西北旱区制种玉米干物质与氮分配对水氮胁迫的动态响应及模拟

于庭高，冉 辉，邓 鑫，胡笑涛

(西北农林科技大学旱区农业水土工程教育部重点实验室，陕西 杨凌 712100)

植株器官间干物质与氮分配是决定植株生长、器官发育、产量形成与营养状况的一个重要因素[1]。在作物生长模型中，器官间干物质与氮分配的准确模拟是各器官生长，产量形成与植株营养状况模拟的基础[2]。由于器官间干物质和氮分配受作物发育规律以及环境条件的影响，器官间干物质与氮分配机理复杂多变。目前，国内外对于干物质分配模型的研究主要有异速生长模型[3]、功能平衡模型[4]、运输-阻力模型[5]等；同时还有考虑优先分配的源-库关系法[6]，需求函数法[5]等。然而，上述模型机理性较强，所需参数较多，限制了模型的广泛使用。对于干物质分配系数动态模型研究，刘铁梅采用生理发育时间(PDT)归一化生育期差异建立了小麦与油菜各器官干物质分配动态模型[2,7]，徐寿军针对大麦建立了基于生理发育时间的临界氮浓度与最小氮浓度模型，提出了在氮亏缺条件下的干物质分配模型修正函数[8]。对于干物质分配，通常采用不同发育阶段相对固定的方法，通过水分、肥力等胁迫因子来调整的方法模拟非胁迫状况下的分配系数，缺乏动态模型；对于氮分配的模拟，APSIM-Maize 模型主要是基于优先分配与源库关系调节氮分配关系[9]，主要采用各器官干物质积累，氮浓度阈值，传输速率等相联合间接调整氮分配，尚无直接反应氮分配关系的模型。针对目前作物模型中，对于分配系数大都考虑为分段函数，缺乏动态模型问题，本研究主要目的是：探究制种玉米在水氮亏缺条件干物质与氮的积累与分配关系，阐明水氮胁迫对于干物质与氮分配的影响，并构建制种玉米分配系数动态模型，模拟不同水氮条件下干物质与氮在各器官间的分配，最终为提高作物模型在水氮亏缺条件下的产量模拟精度提供基础。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在甘肃省武威市石羊河生态节水试验站进行。该试验站位于东经102°52′，北纬37°51′，海拔1 581 m，属于典型的温带大陆干旱气候，光热资源丰富，水资源匮乏，多年平均降雨量164 mm，平均温度8 ℃，全年有效积温大于3 550 ℃。试验区土壤为粉质壤土，耕层土壤有机质含量为13.7 g/kg，硝态氮含量14.62 mg/kg，氨态氮含量3.13 mg/kg，有效磷含量24.64 mg/kg，速效钾含量143.4 mg/kg，土壤田间持水量为0.30，凋萎系数为0.10，土壤容重为1.45 g/cm3。

1.2 试验设计

试验所用玉米品种为“天瑞丰2018”，氮肥为尿素(N ≥ 46%)、磷肥为过磷酸钙(P2O5≥ 16%)、钾肥为硫酸钾(K2O ≥ 51%)。氮肥为该试验控制因素，磷肥，钾肥使用量与当地保持一致。试验设置3个灌溉水平，即充分灌溉(W1)、轻度亏缺灌溉(W0.75)和重度亏缺灌溉(W0.5)。为保证W1不产生水分胁迫，计划湿润层内土壤含水率保持在田间持水量的75%以上。灌水量计算采用充分灌溉高氮处理(W1N150)实际土壤含水率作为基准，灌水上限为田间持水量。W0.75与W0.5灌水量分别将W1N150处理灌水量乘以折减系数0.75与0.5，灌水方式采用畦灌；试验设置3个施氮水平，即高氮处理(N150)、低氮处理(N75)、不施氮处理(N0)，施氮量分别为施纯氮150、75、0 kg/hm2。氮肥分为基肥与追肥，追基比为1∶1，基肥在玉米母本种植时施入土壤表面以下5 cm处，追肥在玉米母本拔节期灌水前施入。本试验共9个处理，每个处理设置3个重复，共27个小区，采用完全随机排列，小区面积24 m2，试验小区之间用宽0.4 m，高0.3 m的垄分割。父母本种植比例为5行母本1行父本，母本在抽穗期前人工去雄。母本种植日期为每年4月15日，父本种植为每年4月20日与25日。行距40 cm，株距25 cm，种植密度100 000 株/hm2。2018年收获日期9月20日，生育期158 d；2019年收获日期为9月12日，生育期150 d。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 气象因子

