长海县大耗岛植物多样性研究

张恒庆，许 爽，朱鹏宇，王海双，刘静怡

(辽宁师范大学 生命科学学院，辽宁 大连 116081)

0 引言

岛屿是地球上独特而脆弱的生态系统类型，被誉为生物地理与进化生态学研究的天然实验室[1].岛屿上的植物分布历来为生态学家关注，因为它们代表了良好的实验模型，特别是它们易于划分的空间边界[2].与常规的群落多样性指数不同，G-F指数研究科、属水平上物种的多样性，是基于物种数目的研究方法，比依据个体数目所得的物种多样性指数更稳定，可以反映较长时间尺度的物种多样性，便于不同地区间生物多样性的比较[3].目前有关G-F指数研究主要集中于鸟类[4,5]、兽类[6]、两栖[7]和爬行动物[8]等方面，有关植物种类的G-F指数的研究尚不多见.β多样性反映了物种组成在一定时间、空间尺度或环境梯度上的变化[9]，在物种丰富度分析中，运用β多样性可较好的解释隔离度在影响岛屿物种丰富度中所起的作用.基于Whittaker提出的β多样性计算方法，学者提出了很多的改进算法[10-16]，最简便的方法是运用相似性系数测度群落或生境间的β多样性[17，18]，并且以Jaccard相似性指数应用最为广泛.

大耗岛位于辽宁省长海县，生态环境良好，人为干扰较轻，保留了大连地区海岛植被的基本特征，具有较高的保护价值和研究意义.本文以大耗岛上的植物作为研究对象，通过科、属组成分析、区系分析、G-F指数分析和Jaccard相似性指数分析，探讨大耗岛植物多样性的特点.

1 研究区域和方法

1.1 研究区域概况

图1 大耗岛在长海县的地理位置图

大耗岛位于辽宁省长海县獐子岛东部海域，是獐子岛镇所辖四岛之一，生态环境良好，保留了大连地区海岛植被的基本特征.该岛长2 km，宽1.6 km，海岸线长8.1 km，陆域面积1.921 km2，最高点海拔162.1 m，地理坐标为北纬39° 2′53.96″，东经122°49′23.86″.大耗岛地貌类型以圆顶状侵蚀低丘为主，在海岛北麓的坡脚发育二处坡积扇裙和一处坡洪积扇裙，大泡子附近沿岸一带分布海积台地，在山谷处多冲沟，海岛四周为更新统残坡积物.本区域属北温带亚湿润季风气候区，四季分明，季风明显，日照充足.受海洋气候影响，气候温和，昼夜温差较小，无霜期长达220天左右.年平均气温在10 ℃左右，年平均降水量633 mm，多集中在七、八、九月份.大耗岛人口较少，常驻人口不足百人，其在长海县的地理位置见图1.

1.2 研究方法

1.2.1 植物调查

参考原国家环境保护部下发的《生物多样性观测技术导则—陆生维管植物(HJ 710.1—2014)》的要求，结合大耗岛的地形地貌特征及植物分布规律，科学合理地确定调查方案.本研究采用样方、样线相结合的方法对大耗岛进行了系统的植物调查，乔木样方为30 m×30 m，灌木样方为10 m×10 m，草本样方为2 m×2 m.全岛共设置样方43个，3条样线，样线长度共计1 312 m.大耗岛样方设置见图2、踏查样线见图3.在调查过程中对野外未能准确识别的物种采集标本，在采集过程中详细记录与物种相关的形态特征、生境等方面信息，带回实验室鉴定.植物种类鉴定依据《中国植物志》[19]、《大连地区植物志》[20]、《大连生物物种多样性辞条》[21]、《大连植物彩色图谱》[22]及其他权威书籍或资料，对有疑问的物种，请两位以上的专家鉴定确认.

图2 大耗岛样方设置图

图3 大耗岛踏查样线图

1.2.2 数据处理

1)统计大耗岛维管植物的科、属、种组成，并进行科、属组成的详细分析；

2)根据吴征镒的《中国种子植物属的分布区类型》[23]、吴兆洪等的《中国蕨类科属志》[24]对大耗岛的维管植物进行区系分析；

3)G-F表达公式为：

DG-F=1-DG/DF

式中DG代表某地区属的多样性，即G指数；DF代表某地区科的多样性，即F指数[23].若动植物中所有的科都是单种科，即DF= 0时，则该地区G-F指数为零，即DG-F=0.

