不同伐藤处理下次生林群落土壤种子库特征及演替趋势

童思远 陈国德 钟圣赟 符溶 符生波 林承博 余雪标

摘  要：本研究以五指山市受藤本植物危害嚴重的低海拔次生林群落为研究对象，采用野外植被调查和室内种子萌发试验相结合的方法，对不同伐藤处理下的次生林群落土壤种子库特征、物种多样性及其与林下植被的相似性进行了研究。结果表明：（1）人工除藤可提高研究区土壤种子库种子萌发数量及速度，也可延长其种子萌发天数;（2）不同伐藤处理下的土壤种子库中共出现74种植物，隶属35科67属，其中菊科、茜草科和禾本科植物种出现比例较高，而飞机草在不同伐藤处理下的土壤种子库中均为优势种;不同伐藤处理下的土壤种子库物种生活型组成，均以草本植物占明显优势，人工除藤可使土壤种子库中乔木、灌木等生活型的物种数明显增多;（3）不同伐藤处理下土壤种子库种子密度和物种数均随土层深度的加深呈递减趋势，人工除藤可使研究区2～5、5～10 cm土层土壤中的种子密度明显增加;（4）不同伐藤处理下土壤种子库物种多样性指数均无显著差异，且其土壤种子库与林下植被的相似性系数（0.173～0.302）普遍较低，但随着伐藤年限的延长，土壤种子库与林下植被物种组成的相似性增大，伐藤3年处理的群落显著大于未做处理的对照群落。综上可知，人工除藤可提高研究区土壤种子库的植被恢复潜力及天然更新能力，有助于推动该区域次生林群落的正向恢复演替。

关键词：人工除藤;次生林群落;土壤种子库特征;恢复演替

中图分类号：S718.5      文献标识码：A

Characteristics and Succession Trend of Soil Seed Bank in the Next Forest Community Treated with Different Cutting Vines

TONG Siyuan1，2， CHEN Guode2， ZHONG Shengyun2， FU Rong2， FU Shengbo2， LIN Chengbo1，2，

YU Xuebiao1*

1. College of Forestry / Wuzhishan National Long Term Forest Ecosystem Monitoring Research Station， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China; 2. Hainan Academy of Forestry， Haikou， Hainan 571100， China

Abstract： In this paper， the low-altitude secondary forest community with serious damage to vines in Wuzhishan City were used as the research object. The combination of field vegetation survey and indoor seed germination test was used to analyze the soil seed bank characteristics and species diversity of secondary forest communities under different vines. Its similarity with the understory vegetation was studied. Artificial vine removal could increase the seed germination quantity and speed of the soil seed bank in the study area， and also prolong the seed germination days. A total of 74 plants were found in the soil seed bank under different vines treatments， belonging to 67 genera in 35 families， among which the proportions of Asteraceae， Rubiaceae and Gramineae were higher， while the Eupatorium odoratum were dominant species in the soil seed bank under different vines treatment. The composition of life type was dominated by herbaceous plants. Artificial vine removal could increase the number of species of trees and shrubs in the soil seed bank. The seed density and species number of soil seed bank under different vines with the deepening of the depth of the soil layer， the seed density in the soil of 2–5 and 5–10 cm soils in the study area increased significantly. There was no significant difference in the species diversity index of soil seed bank under different vines treatments， and the similarity coefficient （0.173–0.302） between soil seed bank and understory vegetation was generally lower. However， with the extension of the age of cutting vines， the similarity of soil seed bank and understory vegetation species composition increased， and the community treated by vine for 3 years was significantly larger than the untreated community. In summary， artificial vine removal can improve the recovery potential of vegetation and improve the natural regeneration ability of the soil seed bank in the study area， and help to promote the positive recovery succession of the secondary forest community in the area.

