梦回泥盆纪：加拿大米瓜莎国家公园略记

金文驰

在距今约4.2-3.6亿年前的泥盆纪，鱼类高度多样化，成为当时动物界中的“霸主”，泥盆纪也因此有了“鱼类时代”的别称。在全球已知的泥盆纪化石遗址中，最著名的恐怕要算加拿大的米瓜莎国家公园（Parc National de Miguasha）。这座公园位于魁北克省东南部的加斯佩半岛南岸，很是袖珍，面积仅87公顷。

这里迄今共出土了约20种鱼类，不少化石的消化道和血管等软组织也保存完好。在晚泥盆世的6类鱼类中，这里就有5类之多，它们可以追溯到距今约3.8亿年前。此外还有近70种孢粉、5种植物和8种无脊椎动物，它们共同组成了一幅世界级的晚泥盆世立体生态画卷。1999年，公园被联合国教科文组织列入《世界遗产名录》。2019年7月，我辗转来到米瓜莎国家公园，徜徉于琳琅满目的鱼类化石间，漫步化石产地，过了一把梦回泥盆纪的瘾。

初识米瓜莎

7月4日是美国独立日，我们从美国马萨诸塞州中部启程，驱车6个多小时后，抵达了加拿大魁北克省的省会魁北克城。从魁北克城出发，还要翻山越岭开约6小时车，才能抵达加斯佩半岛南岸的小镇Carleton-sur-Mer。小镇背山面海，景色不赖，市镇规模不大，但据说已是加斯佩半岛南岸人口排名第五的城镇。

在小镇上过了一夜，翌日清晨我们便兴致勃勃地前往米瓜莎国家公园。这一段路程很短，不到15千米，一路上不用翻越大山。一大段平路后，左侧近乎突兀地出现了国家公园的停车场。这里虽然紧靠沙勒湾，但还看不到水光，远处有些高度仅数百米的葱郁山丘，一长溜陡峭的山崖泛出明显的红色，那是含铁较丰富的博纳旺蒂尔组（Bonaventure Formation）砂岩岩层。加斯佩半岛的原住民米克马克人把这一区域称为“Megouasag”，意思正是“红色崖壁”，这也是“米瓜莎”一名的来由。

近处的一片混交林中，桦属（Betula）泛白的树皮颇有风致，此外杨属（Populus）和冷杉属（Abies）数量也较多，展现出温带阔叶落叶林到泰加林的过渡植被类型。如果仅从景观上看，这座国家公园恐怕要让人失望。不过我们也不是冲着壮美景色而来。在停车场旁，有一栋规模颇大的建筑，外墙棕红色，一个白色的外圆内方的世界遗产标志甚是醒目，不难看出公园对这一荣誉称号甚为珍视。

这栋建筑集游客中心和博物馆等于一体，展示了不少珍贵化石标本。博物馆体量并不大，但布展理念和设计都颇有可圈可点之处，一条单向而曲折的参观路线串联起多个永久展室。首先迎面而来的一面蓝色背景墙，墙上用法语（公园所在的魁北克省的官方语言）和英语写明了整个展示的主题：“从水到陆”。继续阅读银色的文字：“我们现在身处泥盆纪晚期……一个重要的演化事件即将上演：一只脊椎动物准备登上干燥的陆地。让我们忘记当下和周围的加斯佩半岛景观，踏入赤道地区的河口浅滩，温暖的水浪正拍击着米瓜莎的海岸……让化石来讲述它们的故事。这也是身为脊椎动物的你的故事。”

沿参观路线前行，很快便见一幅复原场景壁画。画中山水交映，水体占了画面的一半，在米瓜莎出土的多种鱼儿正游弋在这清浅的水中。在晚泥盆世，已知鱼类共有6类：无颌类、盾皮鱼、棘鱼、辐鳍鱼、肉鳍鱼和软骨鱼。除软骨鱼外，其它5类在米瓜莎都有化石遗存。软骨鱼的开枝散叶要等到泥盆纪后的石炭纪，这样看来，米瓜莎缺乏软骨鱼也就不算太大的遗憾了。

米瓜莎国家公园的标牌

整个展示的主题：“从水到陆”