F指数：

式中的DFk为特定科k的F指数，其公式为：

其中，pi=ski/Sk，Sk是名录中k科的物种数，ski是名录中k科i属的物种数，n是k科中的属数，m是名录中的科数.

G指数：

式中的qj=Sj/S，S为名录中的物种数，Sj为名录中j属的物种数，p为名录中的属数.

G-F指数的特征：

非单种科越多，DG/DF越小，G-F指数越高.单种科对F指数的贡献为零.

G-F指数是0～1的测度，DG≤DF，所以，一般0≤DG/DF≤1.

(4)Jaccard相似性指数：

本研究结合前期对大连海域的矾坨子、蛋坨子和蛇岛的调查结果，采用Jaccard指数计算.Jaccard指数表达公式为：

CJ=j/(a+b-j)

其中，j为两个群落或样地共有种数；a和b分别为样地A和样地B的物种数.

2 结果

2.1 植物科属组成分析

大耗岛地处亚欧大陆与太平洋之间的中纬地带，属北温带亚湿润季风气候区，受海洋影响，气候温和，适宜植被生长.大耗岛植物多样性较为丰富，包含维管植物220种，隶属67科，178属.植物科种组成见表1，植物属种组成见表2.

表1 大耗岛植物科种组成

表2 大耗岛植物属种组成

表1所显示的为大耗岛植物科的组成情况，根据各科所含种统计，单种科(仅含一个种)31个，占所有科的46.27%；含2～4种的寡种科27个，占所有科的40.30%；含5种及以上的科9个，分别为菊科、禾本科、豆科、蔷薇科、百合科、蓼科、伞形科、大戟科和唇形科，占所有科的13.43%.由此可见，单种科植物和寡种科植物在本区域植物科的组成中占重要地位.

表2为大耗岛植物属的组成成分，单种属(仅含一个种)156个，占大耗岛所有属的87.64%；含2～4种的寡种属20个，占所有属的11.24%；含5种及以上的属数为2个，占所有属的1.12%.由此可知，大耗岛的植物属的组成上，单种属占主要地位.

2.2 植物区系分析

按照吴征镒的《中国种子植物属的分布区类型》，对大耗岛的植物地理成分进行分析，结果表明，大耗岛178属220种植物中涉及15种分布区类型(见表3).

北温带分布、温带亚洲分布、旧世界温带分布居大耗岛分布类型的前三位.北温带分布共47属，占大耗岛植物总属数的26.40%，包含蓼属、大戟属、蒿属、鬼针草属等，涵盖76种植物，占大耗岛植物总种数的34.55%；温带亚洲分布有28属35种，包括木蓝属、胡枝子属、卫矛属、马兰属、萱草属等，占植物总种数的15.91%；旧世界温带分布有22属23种，包括山胡椒属、堇菜属、茼蒿属、楤木属、景天属等，占植物总种数的10.46%.其次是东亚分布有16属16种，占植物总种数的7.28%，再次是泛热带分布有15属16种，占植物总种数的7.28%.其余依次是世界分布>中国特有分布>东亚和北美洲间断分布>旧世界热带分布>热带亚洲和热带美洲间断分布=热带亚洲至热带大洋洲分布=热带亚洲分布>地中海区、西亚至中亚分布>热带亚洲至热带非洲分布=中亚分布.

表3 大耗岛植物属的分布区类型

2.3 植物多样性分析

大耗岛共有植物种220种，隶属67科，178属，其中蕨类植物4种，裸子植物1种，被子植物215种.大耗岛植物类别主要有乔木、灌木、草本和藤本组成.经标本采集和现场分析，大耗岛有乔木23种，占大耗岛植物总数的10.46%；灌木31种，占大耗岛植物总数的14.09%；草本159种，占大耗岛植物总数的72.27%；藤本7种，占大耗岛植物总数的3.18%.

参照原国家林业局和农业部于1999年发布的《国家重点保护野生植物名录》第1批和第2批(讨论稿)植物名录，大耗岛共有国家重点保护的野生植物3种，分别为两型豆(Amphicarpaeabracteata)、紫椴(Tiliaamurensis)和东北茶藨子(Ribesmandshuricum)，为国家二级保护植物，占大耗岛植物总种数的1.36%.

