1 m，有机质含量 ﹥2%，pH值为5.0～6.5。

1.2 黑蚱蝉羽化的空间分布型研究

1.2.1 调查取样[14] 垂直分布调查：2018年6月中旬至8月下旬，定点选取3块思州柚种植区为调查地块，每块面积为240 m2，每个地块采取随机取样方法调查10株思州柚树，调查每株柚树上、中、下部3个区域（地面至植株1 m为下部，1～2 m为中部，2 m以上为上部），采用目测法统计每个区域内黑蚱蝉蜕壳数量，每隔15 d调查1次。

空间分布型的调查：2018年7月15日选取5块思州柚种植区为调查地块，每块面积为240 m2，每个地块采取随机取样方法调查10株思州柚树，调查每株柚树上、中、下部3个区域，采用目测法统计每株柚树上黑蚱蝉蜕壳数量。

1.2.2 统计学分析 用Excel处理田间调查数据，计算调查样本的平均密度（m）和方差（S2），使用DPS数据处理系统中的数学生态方法分析5个聚集指标及Iwao回归分析、Taylor幂法则分析。

1.2.1.1 聚集度指标法[15-19] 扩散系数（C）：C=S2/m，当C=1时，为随机分布;C>1时，为集聚分布;C<1时，为均匀分布。丛生指标（I）：I=S2/m-1，当I>0时，为聚集分布;I=0时，为随机分布;I<0时，为均勻分布。聚集度指标（CA）：CA=（S2-m）/m2，当CA>0时，为聚集分布;CA=0时，为随机分布;CA<0时，为均匀分布。负二项分布指标（k）：k=m2/（S2-m），当k>0时，为聚集分布;k→+∞ 时，为随机分布;k<0时，为均匀分布。聚块性指标（m*/m）：平均拥挤度（m*）m*=m+S2/m-1，当m*/m=1时，为随机分布;m*/m>1时，为聚集分布;m*/m<1时，为均匀分布。

1.2.2.2 空间分布型格局分析 Iwao回归[20-21]：m*=α+βm，α为分布的基本成分按大小分布的平均拥挤度，当α=0时，分布的基本成分是单个个体;α>0时，个体间相互吸引，分布的基本成分是个体群;α<0时，个体间相互排斥。β为基本成分的空间分布型，当β=1时，为随机分布;当β<1时，为均匀分布;β>1时，为聚集分布。Taylor幂法则[22]：lgS2=lga+blgm，当lga=0，b=1时，为随机分布;当lga>0，b=1时，为聚集分布;当lga>0，b>1时，种群为聚集分布;当lga<0，b<1时，种群为均匀分布。

1.3 黑蚱蝉羽化过程观察

2019年8月7日傍晚时，在思州柚园自然条件下选择正在出土准备羽化的1头黑蚱蝉若虫进行观察，采用佳能EOS 600D单反相机进行拍照，并使用日光灯和闪光灯补光。

2 结果与分析

2.1 黑蚱蝉羽化的空间分布型

2.1.1 黑蚱蝉羽化垂直分布变化 2018年6月中旬至8月下旬虫口羽化密度的调查结果（图1）表明，黑蚱蝉在思州柚园羽化活动表现为明显的单峰型，6月开始羽化，7月下旬达到高峰期，8月底进入羽化低谷。6月15日，共收集48头蜕壳，平均 1.60头/株，高峰期（7月30日），共收集221头蜕壳，平均7.37头/株。中部虫量最多，其次为上部，最少为下部，其中中部占总虫数的48.30%，上部占34.00%，下部仅占17.70%。

2.1.2 黑蚱蝉羽化空间分布型

2.1.2.1 聚集度指标检验 通过对黑蚱蝉若虫在思州柚树上羽化的分布调查结果进行统计分析，各项聚集度指标结果（表1）显示，I（丛生指标）>0，m*/m（聚块性指标）>1，CA（聚集度指标）>0，C（扩散系数）>1、k（负二项分布指标）>0。因此可以得出，黑蚱蝉若虫羽化分布为聚集分布。

2.1.2.2 回归分析法检验 Iwao回归结果为：m*=0.162 46+1.023 55m（r=0.986 2），可见，α>0，说明黑蚱蝉羽化分布个体间相互吸引，分布的基本成分是个体群;β>1，也说明其羽化分布为聚集分布。