Keywords： artificial vine removal; secondary forest community; characteristics of soil seed ban; restoration succession

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.05.027

藤本植物是热带、亚热带森林的重要组分[1]，对森林结构、组成、动态和演替过程具有重要影响。藤本植物必然会与森林群落中其他植物竞争光、水等资源，而其独特的生物学特性[2]，常使它们在生态适应性和种间竞争上具有明显优势。五指山市低海拔次生林群落处于演替的初级阶段[3]，森林生态系统的抵抗力和稳定性较差。近年来，由于受气候变化、人为活动频繁等因素的影响，该区域次生林群落中的金钟藤（Mer remia boisiana）、葛（Pueraria montana）和榄形风车子（Combretum olivaeforme）等木质藤本植物“疯狂”蔓延生长。藤本植物的大量存在对五指山市低海拔次生林群落的天然更新与群落演替有何影响？人工除藤是否有助于提高该区域次生林群落的植被恢复潜力，并推动其正向恢复演替？这些问题日益为人们所关注。

土壤种子库是植物种群生存与繁衍、群落更新与恢复的物质基础[4]，在森林的发生、更新、恢复及演替过程中起着重要的作用[5]。人工除藤是人们防控入侵藤本植物的常见措施[6-7]，但从土壤种子库角度揭示人工除藤对次生林群落恢复演替的影响研究未见报道。本研究以人为干扰频繁、藤本植物危害严重的五指山市低海拔次生林群落为研究对象，通过分析不同年限伐藤处理方式下次生林群落土壤种子库特征、物种多样性以及与林下植被物种组成的相似性等，以揭示人工除藤改善次生林群落土壤生境，增强次生林群落土壤种子库植被恢复潜力及天然更新能力，为推动该区域次生林的正向恢复演替提供理论基础。

1  材料与方法

1.1  研究区概况

研究区位于海南省五指山市畅好乡，海拔高度310～470 m，属热带气候。畅好乡年平均气温21 ℃，年降雨量1770 mm，土壤肥沃，森林资源丰富，有多片热带雨林，森林覆盖率高达83.6%。研究区日照充足、雨量充沛，植物区系地理成分复杂，热带性质明显，主要乔木植物为黄柄木（Gonocaryum lobbianum）、倒吊笔（Wrightia pubescens）、大青（Clerodendrum cyrtophyllum）、银柴（Aporosa dioica）和乌心楠（Phoebe tavoyana）等。近年来，受气候变暖及放牧等人为活动的影响，该区域藤本植物生长极为旺盛，主要藤本植物为金钟藤、葛、榄形风车子和锡叶藤（Tetra era asiatica）等。

1.2  方法

1.2.1  试验设计  在五指山市藤本植物危害严重的低海拔次生林群落，合理布设9块20 m×20 m的固定监测样地。样地Q1、Q2、Q3：人工伐除藤本植物3年处理;样地Q4、Q5、Q6：人工伐除藤本植物1年处理;样地Q7、Q8、Q9：不进行伐藤处理。试验样地基本概况见表1。

1.2.2  土壤种子库取样方法  土壤种子库取样于2018年11月中旬进行。在9块固定监测样地内各取4条间距（6 m）相同且互相平行的样线，沿样线每间隔5 m取样一次，样方大小为20 cm× 20 cm，每条样线取样方5个，共计取样方180个。分别在0～2、2～5、5～10 cm 3个土层取土样，并将每条样线上同一土层深度采集的土样混装在一起，混合土样共计108份，及時带回五指山市林业科学研究所通什分所进行种子萌发试验。

1.2.3  土壤种子库萌发试验  将取回的土样分层平铺在底部装有3 cm心土（距地表50 cm，经120 ℃高温处理24 h），规格大小为50 cm× 20 cm×6 cm的育苗盘中，土层厚度为约2 cm，每个土样4个重复，定期向育苗盘中补充水分，使土壤保持湿润。萌发试验前期每隔2 d对新萌发的幼苗进行鉴定和计数一次，后改为每隔6 d观测一次。试验开展2个月后，开始定期搅拌土壤，直至连续观测4周没有新的种子萌发，结束萌发试验。萌发试验共持续7个月左右，在幼苗鉴定和计数过程中，及时清除已经鉴定的幼苗，对未鉴定的幼苗进行标记后移栽至盆外，直至幼苗长到能鉴定为止。同时，还设置若干空白对照，即只铺设经120 ℃高温处理过的心土，同样进行浇水处理，以排除外来种子的干扰。

