太行山低山丘陵区荆条性状和生物量分配对坡向的响应

王南，程子敏，文泽华，徐学华

(河北农业大学 林学院，河北 保定 071000)

植物的性状是植物的一种属性，包括全株植物性状、枝干性状、地下性状和叶性状。它能够客观表达植物对外部环境的适应性[1]。植物性状的变化引起功能的变化，其生物量分配的变化也是一系列植物性状对环境变化适应的结果[2]。植物生物量分配是其吸收和储存碳、水及营养物质以供未来利用的驱动力之一[3]。植物在生长发育过程中，其各个器官之间的分配呈一种明显的异速生长规律，而植物的异速生长是由物种遗传决定的一种固有特性[4]。通过异速生长分析能够系统阐明环境因子与植物性状之间的内在关系[5]。当前关于植物器官间异速生长和生物量分配的研究多集中于森林和草地生态系统中[6-7]。而有关灌木种群生物量的分配以及其与环境因子之间关系的研究还相对匮乏[8]。

坡向作为重要的地形因子，普遍存在着坡向分异规律，包括阳坡、半阳坡、半阴坡和阴坡的分异，从而导致不同坡向光照、温度和水分等因子存在着差异，这种差异影响着山地植物的生长和分布[9]。随着环境条件的变化，植物通过调整不同的器官性状，促进形成适应生境条件的性状特征，从而提高资源的利用效率及对环境的适应性[10]。研究不同坡向植物性状生物量分配及其权衡关系，对阐明植物的可塑性及对不同坡向的生态适应性具有重要的意义。

天然荆条(Vitexnegundovar.heterophylla)作为河北太行山低山丘陵区灌丛的优势种群，分布于阳坡、半阳坡、半阴坡和阴坡生境条件，在生物多样性维持、水土保持和区域生态安全等方面具有重要作用[11]。目前有关荆条的研究主要集中在自然分类、区域分布、种子萌发以及应用价值等方面[12-15]，而对荆条性状以及生物量分配特征的研究较为少见。而关于该地区不同坡向荆条各器官植物性状之间的相关性及其成对性状的权衡量化关系，不同坡向荆条各器官生物量分配特征以及荆条在不同坡向之间各器官异速生长关系等研究较少。为此，以该地区不同坡向天然荆条为研究对象，采用株高、主根长、主茎长、基径、冠幅及不同器官生物量等指标，从生物量分配特征和植物性状的角度揭示该地区荆条对不同坡向的响应和生态适应性，为该地区荆条种群的保护管理和生物量测定提供科学依据。

1 研究区概况与方法

1.1 研究区概况

研究区位于河北省石家庄市平山县西柏坡梁家沟(东经113°54′～113°55′，北纬38°21′～38°21′)，该地区地势西北高，南北低，地貌主体为低山丘陵，属温带大陆性季风气候，海拔在 300～500 m 之间，降水量在 570～620 mm，年日照时数为 2 300～2 800 h，主要土壤类型为砂土，粘粒含量低。植被以荆条为优势种的灌丛和杂木林为主。乔木树种主要有臭椿、刺槐、侧柏等；灌木树种主要有荆条、酸枣等；草本植物主要包括白草、荩草、狗尾草、中华隐子草和野菊等。

1.2 研究方法

1.2.1 样地调查与样品处理 经充分踏查，考虑生境特点等因素，于 2018 年 7 月至 8 月，在研究区域内选取海拔、坡度等条件基本一致，但坡向不同的荆条灌丛样方，将坡向划分为阴坡、半阴坡、半阳坡和阳坡[16]，在每个坡向分别设置 6 个 10 m×10 m 的样方，共计 24 个样方。土壤含水量采用环刀法进行测定。对各样方内的荆条数量、株高、基径、冠幅等进行调查，并记录各样方的海拔、坡度、盖度等信息，各样方基本情况见表1。

由于荆条基部萌发枝较多，既存在单株植株，也存在成丛植株，若混合取样，则不能代表整体荆条种群的概况。因此采用将标准株和标准丛分别取样的方法，所获得的数据能够更加全面代表整个样方的概况。对每个样方内荆条的株高、基径、冠幅等指标进行测量，计算出各测量因子的平均值，即为标准株或标准丛的参数指标，根据此指标再选取对应的标准株和标准丛[17]。每个样方各选取标准株和标准丛各 3 株，采用整株收获法将选定的荆条个体整株挖出，深度为根系所达深度。将收获的标准株和标准丛带回实验室，用水清洗植株地下部分，按器官(叶、茎、根)分别进行编号，在 80 ℃ 条件下烘干至恒质量，用电子天平称量干重，计算得到叶、茎以及地下部分的生物量。