作为如此重要的化石产地，米瓜莎是何时被发现的呢？一间展室专门介绍了米瓜莎从发现到扬名世界的简要过程。将时光回溯到1842年，这一年，达尔文完成了《物种起源》的初稿。同年，在大西洋彼岸的米瓜莎，加拿大地质学家和医生亚伯拉罕·季斯纳（Abraham Gesner）发现了古生物化石。季斯纳将大批化石标本寄往大英博物馆，据说引起很大震动。此后，人们陆续在这里发现了大量鱼类等化石，一个世界级的泥盆纪化石产地就在偏远的加斯佩半岛南岸诞生了。为了永续保护化石资源，1985年，魁北克省政府将米瓜莎地区约87公顷的土地购下，设立了米瓜莎国家公园。虽然带有“国家”二字，但公园并不归加拿大公园局管辖，而在魁北克省治下，因此也可算是“省级”公园。

鱼类化石拾零

徜徉于各个展室，以鱼类为主的化石琳琅满目，让人目不暇接。不少化石“含金量”颇高，如某一物种体型最大或最完整的化石并没有藏在库房中，而是大大方方地展示出来，让人直呼过瘾。除化石本身外，最新的学术发现、形态复原图和系统发育树等也历历在目，从多角度揭示了泥盆纪鱼类的奥秘。

米瓜莎的泥盆纪复原场景壁画

介绍米瓜莎研究历史的展室

可供参观者零距离接触化石的互动展室

首先要介绍的是隶属无颌类骨甲鱼亚纲的Escuminaspis laticeps。这种鱼扁平的头甲明显，形态几乎浑圆。一些在系统发育史上出现较早的骨甲鱼的头甲是“铁饼一块”，而这种鱼的头甲则是由数百个小骨甲组成的，随着年龄增长，每块小骨甲都会长大，但始终不会愈合在一起。在不同的发育阶段，这种鱼的大小和形态差异较大。在已发现的化石中，头甲的宽度从3到30厘米不等。我在这里看到了一块这种鱼已知的最大头甲的化石，宽度约30厘米，估计体长达60厘米。人们曾把这种鱼分成了3个种，现在发现原来只是“女大十八变”罢了。一对眼睛位于头甲前端顶部，两眼相距较近，这暗示着它们是一种底栖鱼类。

在成为化石的漫长岁月中，头甲较易保存，而未被头甲覆盖的身体其它部分就较难保存。在骨甲鱼中，这是少有的保留下头甲以外部分的物种之一。另一件品相颇佳的标本上不仅可见头甲，还可见头甲后缘着生的一对桨状胸鳍、部分躯干和一个背鳍。这一标本的最大亮点便是指出了胸鳍中具有钙化的软骨支撑组织，这是一项发表于2004年的新发现。此前，人们在无颌类中没有发现这一特征，而在现生有颔鱼类的胚胎发育早期是能看到这一特征的。

骨甲鱼亚纲的Escuminaspis laticeps，这一标本的最大亮点便是指出了胸鳍中具有钙化的软骨支撑组织

不知不觉间走入一间特别的展室。墙上挂着发掘化石的场景等照片，还有Escuminaspis laticeps和高大呈宝塔形的古羊齿（Archaeopteris）等代表性生物的化石照片和复原图等，营造出浓郁的博物学气氛。墙体上还有可拉出的抽屉，里面有各种“题目”，其中一道便是让参观者分辨两块几乎一模一样的“化石”哪块是原件哪块是复制品。如果还嫌不过瘾，展室中部有一平台，上面放着20多块化石，参观者可以零距离触摸和观察。为了让小朋友也能够得到，平台周围还设有可站立于上的木箱。

缺甲鱼亚纲的Euphanerops longaevus

被称为“无头鱼”的Endeiolepis aneri

随后又看到两种缺甲鱼亚纲的鱼类：一是Euphanerops longaevus，另一种是Endeiolepis aneri。Euphanerops longaevus外观上和现生的七鳃鳗（Lampetra）类似，由于缺乏偶鳍（胸鳍和腹鳍），又很难见到保存较好的头部，以至于1900年发表时，它被画成上下颠倒的样子，直到一个多世纪后才“翻身”。它们眼睛后方的体侧具有多个鳃孔，据推测，这一特征和适应氧气较缺乏的水体有关。一块化石的腹部有细小的深色颗粒物，这些是这条鱼生前吃下的叶肢介Asmusia，这件化石因此为我们了解这种鱼的食性打开了一扇窗。旁边的另一块化石是最近才发现的，它是这种鱼已知体型最大的化石。