1.2.4  植被调查  于2018年7月下旬进行样地植被调查。在9块20 m×20 m固定监测样地内各设置4个5 m×5 m的灌木样方和5个1 m×1 m的草本样方，对样地乔木层进行每木调查，记录每株乔木的物种名、高度和胸径等，同时调查并记录样方内灌木、草本层的物种名、高度、冠幅（盖度）等。

1.3  数据处理

1.3.1  土壤种子库密度  土壤种子库密度采用单位面积内所含有的种子数量来表示，即将取样面积内种子萌发数量换算为1 m2的种子数量[8]。

1.3.2  土壤种子库生活型组成  土壤种子库萌发的幼苗按乔木、灌木、藤本植物、多年生草本、一年生草本和蕨类植物6种生活型描述[9]。

1.3.3  物种多样性  采用Margalef丰富度指数（R）、Shannon-Wiener多样性指数（H）、Simpson多样性指数（D）以及Pielou均匀度指数（E）对土壤种子库的物种多样性进行统计分析。

1.3.4  相似性系数  采用Sorensen相似性系数计算土壤种子库与对应植物群落物种组成间的相似性。

Sc=2t/（a+b）

式中，t为土壤种子库与对应植物群落共有的物种数;a为土壤种子库拥有的物种总数;b为对应植物群落拥有的物种总数。

采用Microsoft Excel 2016软件进行数据统计分析及图表制作，并通过SAS软件进行方差和显著性分析。

2  结果与分析

2.1  不同年限伐藤处理下土壤种子库种子萌发特征

种子萌发是种子植物生活史中实现种群更新和物种延续的关键环节之一[10]。土壤种子库萌发试验开始后第4天（11月19号）开始有幼苗出现，由图1A～图1C可知，不同伐藤处理下的次生林群落土壤种子库表层（0～2 cm）、亚表层（2～5 cm）和深土层（5～10 cm）均经历了一个时间较长的平稳萌发期。在土壤种子库种子萌发试验前期，各土层种子萌发数量及速度均表现为：伐藤1年处理的次生林群落>伐藤3年处理的次生林群落>未做伐藤处理的次生林群落。一段时间后，未做伐藤处理的次生林群落土壤种子库各土层种子萌发数量均趋于稳定，而伐藤1年处理与伐藤3年处理的次生林群落土壤种子库各土层仍有新的种子萌发，且伐藤3年处理与伐藤1年处理的次生林群落土壤种子库各土层种子萌发总量均明显多于未做伐藤处理的次生林群落土壤种子库。

2.2  不同年限伐藤处理下土壤种子库物种组成、优势种及生活型特征

由表2可知，不同伐藤处理下的次生林群落土壤种子库物种组成、种子密度以及优势种等均有差异。3种处理方式下的次生林群落土壤种子库中共出现74种植物，隶属35科67属，其中共有种为31种，占总物种数的41.89%。未做伐藤处理的次生林群落土壤种子库中共出现44种植物，隶属24科39属，其中菊科、茜草科和禾本科物种数占主要优势，分别占总物种数的15.91%、11.36%和11.36%，总计占总物种数的38.63%。在未做伐藤处理下出现的44种植物中，飞机草、玉叶金花和藿香蓟的种子密度相对较大，分别占土壤种子库总量的32.32%、12.95%和10.64%，为相对优势种;伐藤1年处理的次生林群落土壤种子库中共出现51种植物，隶属27科45属，其中菊科、禾本科植物种相对较多，分别占总物种数的17.65%、9.80%，总计占总物种数的27.45%。在伐藤1年处理下出现的51种植物中，飞机草、凤头黍的种子密度相对较大，分别占土壤种子库总量的27.28%和10.53%，为相对优势种。伐藤3年处理的次生林群落土壤种子库中共出现61种植物，隶属31科54属，其中菊科、茜草科、大戟科植物种占优，分别占到总物种数的11.48%、9.84%和9.84%，总计占总物种数的31.16%。在该处理方式下出现的61种植物中，飞机草、牛白藤和毛稔的种子密度相对较大，分别占土壤种子库总量的34.70%、17.12%和9.05%，为相对优势种。