大耗岛维管植物多样性G-F指数见表4，由表4可知，大耗岛维管植物的多样性G指数、F和G-F指数均较高，分别为5.015、33.489和0.850.G指数、F指数、G-F指数以被子植物最高，分别为4.996、33.489和0.851.裸子植物最低，全部为0，其原因在于该岛屿的裸子植物只有一种，科属水平的单一导致.蕨类植物的G指数较低，F指数和G-F指数也为0.

表4 大耗岛植物G-F多样性指数

2.4 β多样性分析

相似性系数是以一种定量的形式来反映两地区植物区系间在发生上、地理上等方面的定性关系.本研究结合前期研究资料，对大连地区与大耗岛起源相似的矾坨子岛、蛋坨子岛和蛇岛3个岛屿上的植物物种组成进行了Jaccard指数计算，结果见表5.从表5可以看出，大耗岛与矾坨子岛、蛋坨子岛和蛇岛相似性均不高，Jaccard指数计算大耗岛与其他3个岛的相似性的结果(CJ)为蛇岛(0.176)>矾坨子岛(0.143)>蛋坨子岛(0.083)，这可能是由于大耗岛与其他三个岛屿面积不同导致的差导；各个岛屿的面积为大耗岛(1.92 km2)>蛇岛(0.73 km2)>矾坨子岛(0.09 km2)>蛋坨子岛(0.04 km2)，Jaccard指数分析表明相似性程度与岛屿面积直接相关，证明了在面积较小的岛屿上，物种—面积曲线的适用性.

表5 大耗岛与矾坨子岛、蛋坨子岛、蛇岛的Jaccard指数

3 讨论

3.1 植物组成分析

大耗岛植物物种数量较为丰富，但受海风、海洋气候的作用以及海岛土壤丰富度的影响，除个别类群外，在植物科属组成上，大耗岛的植物以单种科、单种属为主.在科的水平上单种科和寡种科占主要优势，优势科较为明显含5种及以上的科9个，在属的水平上单种属占主要优势，区系成分复杂，在大耗岛上植物间不因亲缘关系而聚集.

大耗岛178属220种植物中涉及15种分布区类型，北温带分布、温带亚洲分布、旧世界温带分布居大耗岛分布类型的前三位，具有典型的温带性质，符合大耗岛所在地理位置和气候条件，并和温带亚洲和旧世界温带区系来源较近，体现出不同分布类型交叉分布的特征.大耗岛同时含有其余12种分布区类型，复杂多样，这可能与岛屿形成时该地区的生物类群的起源、迁移和分布及地质时期气候变化对植物的选择有一定联系，具有极高的研究价值.

3.2 植物多样性分析

大耗岛植被覆盖率较高.本次研究共查明该岛屿有高等植物67科178属220种.其中，蕨类植物、裸子植物共有2科3属5种；被子植物215种，隶属于64科175属.通过G-F指数可知，大耗岛植物科、属水平上的多样性较为丰富，维管植物G-F指数为0.850.大耗岛被子植物占植物种数的97.73%，被子植物的G-F指数为0.851.可以看出所有植物物种种类中，被子植物占很大比例并且在科、属水平上的多样性较高，说明被子植物在该区域分布范围广，适应环境能力强.蕨类植物的G-F指数为0，蕨类植物贫乏这与大耗岛的宏观环境直接相关.蕨类植物喜阴湿温暖的环境，大多生长在高山、平原、森林、草地、溪沟、岩隙和沼泽中.由于长期受海风侵蚀、海水盐分的影响，大耗岛的生态条件并不适合蕨类植物的生长.

大耗岛内发现国家重点保护的野生植物3种，均为国家二级保护植物，占大耗岛植物总种数的1.36%.这些物种的存在与大耗岛独特的生境有着密切的关系，具有极高的保护价值.

3.3 β多样性分析

从大耗岛与矾坨子岛、蛋坨子岛和蛇岛的相似性指数可以看出，大耗岛与这3个岛屿的植物相似性并不高.影响岛屿与大陆、岛屿与岛屿上物种之间的相似程度的主要因素有岛屿的面积、岛屿与大陆间的距离、岛屿与大陆及岛屿之间隔离的年代[25，26].大耗岛与这3个岛相比除了岛屿面积的差异外，与大陆间的距离差异也是导致相似程度较低的主要原因.

综上所述，大耗岛植物物种丰富，在科属水平上多样性较高，由于大耗岛距离大陆距离较远，人为干扰较轻，岛上植物物种具有一定的独特性.由此可见大耗岛上植物具有很高的保护价值和研究意义.