表1 不同坡向荆条样地基本情况Table 1 Characteristics of Vitex negundo var. heterophylla plots at different slope aspects

1.2.2 权衡分析 两两成对的性状之间存在权衡，为定量描述成对性状之间的权衡，采用 Bradford & D’Amato 建立提出的计算权衡值的方法来量化各性状间的功能关系[18]。具体方法为：首先对荆条主茎长、主根长、茎生物量和根生物量观测值进行标准化，标准化值可看作对某一性状A的相对收益。对某一性状A，其标准化值Astd的计算方法如下：

(1)

式中：AOBS、Amax、Amin分别为性状A的某一个观测值、最大值、最小值。荆条标准株和标准丛的权衡值可用成对性状标准值的均方根误差(Root mean square error，RMSE)表示，其计算方法如下[19-20]：

(2)

图1 成对性状(A和B)之间的权衡Figure 1 The trade-off between paired traits(A and B)

1.2.3 异速生长分析 运用标准主轴回归(SMA)的方法[21]，分别拟合其地上-地下、叶-茎、叶-根之间的异速生长关系。根据异速方程：y=axb，计算不同坡向荆条标准株和标准丛生物量的分配，方程可转化为 log(y) =log(a)+blog(x)，其中x和y分别表示某器官生物量，a为回归常数，b为尺度系数，其中b表示相关性的斜率，斜率值决定了相关性是等速(b近似等于 1)或异速(b显著偏离 1)关系[22-23]。

1.2.4 数据分析 采用 SPSS 23.0 软件，通过one-way ANOVA 分析、单因素方差分析和 Tukey’s HSD多重比较的方法分析荆条标准株和标准丛叶、茎、根生物量和性状在不同坡向上的差异。

2 结果与分析

2.1 不同坡向荆条的性状特征

不同坡向荆条标准株和标准丛性状的分析如表 2、表3。

表2 不同坡向荆条标准株的性状特征(平均值±标准误)Table 2 Trait characteristics of Vitex negundo var. heterophylla individual sample at different slope aspects (mean±SE)

注：不同字母表示不同坡向差异显著(P< 0.05)，下同。

表3 不同坡向荆条标准丛的性状特征(平均值±标准误)

Table 3 Trait characteristics ofVitexnegundovar.heterophyllaclustered sample at different slope aspects (mean±SE)

坡向Slope aspects分株数Number株高/cmPlant length主根长/cmMain root length主茎长/cmMain stem length基径/cmDiameter冠幅/cm2Crown width阳坡4.22±0.34a77.33±8.34a22.31±2.04a64.42±5.52a0.96±0.12a6 427.65±1297.97a半阳坡4.17±0.11a83.72±8.32a22.17±2.01a74.89±8.05a1.00±0.11a6 179.77±1401.21a半阴坡4.11±0.32a81.28±6.66a22.83±3.65a62.97±5.34a0.98±0.10a6 546.03±1137.88a阴坡4.11±0.40a85.78±7.70a26.67±4.36a69.61±4.99a1.05±0.12a5 637.98±1052.91a

由表1表2可看出，荆条标准株中，株高在各坡向之间无显著差异；半阴坡的主根长(14.38±1.14 cm)显著低于其他坡向；主茎长中，阳坡(43.11±5.47 cm)与阴坡(58.02±5.10 cm)存在显著差异；阳坡的基径(0.68±0.07 cm)显著小于半阳坡(1.03±0.12 cm)和阴坡(0.96±0.09 cm)；阳坡的冠幅(1 006.75±184.45 cm2) 要显著低于半阴坡 (2 504.07±808.08 cm2)。荆条标准丛在不同坡向条件下，同一性状之间均无显著差异。而相对于标准株，标准丛的主根长在半阴坡显著大于标准株，在不同坡向的株高、主茎长、冠幅均大于标准株。