植物生活型是不同植物对相同环境条件产生趋同适应的结果。由表3可知，未做伐藤处理的次生林群落土壤种子库中草本植物种占绝对优势，乔木与藤本植物种所占比例较少;伐藤1年处理的次生林群落土壤种子库与未做伐藤处理的次生林群落土壤种子库相比，其生活型组成并无明显变化，仅灌木、藤本植物物种数有所增加;伐藤3年处理的次生林群落土壤种子库与未做伐藤处理的次生林群落土壤种子库相比，其生活型组成变化较为明显，除1年生草本物种数稍有下降外，乔木、灌木、藤本植物等生活型的物种数均有明显增多。综上可知，对藤本植物危害严重的次生林群落进行人工除藤，有利于乔木、灌木等植物的天然更新。

2.3  不同年限伐藤处理下土壤种子库垂直分布特征

由表4可知，不同伐藤处理下次生林群落土壤種子库种子密度均随土层深度的增加而呈下降趋势，且未做伐藤处理的次生林群落0～2 cm土层土壤中的种子密度显著高于2～5和5～10 cm土层土壤中的种子密度，伐藤1年处理的次生林群落0～2 cm土层土壤中的种子密度显著高于5～10 cm土层土壤中的种子密度，说明未做伐藤处理和伐藤1年处理的次生林群落其土壤中的种子主要留存在0～2 cm土层中;不同伐藤处理下次生林群落0～2 cm土层土壤中的种子密度差异均不显著，说明不同伐藤处理对研究区次生林群落0～ 2 cm土层土壤中的种子密度没有显著影响，这可能是由于热带森林里地上植被生产的种子多是瞬时性的种子，遇到合适的环境条件便会立即萌发。伐藤3年处理的次生林群落2～5和5～10 cm土层土壤中的种子密度显著多于未做伐藤处理的次生林群落，而伐藤1年处理的次生林群落其2～ 5和5～10 cm土层土壤中的种子库密度则介于二者之间，但与二者均无显著差异，说明人工伐藤可提高研究区2～5和5～10 cm土层土壤中的种子密度，且随着伐藤年限的延长，这种效应更加明显。综上可知，人工伐藤利于次生林群落2～5、5～10 cm土层土壤积累和储藏种子，可提高研究区植被恢复潜力。

由图2可知，同一处理方式下次生林群落土壤种子库中的物种数均随土层深度的加深而减少，其中未做伐藤处理的次生林群落0～2和2～5 cm土层土壤中的物种数显著多于5～10 cm土层土壤中的物种数，而伐藤1年处理和伐藤3年处理的次生林群落0～2、2～5和5～10 cm土层土壤中的物种数差异不显著（P<0.05），说明伐藤1年处理和伐藤3年处理的次生林群落0～10 cm土层土壤中的种子分布较均匀;不同伐藤处理下次生林群落同一土层土壤中的物种数差异均不显著，说明不同伐藤处理对次生林群落土壤种子库中的物种数均无显著影响。

T1代表未做伐藤处理，T2代表伐除藤本1年处理，T3代表伐除藤本3年处理。不同大写字母表示同一处理方式不同土层差异显著（P<0.05）;不同小写字母表示不同处理方式同一土层差异显著（P<0.05）。

2.4  不同年限伐藤处理下土壤种子库物种多样性及其与林下植被的相似性分析

研究土壤种子库与地上植被的关系可以预测群落演替方向及未来植被状况。由图3可知，未做伐藤处理、伐藤1年处理以及伐藤3年处理的次生林群落土壤种子库与林下植被的物种组成相似性系数分别为0.173、0.230和0.302，相似性总体偏低，但伐藤3年处理组的相似性系数显著高于未做处理的对照组，伐藤1年处理组的相似性系数介于二者之间，但与二者都没有显著差异（P< 0.05），说明伐藤处理可提高研究区土壤种子库与林下植被物种组成的相似性，且随着伐藤年限的延长，研究区土壤种子库与林下植被物种组成相似性显著增大;研究次生林群落土壤种子库物种多样性特征可以更好地认识群落的发展和变化，有利于研究区次生林群落的植被恢复。不同伐藤处理下次生林群落土壤种子库Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数以及Pielou均匀度指数均无显著差异，说明不同伐藤处理对次生林群落土壤种子库的上述参数没有显著影响。

