乙烯抑制剂对棉花生长发育及产量形成的影响

李鹏兵，路 茜，李明华，杨思宇，文 明 ，赵 云，刘 扬，马富裕

(1 .石河子大学农学院/新疆兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆石河子 832003；2 .新疆农业科学院奇台麦类试验站，新疆奇台 831800)

0 引 言

【研究意义】近年来，通过不同栽培措施探索作物高产新途径，但不论是大水漫灌还是膜下滴灌，对棉花种植的农艺栽培措施化学调控技术的推广与应用还不完善[1]。棉花是无限生长作物，要获得高产、高效、优质，要协调好棉花营养生长和生殖生长的关系，化学调控技术是解决这一问题的主要途径[2]。激素能有效协调棉花营养生长和生殖生长，研究激素对棉花生长发育的影响，为棉花化学调控研究提供可用数据仍是棉花生理及高产研究的重要部分之一。【前人研究进展】植物激素调控植物种子萌发、营养生长、生殖生长、胚胎发育、种子成熟和休眠等生长发育及生长周期中对生物与非生物环境胁迫的适应[3]。植物激素，广泛应用于花卉促花、果蔬保鲜、作物高产等农业生产领域[4-6]。棉花生产中，激素调控已经有很多研究，但是棉花蕾铃脱落仍是研究中的一大难题。乙烯在植物器官脱落过程中起促进作用，而棉花蕾铃脱落与乙烯含量息息相关[7]。乙烯抑制剂主要有生物合成抑制剂和信号转导抑制剂2种类型，合成抑制剂有氨氧乙基乙烯基甘氨酸(AVG)、α-氨基异丁酸(AIB)等，信号转导抑制剂有Ag2+等[8]。棉花研究中多采用AVG，虽然效果显著，但其价格昂贵，不适用于大田研究。AIB在其它作物研究较广，4mM的AIB 能抑制50%乙烯的形成[9]；AIB还抑制黄化豌豆幼苗的茎段中的ACC转化为乙烯，但其在棉花中是否有相同效果还有待研究。硝酸银(Ag NO3)作为一种乙烯抑制剂，应用于切花保鲜、果品贮藏和黄瓜性别诱变等[10-11]。植物离体培养会产生乙烯[12]，AgNO3能减轻原生质体的褐变，促进其转化为胚状体，提高植物细胞中酶的活性，而且能促进梨叶片不定芽的再生、苹果试管苗生根和胡椒花药产生单倍体，AgNO3在植物离体培养中得到了广泛应用[13-15]。【本研究切入点】生长调节剂应用是调控棉花优质高产的主要手段之一，在合理株型塑造、群体生长结构改善、提高光合效率、协调营养生长与生殖生长、保蕾保铃及催熟等方面已有报道，但关于适用于大田的乙烯抑制剂对棉花生长发育的研究较少。研究乙烯抑制剂对棉花生长发育及产量的影响。【拟解决的关键问题】以鲁棉研24号为材料，通过外源喷施AIB、硝酸银，调查棉花蕾铃数、测定农艺性状及生长指标、产量等，研究AIB、硝酸银对棉花生长发育、提高产量方面的效果，为AIB、硝酸银在保铃应用上提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试棉花品种为鲁棉研24号，田间试验于2018年在新疆建设兵团石河子市石河子总场四分场三连进行。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

2种乙烯抑制剂(AIB、硝酸银)处理，各设3个浓度，AIB1(AIB ，100 mg/L)，AIB2(AIB，150 mg/L)，AIB3(AIB，200 mg/L)；Ag1(AgNO3，2 mg/L)，Ag2(AgNO3，3 mg/L)，Ag3(AgNO3，4 mg/L)，以清水为对照(CK)，喷量为375 L/hm2。对照(CK)均为同期喷等量清水。随机区组试验，3次重复，小区面积为25.08 m2(4.56 m×5.50 m)，种植模式为1膜3行3带的种植方式，等行距种植，行距76 cm，株距9.5 cm，其他栽培措施均按高产田栽培要求进行。

1.2.2 测定指标

4月21日播种，5月1日出苗。6月25日、7月9日、7月24日分别喷施乙烯抑制剂溶液，喷施时间为上午9时至10时或下午18时至20时无风时段。选取长势一致的连续10株测量株高(子叶节至主茎生长点高度)、真叶数，监测棉花蕾铃消长情况。采用SPAD-502仪测定主茎功能叶(倒4叶，打顶后依次测倒三、倒二、倒一叶)相对叶绿素值；利用LAI-2000测量棉花叶面积指数。喷施后每隔10 d每小区取长势一致3株棉花，分茎、叶、蕾、铃，烘干并称取各器官干物质含量。