2.2 不同坡向荆条生物量分配特征

不同坡向荆条标准株与标准丛生物量分配统计如表 4、表5。

表4 不同坡向荆条标准株各器官的生物量分配(平均值±标准误)Table 4 Biomass allocation of various organs in Vitex negundo var. heterophylla individual sample at different slope aspects (mean±SE)

表5 不同坡向荆条标准丛各器官的生物量分配(平均值±标准误)Table 5 Biomass allocation of various organs in Vitex negundo var. heterophylla clustered sample at different slope aspects (mean±SE)

结果表明，不同坡向荆条标准株的同一器官生物量以及总生物量、根冠比、叶茎比均无显著差异。标准丛的根生物量在阳坡(61.55±19.94 g)显著高于半阴坡(28.94±4.87 g)和阴坡(25.86±4.32 g)，其他组分生物量以及根冠比、叶茎比均无显著差异。

图2为不同坡向荆条标准株和标准丛生物量在各器官的分配比例。

图2 不同坡向荆条标准株和标准丛生物量分配比例

Figure 2 Biomass allocation ratio ofVitexnegundovar.heterophyllaof individual sample and clustered sample at different slope aspects

由图 2 可以看出，由阳坡逐渐过渡到阴坡，荆条标准丛相对于标准株，其茎生物量和叶生物量的占比呈逐渐增加趋势，根生物量的占比呈逐渐降低趋势。

2.3 不同坡向荆条成对性状间权衡关系

不同坡向荆条标准株和标准丛成对性状之间存在的协同和权衡关系如图 3、图4。

坡向：● 阳坡；■ 半阳坡；◆ 半阴坡；▲ 阴坡 LS：主茎长；LR：主根长；WS：茎生物量；WR：根生物量

图3 不同坡向荆条标准株成对性状的权衡

Figure 3 Trade-offs of the paired traits of Vitex negundo var. heterophylla individual sample at different slope aspects

坡向：● 阳坡；■ 半阳坡；◆ 半阴坡；▲ 阴坡 LS：主茎长；LR：主根长；WS：茎生物量；WR：根生物量图4 不同坡向荆条标准丛成对性状的权衡Figure 4 Trade-offs of the paired traits of Vitex negundo var. heterophylla clustered sample at different slope aspects

荆条标准株中，主根长-主茎长和根生物量-茎生物量的权衡规律一致，均是只有阴坡趋向于主根长和根生物量(图 3 A、B)。茎生物量-主茎长，阴坡的权衡值均接近 0，阳坡和半阳坡偏好于茎生物量，半阴坡偏好于主茎长；根生物量-主根长中，阳坡和半阴坡偏好于主根长，而半阳坡偏好于根生物量。且半阳坡的主根长-主茎长和茎生物量-主茎长比阳坡高出了 57.1% 和 69.3%(图 3 A、C)。

对于荆条标准丛，主根长-主茎长的权衡中，除阳坡的权衡值接近于 0 外，其他坡向均偏好主茎长(图 4 A)；根生物量-茎生物量之间，半阳坡和阴坡的权衡值接近于 0，阳坡和半阴坡偏好于根生物量，且阳坡比半阴坡高出了 59.2%(图 4 B)；茎生物量-主茎长的权衡中，只有半阳坡偏好于茎生物量(图 4 C)；根生物量-主根长之间，除阴坡的权衡值接近于 0 以外，其他坡向均偏好根生物量(图 4 D)。

2.4 不同坡向荆条各器官的异速生长

不同坡向荆条标准株和标准丛器官间的异速生长参数(a为回归常数，b为尺度系数)见表6、表7，不同坡向荆条标准株与标准丛的异速生长比较见图5、图6。

表6 不同坡向荆条标准株各器官异速生长关系(双对数尺度)Table 6 Allometric relationships between organs of Vitex negundo var. heterophylla individual sampleat different slope aspects (in log-log scale)

表7 不同坡向荆条标准丛各器官异速生长关系(双对数尺度)Table 7 Allometric relationships between organs of Vitex negundo var. heterophylla clustered sampleat different slope aspects (in log-log scale)

续表7

坡向：● 阳坡；■ 半阳坡；◆ 半阴坡；▲ 阴坡图5 不同坡向荆条标准株的各器官生物量异速生长关系Figure 5 Allometric relationships between different organs of Vitexnegundo var. heterophylla individual sample at different slope aspects

