李楠 杨秀丽 宁东贤 赵玉坤 杨丽萍
摘 要:花生是我国较耐旱耐贫瘠的经济和油料作物之一,花生的产量及品质受干旱危害逐年加重,培育抗旱性强的花生品种成为应对干旱逆境的关键举措之一。前人针对花生抗旱性鉴定及研究评价做了大量研究,本文对花生生长发育、形态特征、生理生化、产量、综合评价指标5个方面的抗旱性鉴定指标及评价进行了综述。
关键词:花生;抗旱性;鉴定指标;评价
中图分类号:S-3
文献标识码:A
花生是我国重要的油料和经济作物之一,与其它油料作物相比,花生的单产、总产和出口量均居首位,在我国油料作物种植结构中名列前茅[1,2]。花生具有耐旱、耐贫瘠的特点,成为发展国内旱作农业,开发利用旱薄地资源的理想作物之一。花生的重要种植区域集中在年降雨量少于250mm的干旱地区,种植面积占国土面积的30.8%[3]。花生主要种植区域的土地贫瘠、缺少灌溉条件、水分利用率低,可见干旱仍然是花生生产中面临的主要逆境[4,5]。据统计,花生生产中遭受的不同程度干旱胁迫,使得荚果的减产率达到20%以上,花生总体产量减少30%~50%[6]。干旱不仅导致花生产量的降低,还造成花生品质下降、病毒病和虫害的增加[7]。由此可见,探索抵御花生生产中的干旱逆境措施非常重要,因此抗旱育种成为增加花生产量、提高花生品质,应对干旱环境的重要举措[8]。本文综述了前人在抗旱育种过程中,针对花生抗旱性鉴定指标及评价的研究,为今后培育花生抗旱品种做出理论性参考。
花生抗旱性是一个集生态学、形态学、解剖学和生理学特征的集合,花生抗旱育种的研究就是对这一集合进行优化整合的过程,如何高效准确地选定花生抗旱性鉴定指标成为花生抗旱育种的关键。本文通过总结前人在花生抗旱性鉴定指标的研究结果,得出可以从生长发育、形态特征指标、生理生化指标、产量鉴定指标以及综合评价指标5个方面入手,对花生抗旱性鉴定指标及评价进行综合分析和研究[9,10]。
1 生长发育抗旱性指标及评价
干旱胁迫会造成花生植株生长速率降低,植株最大生长速率出现时间滞后导致光合作用速率降低、光合产物积累缓慢,最终导致植株生长发育迟滞,产量减少[11]。花生各生长发育期其形态指标对水分反应不同且对干旱胁迫的抵制也存在差异[12]。种子萌发期作为花生植株生长发育的重要时期,直接关系到后期幼苗的建立、植株的密度、最大生长速率的出现时间点以及最终产量的形成[13,14]。薛慧勤等[15]研究表明,花生根系在长时间的干旱胁迫下根系活力则明显持续下降。姚珍珠等[16]研究表明,在花生生长早期进行适度干旱胁迫,有利于花生根系向深层土壤生长,通过促进根系生长以截取深层土壤中的水分为植株后期生长储备所需水分。由此可见,在花生种子萌发期或苗期进行适度水分胁迫,可提高植株抗旱性,有效减少干旱对花生产量和品质的影响。
前人经过多种试验方法比较,在花生种子萌发期或苗期通过盆栽PEG人工模拟试验可有效进行大批量种质资源的抗旱性初步鉴定与筛选,提高花生品种抗旱性鉴定的效率。张智猛等[17]研究表明,发芽势、胚轴长、生根率、根长、根干重等单项指标可以作为花生品种萌发期抗旱性评价的指标,并以此为标准鉴定出抗旱性强的花生品种,如翼花2号、翼花4号、花育27号和鲁花14号等。
2 形态特征抗旱性指标及评价
花生植株的形态特征是受水分胁迫程度最直观的体现,通过不同生长期花生植株的表型特征进行花生抗旱性指标的筛选和评价。
花生表型特性中具有交替开花类型、有二次分枝、叶色较深、荚果为茧形或龙生型、网纹较明显、种仁较小、种皮颜色为浅褐色性植株的群体抗旱性较好。王瑾等[18]研究结果表明,以此表型特征选定的亲本材料其后代材料的性状在群体中分离明显,抗旱性较好。厉光辉等[19]研究表明,干旱胁迫环境下花生植株叶片组织结构发生改变,功能叶面积及单株叶面积显著降低。张智猛等[12]研究表明,水分胁迫环境下主茎高、分枝数、根冠比值形态指数明显降低,随水分胁迫程度的加重而显著降低。张俊等[20]研究表明,水分胁迫环境下花针期和结荚期花生主茎高、侧枝长、总分枝数和结果枝数指数显著降低且降低幅度最大。顾学花等[21]研究表明,干旱胁迫下对花生植株进行施钙,在花针期和结荚期花生主茎高、主茎节数、侧枝长、总分枝数和干物质总量指数显著降低。将两者研究进行比较,同一生长期花生对干旱胁迫的形态指标表现基本一致,在花生的重要生长时期对筛选出的相关形态特征作为抗旱性鉴定评价指标,可有效提高抗旱性鉴定效率,加快抗旱育种的进程。
3 生理生化抗旱性指标及评价
近年来研究学者们对花生抗旱性有关的生理生化、生态及光合指标进行了大量的研究工作,筛选出与抗旱性相关的生理生化指标有对脯氨酸、过氧化物酶(POD)、丙二醛(MDA)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化酶(CAT)等[22-25]。生理生化指标不适用于大批量种质资源抗旱性鉴定与筛选,通过对苗期初步筛选鉴定出的种质资源进行相关的生理生化指标指数干预,有助于进一步掌握不同品系花生各生长期的抗旱系数的基因型表现。
干旱胁迫环境下,葉绿素的含量变化通过影响光合作用速率和光合产物的形成来体现植株对水分胁迫的敏感程度[26,27]。冠层温度通过叶片气孔的闭合影响作物热量平衡,是作物体内热量平衡和水汽运动的直接体现,可作为水分胁迫的生理信号[28,29]。王瑾等[18]研究表明,抗旱性好的株系其叶绿素含量也较高,叶绿素的综合评价值D和冠层温度值D均与抗旱系数呈极显著相关,可作为花生抗旱性鉴定的简易指标。生理生化抗旱性指标可以对苗期初步筛选出的抗旱性品种进行更进一步的抗旱性鉴定,抗旱育种工程中对花生抗旱性生理生化指标进行系统的筛选鉴定研究,对构建抗旱鉴定评价体系具有重要的指导意义。
4 产量性状抗旱性指标及评价
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(责任编辑 常阳阳)