2 结果与分析

2.1 外源乙烯抑制剂处理对棉花生长发育的影响

2.1.1 外源乙烯抑制剂处理对棉花叶龄、单株果枝数和株高的影响

2种乙烯抑制剂处理对棉花株高无显著影响，但增加了棉花果枝数和叶龄。7月3日AIB2处理果枝数显著高于CK，7月14日AIB2、AIB3、Ag2处理显著高于CK；2种乙烯抑制剂处理均增加了果枝数，增加程度与浓度有关。通过乙烯抑制剂处理后，叶龄均有明显增加，到打顶前1 d除AIB1外，其他处理均显著高于CK。

2.1.2 外源乙烯抑制剂处理对棉花叶面积指数及功能叶SPAD值的影响

研究表明,棉花叶面积指数总体呈现先增后减的趋势，AIB各浓度处理及CK处理峰值均现于播种后105 d；而AgNO3处理除Ag3峰值现于115 d，相比CK推迟了10 d。前期无差异。105、115 d时AIB2显著高于CK；Ag2、Ag3在115 d显著高于CK。图1

各个时期棉花主茎功能叶SPAD 值随着时间均呈上升趋势，且85、100 d的SPAD值显著高于70 d。AIB处理后棉花主茎功能叶SPAD值均高于CK，AIB2、AIB3在100 d显著高于CK，100 d时AgNO3处理Ag2显著高于CK。图2

表1 不同乙烯抑制剂下棉花棉花叶龄、果枝数和株高变化Table 1 Effects of ethylene inhibitors on cotton leaf age, number of fruit branches and plant height

注：不同字母表示处理间差异达到0.05显著水平
Note：Different letters represented significant difference at 0.05 level

图1 不同乙烯抑制剂下棉花不同时期叶面积指数变化
Fig. 1 Effect of ethylene inhibitor on cotton leaf area index at different periods

图2 不同处理下棉花SPAD值变化
Fig. 2 Effect of different treatments on cotton SPAD value

2.1.3 外源乙烯抑制剂处理对干物质积累的影响

研究表明,总体干物质积累呈现S型增长趋势。播种后63～105 d是干物质快速累积的时期；105 d到成熟吐絮，由于脱落，叶片的含量有所降低，但总体干物质含量基本不变。低浓度和中浓度AIB(AIB1和AIB2)处理对营养器官干物质的影响不大，高浓度增加83～104 d营养器官干重的积累，特别是茎组分的增加；AIB处理对生殖器官干重的影响最大，低浓度下现蕾峰值从播种后73 d(CK)后移到83 d，且后期蕾干重仍显著高于CK，中、高浓度104 d时出现现蕾量回升的现象。对铃的影响中、低浓度利于早期积累增加显著，中、高浓度后期干重增加显著。Ag NO3处理只有高浓度下94和104 d茎干重增加显著；高浓度AgNO3处理也使得蕾干重峰值后移10 d，同样出现了104 d蕾干重回升的现象；低浓度下94 d铃干重显著高于CK，后期处理均高于对照。乙烯抑制剂处理均可增加棉花干物质的积累。 图3

图3 不同处理下棉花干物质变化
Fig. 3 Effects of different treatments on cotton dry matter

2.2 外源乙烯抑制剂处理对棉花产量形成的影响

2.2.1 外源乙烯抑制剂处理对棉花不同时间现蕾及成铃数的影响

研究表明,棉花总体现蕾是先增后减，峰值现于现蕾后25 d，Ag1、Ag2处理峰值相比CK后移10 d。现蕾25 d后，AIB处理均显著高于CK，其中AIB1最高，相比CK增加了16.18%；AIB2在35～45 d都显著高于CK。Ag NO3处理下，25 d现蕾数相比CK不显著，35 d时Ag1、Ag2显著高于CK。图4

图4 不同处理下棉花不同时间现蕾数变化
Fig. 4 Effect of different treatments on cotton buds at different times

2种乙烯抑制剂处理对棉花成铃数的影响呈S型增长曲线。花后6～26 d是成铃数快速增加的时期，26 d后缓慢增加。AIB2处理下，16～46 d成铃数显著高于CK。硝酸银处理下，36～46 d成铃数高于对照，但不显著。图5

图5 不同处理下棉花成铃数变化
Fig. 5 Effects of different treatments on cotton boll count.