坡向：● 阳坡；■ 半阳坡；◆ 半阴坡；▲ 阴坡图6 不同坡向荆条标准丛的各器官生物量异速生长关系Figure 6 Allometric relationships between different organs of Vitexnegundo var. heterophylla clustered sample at different slope aspects

由表6、表7 可看出，荆条标准株地上-根的尺度系数b均小于 1，符合异速生长，且回归常数a在阳坡最低，阴坡最高；而标准丛地上-根的尺度系数b，在半阴坡和阴坡趋近 1，接近等速生长，阳坡和半阳坡为异速生长。叶-茎的异速生长关系中，标准株和标准丛均呈典型的异速生长关系。标准株中，半阳坡尺度系数b的 95 %置信区间最大，表明其异速生长速率较大；标准丛中，半阴坡和阴坡的回归常数a明显小于阳坡和半阳坡，呈现负值。叶-根的异速生长关系中，标准株的尺度系数b均小于 1，呈现异速生长，但阳坡和半阴坡的尺度系数b明显大于半阳坡和阴坡，回归常数a除阳坡呈现负值以外，其他坡向均大于 0；标准丛中，半阴坡和阴坡的尺度系数b明显大于阳坡和半阳坡，其值趋近于 1，接近等速生长，半阴坡和阴坡的回归常数a呈现负值。由图 5、6 可看出，荆条标准株和标准丛各器官生物量在不同坡向上存在显著的正相关关系。整体上看，标准株各器官之间的异速生长斜率比标准丛小。

3 讨论

3.1 不同坡向荆条生物量分配及性状特征

生物量分配对植物生长和后代繁殖及其之间的权衡关系具有重要影响，不同器官之间的生物量分配意味着其功能的权衡[24]。本研究中，荆条标准株的生物量在不同坡向同一器官之间并无显著差异，而荆条标准株的主根长和主茎长等性状特征在部分坡向之间则存在差异。其中阴坡的主茎长最大，主茎作为光合作用的支撑器官，直接体现了植物的生长速率。因为植物在水分条件缺乏的生境中生长缓慢，高度偏低，阴坡相对于阳坡，土壤水分含量相对较高，适宜植物的生长。这与李兴[25]关于不同坡向梭梭幼苗性状的研究结果一致。而冠幅的大小中，半阴坡冠幅最大，体现了单株荆条并非在主茎长最大的阴坡长势最好，而是在光照、水分、温度等因子均相对较好的半阴坡冠幅最大，长势较好，体现了植物的生长状况是多重尺度上各种环境因子共同作用的结果[26]。荆条标准丛根生物量在阳坡、半阳坡和半阴坡同一器官之间存在显著差异，而叶和茎生物量在不同坡向之间不存在差异，并且荆条标准丛的性状在不同坡向同一器官之间无显著差异。其中阳坡根生物量显著高于半阴坡和阴坡，这与郑慧玲[27]等对琵琶柴根生物量分配格局对坡向的响应结果一致。相对于阴坡，阳坡温度较高且缺乏水分，植物需要较多的水分才能满足其生理耗水需求。且随着阳坡向阴坡过渡的趋势，标准丛的茎生物量和根生物量占比逐渐增加，叶生物量占比逐渐降低，体现了荆条将更多光合产物分配到进行物质和能力交换的主要器官，其分布特点反映了植物对环境的适应性[28]。

3.2 不同坡向荆条成对性状之间的权衡

植物光合作用形成的产物总量是有限的，因此植物体各功能之间的资源分配常相互冲突，这些冲突导致了植物在不同性状之间的权衡[29]。本研究中，通过对比分析荆条在不同坡向性状之间的权衡关系，体现了荆条通过优化自身资源分配方式以适应变化的环境。在标准株的主根长-主茎长和根生物量-茎生物量的权衡中，只有阴坡趋向于主根长和根生物量。阴坡气温较低，蒸发较弱，具有相对较好的水分条件，植物的根长和根生物量是其水分竞争力的关键因素[30]，更有利于形成水分吸收的适应对策。在荆条标准丛主根长-主茎长的权衡中，多数坡向偏好主茎长，表明荆条发育成丛后，更加偏好于地上部分的生长。而在根生物量-茎生物量之间，阳坡和半阴坡偏好于根生物量，且阳坡比半阴坡高出了 59.2%，更有利地说明了阳坡温度较高且缺乏水分，成丛荆条将更多生物量分配到地下部分，进而增加其对水分及营养物质的吸收。