Endeiolepis aneri的化石只能看到躯干后半部、臀鳍和硕大的尾鳍，鳞片和鳍条清晰可见，解说词将它称为“无头鱼”。人们在米瓜莎仅出土了约60号这种鱼的化石，它们都产自一小块区域的砂岩岩层中。所有化石都没有头部，因此在研究约60年后，人们还是不能完全复原这种鱼的模样。

继续前行，我们便走进了肉鳍鱼的世界。在米瓜莎出土的化石鱼类中，恐怕没有什么鱼的学名比Quebecius quebecensis更能体现公园所在的魁北克省特色了。这种鱼最初于1889年以Glyptolepis quebecensis一名发表。1973年，另一新种以Quebecius williamsi之名发表。到了1987年，一项研究表明这两种鱼其实是同一种，很大程度上得怪它在不同发育时期的形态差异。

这一肉鳍亚纲的鱼类在米瓜莎数量不多，迄今为止人们也只发现了约20号而已，这似乎暗示着它们并不是当时的常见鱼类。展现在我们眼前的有三件化石：保存较为完好、依旧立体的头部，鱼鳞清晰可数的壮硕躯干以及一个小小的尾部。仅凭这三件化石我很难想象出它的体貌，好在这里也展出了彩色复原图、成鱼和亚成鱼的线描图，看起来颇有几分现生的、同为肉鳍鱼的澳洲肺鱼（Neoceratodus forsteri）的模样。Quebecius quebecensis不仅学名让人一见难忘，而且其形态特征在肉鳍鱼中也算一朵奇葩。绝大多数肉鳍鱼的偶鳍基部肉质化，不过Quebecius quebecensis仅胸鳍的基部肉质化。

与“米瓜莎王子”相遇

在永久展室中的行程接近尾声时，我们终于走进了“压轴”展室。这间展室详细介绍了一种三列鳍鱼科鱼类：富氏真掌鳍鱼（Eusthenopteron foordi）。这种鱼具有许多早期两栖动物的特征，展现出从水生到陆生的过渡。例如胸鳍和腹鳍基部肉质；具有内鼻孔，这是四足动物呼吸必备的特征；根据化石还无法确定它是否有肺。富氏真掌鳍鱼可算是米瓜莎的标志性物种，因此也有“米瓜莎王子”的美誉。1991年6月9日，加拿大邮政还发行了一张富氏真掌鳍鱼化石的邮票。

1881年，英国古生物学家约瑟夫·弗雷德里克·怀特瓦夫斯（Joseph Frederick Whiteaves）根据在米瓜莎出土的化石，发表了一个新属：真掌鳍鱼属（Eusthenopteron），“eustheno-”意为“力量”，“-pteron”意为“翼”，合在一起就是“鳍很强健”的意思，而富氏真掌鳍鱼就是该属的模式种。从1879年以来，人们在米瓜莎出土了不下3000尾富氏真掌鳍鱼，这也是米瓜莎数量最多的鱼类之一。从体长仅2.7厘米到约1.8米，富氏真掌鳍鱼各个发育阶段的化石都很丰富，为深入研究提供了坚实基础。

就在米瓜莎国家公园设立前不久，当地一位名叫阿伦·帕伦特（Allan Parent）的化石猎人发现了一块个头大、保存好的富氏真掌鳍鱼化石，并把它出售给美国克利夫兰自然博物馆。为了弥补缺憾，克利夫兰自然博物馆按原大制作了一件复制品。此时，它就无声地躺在我们眼前：体长约1米，硕大的头部朝右仰起，眼窝深陷，背鳍、尾鳍、臀鳍、腹鳍和发达的胸鳍保存完好，鳞片清晰可见。生动的体态和硕大的身形着实吸引眼球。

Quebecius quebecensis的彩色复原图、成鱼和亚成鱼的线描图以及化石展示

富氏真掌鳍鱼的胸鳍骨复制品

美国克利夫兰自然博物馆所藏富氏真掌鳍鱼化石的复制品

体长1.6米的“米瓜莎之王”：希望螈

不过对富氏真掌鳍鱼这一物种来说，更值得一提的是瑞典自然博物馆所藏的编号为“P-222”的标本。自20世纪40年代以来，瑞典古鱼类学家埃里克·贾维克（Erik Jarvik）约60年的职业生涯几乎都献给了真掌鳍鱼属，而“P-222”标本就是他研究的重中之重。贾维克数十年如一日的细致解剖，不仅触及脊椎，而且暴露出了胸鳍骨。肱骨、桡骨和尺骨虽然和我们人类的形态差异较大，但已能直观看出“同源”的概念。这里陈列了“P-222”标本的复制品和胸鳍骨模型，解说词中还称米瓜莎永远感谢贾维克，他给了富氏真掌鳍鱼“第二次生命”。