2.2.2 外源乙烯抑制剂处理对棉花产量构成的影响

研究表明，各处理对棉花产量构成因素的影响主要在于对铃数的调节，对衣分和铃重的影响不显著。乙烯抑制剂处理主要影响单位面积总铃数，除Ag1处理，其他处理均显著高于CK；AIB2、Ag3处理相较于CK增加17.8%和11.41%。与CK相比，2种乙烯抑制剂处理显著增加了棉花产量，其中，AIB3、Ag2处理可增加籽棉产量1 091.7、955.7 kg/hm2；皮棉产量增加31.82%和24.99%。表2

表2 不同处理下棉花产量构成因素及产量变化Table 2 Effects of different treatments on cotton yield components and yield

3 讨 论

叶面积指数是衡量棉花群体光合面积的指标，叶绿素含量是衡量作物光合作用强弱和衰老程度的重要指标，叶面积指数与叶绿素含量是否适宜，关系棉花产量和品质的提高[16, 17]。叶绿素作为植物叶片进行光合作用的基础，植物光合效率的强弱受其含量高低的直接影响，反映其同化物质的效能，进而影响干物质积累和产量形成[18]。研究发现，AVG处理使得大豆植株长势旺盛，增加生物量和叶面积，并降低了叶片乙烯释放量，喷施乙烯抑制剂能促进棉花花铃期光合作用，产出更多同化物，为库的增加提供基础[19]。研究中，棉花叶面积指数呈单峰曲线变化，外源喷施乙烯抑制剂后，叶面积指数峰值显著高于对照，其中AIB能增加峰值，AgNO3使得峰值后移，且两者在一定浓度下显著增加相对叶绿素含量，乙烯抑制剂可能是通过增加叶面积指数和相对叶绿素含量，提高棉花光合效率，增加同化物生成，为库的增加提供基础，这与程云清[19]研究结果一致。

植物生长调节剂对作物干物质积累的影响与试剂作用原理息息相关。AIB与硝酸银同为乙烯抑制剂，但作用机理不同，对棉花干物质的影响也存在差异。研究中，2种乙烯抑制剂均可增加棉花生殖器官干重的积累，但高浓度AIB处理利于棉花花铃期茎干重的增加，可能是由于通过喷施乙烯抑制剂，减少了棉花内源乙烯含量，促进了棉花生长，进而增加了干物质积累，利用喷施乙烯抑制剂进行综合调控对于促进棉株健壮生长、增加干物质积累方面具有显著效果[20]。研究表明，营养生长与生殖生长是构成棉花个体发育的两个基本过程，二者相互制约，相互促进，其协调性是产量高低的关键[21]。初花到盛铃期是棉花干物质积累的高峰期，积累量占总积累量的57.6%～ 60.7%。这段时期棉株生长正处于花铃期，进行水、肥、化控等管理进行协调棉花营养生长与生殖生长，提高干物质积累量，实现高产，同时可以为加强花铃期田间管理提供一定的理论依据[22, 23]。

棉花产量主要由单株结铃数、铃重和衣分构成[24]，而棉花果枝和果节发生数量与棉花现蕾、结铃息息相关，也是棉花结铃形成产量的基础[25, 26]。研究中，2种乙烯抑制剂均促进了棉花果枝数及现蕾数，说明乙烯抑制剂有促进棉花生长的作用。铃数对产量贡献最大[27]，而蕾铃脱落是棉花生产中的主要问题。研究发现，乙烯在植物器官脱落过程中起促进作用，如苹果幼果脱落与乙烯含量上升密切相关[28]。采用乙烯处理后玫瑰花瓣、橄榄成熟果实、龙眼果实、澳洲坚果果实脱落显著升高[29-31]。研究中，喷施乙烯抑制剂可以增加棉花现蕾数及成铃数，可能是通过喷施抑制剂，减少了棉花内源乙烯产生或者抑制了乙烯作用，减少了乙烯对棉花生长的抑制作用。

4 结 论

2种乙烯抑制剂喷施处理均能促进棉花叶面积指数、相对叶绿素含量、果枝数的增加；同时，也增加了现蕾数和铃数。乙烯抑制剂通过增加叶面积指数，相对叶绿素含量提高干物质积累，增加了同化物向生殖器官转化，增加了铃数，保持较高铃重，进而提高了产量。叶面喷施AIB、AgNO3能有效提高棉花产量，AIB3、Ag2处理可增加籽棉产量1 091.7、955.7 kg/hm2。其中，叶面喷施AIB在促进棉株叶面积指数、干物质积累和产量方面效果较好。