植物性状和生物量反应了植物对资源水平的适应策略，两者之间存在着相关性和协变趋势[31]。在标准株的茎生物量-主茎长中，阳坡和半阳坡偏好于茎生物量，半阴坡偏好于主茎长，表明由于阳坡和半阳坡具有较好的光照条件，单株荆条偏好于通过增加茎生物量来提高对营养物质和光合产物的运输，而半阴坡则具有较好的水分条件，单株荆条偏好于通过增加主茎长来提高对光的捕获。根生物量-主根长中，阳坡和半阴坡偏好于主根长，而半阳坡偏好于根生物量，这与李根前等人[32]对中国沙棘生物量对坡向的响应一致，体现了在不同环境条件下，单株荆条通过改变根生物量和主根长的分配方式，最大程度上提高对水分和营养物质的吸收利用效率。在标准丛的茎生物量-主茎长和根生物量-主根长权衡中，大部分坡向均偏好于主茎长和根生物量，主要因为荆条发育过程中会形成较多分枝，通过增加主茎长更高效地捕获阳光，进行光合作用，进而增加光合产物；并且通过增加根生物量来获取更多水分，供其生长，这也是荆条适应该地区相对干旱土壤环境条件的生长策略。从茎、根等性状及其生物量关系来看，体现了不同坡向条件下荆条性状和生物量分配存在一定的权衡和适应。

3.3 不同坡向荆条的异速生长

异速生长指生物体某一特征的相对生长速率不等于第二种特征的特性[33]。本研究发现，在荆条标准株中，其生物量异速生长关系符合异速分配，表明单株荆条在生长发育过程中，其生物量在不同器官的分配中存在权衡。地上-根的异速生长关系中，4个坡向均表现为趋向地上部分的异速生长，其中阳坡的尺度系数b最大，为 0.870，表明阳坡单株荆条的生物量分配更倾向于根，以增强对土壤水分能力[34]。而叶-茎和叶-根的异速生长关系中，4 个坡向的尺度系数b均小于 1，但回归常数a受到不同环境因子的影响，表明单株荆条生物量分配在不同坡向均倾向于叶片。叶片作为光合作用的主要器官，在植物生长发育过长中起到能量转换器的作用，单株荆条将更多生物量分配到叶片中，能够更有效地捕捉光能，提高光合作用速率。

荆条标准丛中，各器官间的异速生长关系由异速生长逐渐向等速生长转换。其中，地上-根的异速生长关系中，半阴坡和阴坡的尺度系数b呈接近于 1 的等速生长，阳坡和半阳坡的尺度系数b呈小于 1 的异速生长。可能是由于半阴坡和阴坡土壤水分含量较大，光照强度较低，成丛荆条将更多生物量分配到地上部分，提高其对光能的捕获；另一方面是因为阳坡和半阳坡的温度高，土壤水分含量低，增加其地下生物量满足其对水分的需求[35]。叶-茎和叶-根的异速生长关系与标准株相同，生物量分配在不同坡向均倾向于叶片。除阳坡叶-茎尺度系数b外，标准丛尺度系数b的数值均比标准株的大，表明成丛荆条在其异速生长过程中，与单株荆条相比，可能由于逐渐达到其生长极限，环境限制对其生物量分配产生的影响有所减弱，相反其自身生物特性对其生物量分配策略起到更加决定性作用[36]。尺度系数b的数值大小均呈现出阴坡>半阴坡>半阳坡>阳坡的趋势，表明沿此坡向变化，成丛荆条的生物量分配到叶片的比例逐渐增大，且回归常数a在阴坡和半阴坡均为负值，表明由于阳坡光照较强，荆条更多朝着与光资源获取相关的部分转化，这也体现了荆条各器官对环境变化表现出不同的适应状态[37]。

4 结论

研究发现，荆条通过调整根、茎、叶性状及其生物量来适应不同坡向的生境条件。不同坡向荆条标准株生物量的分配无显著差异，生物量之间为异速生长关系，生物量在不同器官的分配存在权衡。不同坡向荆条标准丛各性状之间并无显著差异，标准丛器官生物量之间由异速生长关系逐渐向等速生长转换，生物量在不同器官中的分配存在最优分配。这是荆条种群为适应该地区不同环境条件所采取的生存策略，表明该地区荆条种群具有较强的适应能力。