制种玉米生育期内每日气温、降雨等资料从试验站内标准气象站(Hobo, Onset Computer Crop., USA)获得。制种玉米生育期内每月的降雨量和气温分布如图1所示。

图1 2018与2019年制种玉米生育期每日平均气温与降雨量

1.3.2 干物质与含氮量测定

各处理在玉米苗期、拔节期、吐丝期、灌浆前期、灌浆后期及收获期选取生长均匀的植株3株，分成茎叶穗3部分，穗进一步为苞叶、轴芯、籽粒3部分。在105 ℃杀青30 min后，75 ℃烘干至恒重，测定各器官的干物质重，总重为玉米各个部分重量之和。将玉米各部分用粉碎机粉碎，过0.5 mm孔筛后用H2SO4-CuSO4-K2SO4法消煮，用Kjeltec 8400凯氏定氮仪测植株氮浓度，植株各部分含氮量为各部分氮浓度与对应干物质重的乘积。

1.3.3 干物质分配系数与氮分配系数

器官干物质与氮分配系数指植株各器官干物质质量或含氮量与对应地上部干物质质量或含氮量之比。

1.3.4 有效积温计算

有效积温(GDD)是作物完成某一生长发育阶段所经历的累计有效积温值。计算公式如下：

(1)

式中：Tmean为日平均温度，℃。

1.4 试验数据处理

用SPSS19.0对各指标进行多重比较，多重比较采用Tukey方法；用七维高科1stOpt对数据进行拟合；用origin 2016绘图。依据回归估计标准误法RMSE(Root Mean Square Error)和相对误差法RE(Relative Estimation Error)对模型观测值与模拟值之间的符合度进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 制种玉米干物质分配系数对水氮胁迫的响应

制种玉米茎分配系数对水氮胁迫的响应如图2所示。随着生育期推进，制种玉米干物质逐渐积累，茎分配系数在不同生育阶段呈不同规律。从整个生育期来看，茎分配系数呈单峰曲线，在拔节期达到最大值，在0.55～0.6之间。拔节期之后，茎分配系数逐渐下降，灌浆后期基本稳定在0.3～0.4之间。水分胁迫对制种玉米茎分配系数的影响主要集中在灌浆后期，与W1处理相比，W0.75和W0.5处理下茎分配系数分别提高1.41%与10.97%(P<0.05)。苗期到灌浆前期，水分胁迫对茎分配系数无显著影响；氮胁迫条件下对制种玉米茎分配系数与非胁迫条件处理无显著差异。

图2 制种玉米不同生育期茎分配系数变化情况

制种玉米叶分配系数对水氮胁迫的响应如图3所示。叶分配系数随生育期推进呈下降趋势。苗期最大，占植株干重的55%～60%；成熟期最小，大约占整个植株的15%。水分胁迫在苗期对叶分配系数无显著影响；灌浆前期，与充分灌溉相比，轻度水分胁迫对叶分配系数无显著影响，而重度水分胁迫显著提高叶分配系数(P<0.05)；成熟期，由于叶片逐渐枯萎，大量叶干物质的转出，叶分配系数下降，此时各处理之间叶分配系数之间差异逐渐减小，除2018年W0.5N0处理外，其余各处理之间均无显著性差异。氮胁迫对叶分配系数无显著影响(P>0.05)。

制种玉米穗分配系数对水氮胁迫的响应如图4所示。穗在制种玉米拔节期逐渐发育，穗分配系数逐渐增加，在收获期达到最大值，占整个植株干重的40%～60%。拔节期不同水氮处理之间穗分配系数无显著差异(P>0.05)；灌浆后期与成熟期，水分胁迫处理下穗分配系数显著低于充分灌溉处理(P<0.05)。与W1处理相比，W0.75与W0.5处理分别降低收获期穗分配系数2.3%与9.6%。从2年试验结果来看，氮胁迫对穗干物质分配不存在显著影响，水分胁迫降低灌浆期穗分配系数。

2.2 制种玉米氮分配系数对水氮胁迫的响应

由图5可知，茎氮分配系数随生育期推进逐渐下降。水分与氮胁迫对制种玉米苗期与拔节期茎氮分配无显著影响。灌浆后期和成熟期，水分胁迫条件下茎氮分配系数显著高于充分灌溉处理(P<0.05)。成熟期，W0.75与W0.5处理在W1基础上分别提高了茎分配系数1%与23%。除2019年灌浆前期外，氮胁迫均对制种玉米各生育期茎氮分配系数无显著影响。