3  讨论

土壤种子库的萌发状态对植物群落的恢复与演替具有重要的指示作用。藤本植物的茎、叶中可能含有丰富的化感物质，能够抑制种子的萌发和生长，如曾宋君等[11]的研究表明金钟藤的化感作用能强烈抑制菜心种子的萌发和生长。本研究发现，对藤本植物危害严重的次生林群落进行人工除藤，可提高其土壤种子库种子萌发速度及数量，也可延长其土壤种子库种子萌发天数。究其原因可能是由于人工除藤使研究区次生林群落内藤本植物的凋落物明显减少，有效减弱了林下凋落物对种子萌发的抑制作用，与周清慧等[12]的研究结果一致。

掌握植物群落土壤种子库中物种组成及动态，有利于对地上植被的演替及变化做出科学的预测[9]。不同伐藤处理下的次生林群落土壤种子库中共出现74种植物，分别隶属35科67属，反映出研究区土壤种子库植物种类丰富，科属组成较为分散，具有较强的植被恢复潜力。不同伐藤处理下的次生林群落土壤种子库中菊科、禾本科和茜草科植物种适应度相对较高，而飞机草在不同伐藤处理下次生林群落土壤种子库中均为优势种，这可能与其种子结实量大且萌发率高的繁殖策略有关[13]。草本植物种子与其他生活型植物的种子相比，具有较强的繁殖及存活能力。本研究中不同伐藤处理下的次生林群落土壤种子库物种生活型组成，均以草本植物占明显优势，这与曹敏等[14]研究结果基本一致。植物生活型适应于群落环境变化策略决定了植物群落生活型特征的变化趋势，本研究中人工伐除次生林群落中的藤本植物，在一定程度上改变了次生林群落的环境条件，使得研究区土壤种子库中乔木、灌木以及藤本植物等生活型的物种数明显增多，表明人工除藤有利于乔木、灌木等植物的天然更新，可推动研究区次生林群落的正向恢复演替。

土壤种子库具有明显的垂直分布特征，这种立体结构影响着种子库种子的萌发及留存，进而影响着原有植被的恢复与重建[15]。不同伐藤处理下次生林群落土壤种子库中的种子密度和物种数均随土层深度的加深呈递减趋势，这与李国旗等[16]的研究结果一致。人工除藤可提高研究区次生林群落2～5 cm和5～10 cm土层土壤中的种子密度，且随着伐藤年限的延长，这种效应更加明显。这可能是由于人工除藤改变了地上植被的覆盖及构建，也可能与凋落物的化感作用或物种的繁殖策略有关。

土壤种子库物种多样性及土壤种子库与相应地上植被物种组成的相似性是判断植被潜在更新能力和预测未来演替趋势的重要依据[17]。不同伐藤处理下次生林群落土壤种子库的Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数以及Pielou均匀度指数均无显著差异，这与张蕊等[18]的研究结果一致，究其原因可能与土壤种子库种子来源和它的记忆功能有关。不同伐藤处理下的次生林群落土壤种子库与林下植被的物种组成相似性整体较低，这与Hopfen sperger[19]研究结果较为一致。本研究表明，在藤本植物危害严重的次生林群落中进行人工除藤，伐藤3年处理组的相似性系数显著高于未做处理的对照组，伐藤1年处理组的相似性系数介于二者之间，但与二者都没有显著差异。因此，伐藤处理可提高其土壤种子库与林下植被物种组成的相似性，且随着伐藤年限延长到3年，其土壤种子库与林下植被物种组成的相似性增加到显著高于（P<0.05）未做处理的对照群落，呈现出随伐藤年限延长而相似性显著增大的趋势。这与唐勇等[20]研究结果基本相符，演替初期的次生林群落土壤种子库与地上植被的共有种类较多，但大多不能在郁闭的林下萌发，人工除藤有效改善了群落环境，为研究区土壤种子库与地上植被生产的种子营造了较为适宜的萌发生境，它们将参与地上植被的更新和演替。综合分析表明，藤本植物的大量存在会使五指山市低海拔次生林群落的天然更新与群落演替受到阻碍，人工除藤可提高该区域次生林群落土壤种子库的植被恢复潜力及天然更新能力，有助于推动该区域次生林群落的正向恢复演替。

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