富有传奇色彩的“米瓜莎之王”

走出永久展室，热心的工作人员告诉我们一定不要错过正在一间临时展室中陈列的“米瓜莎之王”。在展室一角的展柜中，横陈着一条体长1.6米的大鱼，化石颇为完整：三角形的头部扁平，“颈部”能看出一些钻石形的鳞片，偶鳍基部肉质化，宛如细弱的四肢，但没有鱼类中常见的背鳍和臀鳍。这是希望螈目的希望螈（Elpistostege watsoni），它不仅是米瓜莎已出土的体型最大的鱼类，也是全球目前唯一的完整希望螈化石，因此被冠以“米瓜莎之王”的名号。

早在1938年，根据一不完整的头部化石，希望螈便作为一种早期两栖类新种被发表。但在“米瓜莎之王”被发现之前，人们一共仅找到3件不完整化石，除头部化石外，还有两件躯干化石。

“米瓜莎之王”的发现颇具传奇色彩。2010年8月4日，公园的一位工作人员在海滩上发现了一块化石碎片，简单清理后，他发现化石的其它部分深入沉积岩中，由于化石形态奇特，他一时难以鉴定，便把碎片带回实验室。

次日，一支发掘队来到化石发现地，花了3小时才将整块化石挖掘出来。化石近乎完整，遗失的部位有两处：一是工作人员在8月4日发现的碎片还没找到与之匹配的部分，二是尾鳍的末端。由于尾部靠近海湾水平面，很有可能已经被浪潮磨蚀掉了。

说来也巧，发掘队的一名队员仔细端详了8月4日发现的碎片，发现它与前几天从海滩上采集的另一碎片相似。当这两块碎片放到一起时，竟能完好拼接，真是令人兴奋。但遗失的尾鳍的末端就很难找了，经过在库房的漫长搜寻，人们终于大海捞针般在2007年发掘的碎片中，找到了尾鳍的末端，它的发现地距2010年的化石产地约有400米远。

埃斯库尼亚克组岩层

由于化石完整，人们很快就鉴定出它是希望螈。在系统发育树上，希望螈和提塔利克鱼（Tiktaalik）互为姐妹群，这两者又和坚头类互为姐妹群。由于“米瓜莎之王”的科学重要性，它被发现的消息被米瓜莎国家公园保密了3年多，以进行化石清理等工作。工作人员告诉我们，“米瓜莎之王”在下周就要被送到另一机构进行研究，因此能亲眼见它一面真是我们的福气。

探访化石产地

看过“米瓜莎之王”，已近上午11点，正好赶上工作人员带领我们亲临“米瓜莎之王”等化石产地的时间。走上户外小径，进入林中，很快便来到高一二十米的陡崖顶部，好在有金属梯，一行人鱼贯而下，来到陡崖下的海滩上。从出建筑到这里，耗时不到5分钟。

陡崖的崖面并不齐整，层层叠叠的砂岩和页岩上稀疏生长着一些草本植物，脚下的海滩上难见沙粒堆积，满地都是碎岩。这些是颜色泛灰的埃斯库尼亚克组（Escuminac Formation）沉积岩，放眼西望去，山体上部红色的博纳旺蒂尔组砂岩崖壁和这水边的灰色崖壁形成了鲜明对比。米瓜莎的化石都产于埃斯库尼亚克组中。

工作人员告诉我们，今天几乎不可能见到较大的化石。如果在春季化冻后前来，就很有可能在崩塌的岩石中或断面上找到鱼类化石。公园不允许游客采集或挪动化石，如果游客在园中发现化石，正确的做法是给化石以及周围的环境拍照，再通知工作人员。

复前行，崖壁上出现了一道豁口，如同被挖掘机挖过。原来这里是一处重要的化石点，自20世纪80年代以来，几乎每个夏天人们都会在这里“愚公移山”般定点挖掘。我们此行遇到3位工作人员在此工作，他们敲开一块块页岩，检视内含物，我们见到了几块可能是节肢动物碎片的化石。

站在波光潋滟的岸边，可以看见半咸水中，一些水母颇为优雅地随波漂流。此情此景，或许自泥盆纪以来都没有怎么改变。“从这些崖壁向里水平挖数英里，应该还能发现不少化石！”一位工作人员颇为自豪的话语勾连起了过去、现在和未来。