Taylor幂法则分析结果为lgS2=0.090 41+1029 86lgm（r=0.803 3），可见lga>0，b>1，因此，黑蚱蝉羽化分布为聚集分布。

2.2 黑蚱蝉羽化过程

由图2可知，黑蚱蝉羽化包括羽化地点选择、壳裂、出壳、展翅、晾翅等5个阶段，时间大约为4 h。

2.2.1 羽化地点选择 羽化地点选择过程持续127 min。黑蚱蝉若虫在20：45使用开掘足破土而出（图2-a），出土若虫体壁上沾满泥土。若虫用开掘足和步行足顺着柚树主干缓慢向上爬行，开始寻找适宜羽化的场所，过程中有短暂停留。69 min后，爬行至柚树分枝处（图2-b）。127 min后，爬至叶梢背面停留，以开掘足和中足爪紧扣叶片，准备蜕皮（图2-c）。

2.2.2 壳裂 壳裂整个过程持续 15 min。23：06

黑蚱蝉若虫从中胸背板中部出现蜕裂缝（图2-d），然后蜕裂缝开始左右扩宽并上下延伸。8 min后，蜕裂缝上端已延伸至头部两复眼之间，下端延伸到后胸后缘（图2-e）。15 min后，成虫胸部和头部从蜕裂缝中慢慢挤出（图2-f）。

2.2.3 出壳 出壳整个过程持续11 min。23：24成虫头部已出壳，可见头部所有器官（单眼、复眼和口器等）、胸部背板以及4节腹部背板（图2-g）。11 min后，成虫胸部相继出壳，清晰可见褶皱透明的翅膀和3对足;成虫整个体躯向下;虫体和壳之间有一些白色的“丝线”相连，保护头胸部后仰（图2-h）。

2.2.4 展翅 展翅整个过程持续17 min。第2天0：00成虫体躯利用腹部力量，头、胸部向上弯曲;前翅开始展翅，清晰可见透明的翅脉;腹部未全部出壳（图2-i）。2 min后，后翅开始展翅;腹部已全部出壳;成虫利用前足和中足爪紧扣蜕壳上静止停留并展翅（图2-j）。17 min后，前翅和后翅充分伸展（图2-k）。

2.2.5 晾翅 0：17后，黑蚱蝉成虫开始晾翅，成虫体鞣质化开始变硬，体色逐渐变暗;翅上产生黑色液体往下滴;175 min后，成虫体壁变硬，体色变暗;爬离蜕，并在蜕附近静止停留（图2-l）。6 h后，天色变亮，成蟲抖动翅膀并起飞。

3 讨论与结论

运用统计学分析黑蚱蝉羽化空间分布的5个聚集指标及Iwao回归分析、Taylor幂法则分析，结果表明，黑蚱蝉羽化选择空间分布呈聚集分布。第一，这与黑蚱蝉生活习性有关，即成虫在枝条上产卵危害，秋季孵出后的若虫就近落入土中，筑椭圆形的土室，吸取寄主植物根系的汁液并越冬，6月上旬开始羽化出土，遵循就近原则，攀爬到就近柚树或杂草进行羽化，导致其种群密度较大，聚集性往往较高。第二，因调查时间为羽化上升期，种群的相关性或聚集性较高。袁锋等研究指出，病虫发生的早期或上升期，种群的相关性或聚集性往往较高，而盛期种群的相关性或聚集性往往较低，或密度达到一定程度时趋于随机分布或均匀分布[23]。通过羽化过程观察可知，黑蚱蝉羽化包括羽化地点选择、壳裂、出壳、展翅、晾翅等5个阶段，时间大约为 4 h。在贵州省岑巩县黑蚱蝉羽化时间聚集在 6—9月，6月上旬若虫开始出土羽化，6月下旬至7月下旬为羽化盛期，9月中旬结束。1 d内，若虫出土羽化主要发生在夜间，占90%以上，羽化时间从18：00到第2天08：00，若虫在18：00—20：00出土，21：00—23：00开线破壳，40～50 min后翅膀完全展开，次日06：00—09：00即可飞行。调查共收集802头蜕壳，其中1～2 m处占总虫数的48.30%，2 m以上占34.00%，1 m以下占17.70%。黑蚱蝉羽化环境喜选择在通风、透气、透光的内堂枝枝干和叶片背面。

由于黑蚱蝉羽化与环境存在的关系密切，因而不同环境条件或发生时期下的黑蚱蝉羽化空间分布可能会有所不同。因此，在今后的研究中，还应结合气象因子（降水量、温度和湿度）和羽化初期、上升期、高峰期及低谷期等条件下的黑蚱蝉羽化的空间分布，结合上述条件运用统计学分析其空间分布为黑蚱蝉科学防治提供科学依据。

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