图3 制种玉米不同生育期叶分配系数变化情况

图4 制种玉米不同生育期穗分配系数变化情况

图5 制种玉米不同生育期茎氮分配系数变化情况

水氮胁迫对制种玉米叶氮分配系数的影响如图6所示。叶氮分配系数随着生育期推进逐渐下降，成熟期达到最小值，大约占植株氮总积累量的20%。苗期与拔节期，水分胁迫与氮胁迫均对叶氮分配系数无显著影响(P>0.05)；灌浆后期，水分胁迫对叶分配系数不存在显著影响(P>0.05)。成熟期氮胁迫条件下叶氮分配系数无显著差异。

水氮胁迫对制种玉米穗氮分配系数的影响如图7所示。结果表明，随着生育期推进，穗氮分配逐渐增加，在收获期达到最大值，在0.55～0.65之间。拔节期水分胁迫与氮胁迫均对穗氮分配系数不存在显著影响(P>0.05)；灌浆后期和成熟期，水分胁迫条件下穗氮分配系数显著低于充分灌溉处理(P<0.05)。从2年试验结果来看，氮胁迫对穗氮分配不存在显著影响，水分胁迫降低灌浆期穗氮分配系数。

2.3 制种玉米器官间各分配系数的相关关系

制种玉米分配系数与氮分配系数之间相关系数如表1所示。结果表明，穗分配系数与茎分配系数和叶分配系数之间均存在极显著负相关关系(P<0.01)，而茎分配系数与叶分配系数之间存在极显著正相关关系(P<0.01)。对于植株器官间氮分配，穗氮分配系数与叶氮分配系数之间存在极显著负相关关系(P<0.01)。叶分配系数与叶氮分配系数之间存在极显著相关关系(P<0.01)，同时，穗分配系数与穗氮分配系数之间存在极显著相关关系(P<0.01)。

图6 制种玉米不同生育期叶氮分配系数变化情况

表1 制种玉米分配系数相关关系表

注：“*”表示在 0.05 水平上显著相关。“**”表示在 0.01 水平上显著相关。

2.4 制种玉米干物质与氮分配动态定量模拟

2.4.1 制种玉米干物质与氮动态模型构建

研究发现，制种玉米生育前期，干物质与氮分配不受水氮胁迫的影响，生育后期，水分胁迫显著影响干物质与氮分配。整个生育阶段，氮胁迫对干物质与氮分配基本上不存在显著影响，因此该模型不考虑氮胁迫的影响。本研究基于积温建立了3种水分胁迫状态下制种玉米茎、叶、穗之间干物质与氮分配关系随生育期推进的数理模型。茎分配系数与茎氮分配系数通过与叶、穗器官间对应分配系数计算。叶干物质与氮分配关系基于Logistic方程构建，而穗干物质与氮分配关系采用指数递减函数形式构建，其计算方法如下式所示：

图7 制种玉米不同生育期穗氮分配系数变化情况

PIstem=1-PIleaf-PIear

(2)

(3)

PIear=a-b×ehGDD

(4)

式中：k为增长潜力指数；Ax为叶干物质或氮分配系数最小值；A0为叶干物质或氮分配系数最大值；a为调整参数，取0.8；b、h为穗干物质或氮分配系数调整参数。

用2019年制种玉米茎、叶、穗干物质与氮分配系数对模型各参数进行率定，2018年数据进行验证。制种玉米干物质与氮分配模型如表2所示。

表2 制种玉米分配系数模型

注：GDD表示有效积温；W1、W0.75、W0.5分别表示充分灌溉、轻度水分胁迫、重度水分胁迫；PIstem、PIleaf、PIear方分别表示茎干物质分配系数、叶干物质分配系数 、穗干物质分配系数；PINstem、PINleaf、PINear方分别表示茎氮分配系数、叶氮分配系数 、穗氮分配系数 。

2.4.2 模型的检验

模型率定结果如图8所示。结果表明，茎、叶、穗分配系数与氮分配系数相对误差均小于20%，对于茎与叶，其分配系数模拟值与观测值相对误差小于氮分配系数模拟值与实测值相对误差，而穗分配系数相对误差大于氮分配系数相对误差。叶干物质与氮分配系数整体率定效果较好。

采用2018年数据，对制种玉米茎、叶、穗干物质及氮分配系数预测模型进行验证(图9)。结果表明，模型模拟值与实测值之间相对误差在18%～37%之间，对茎分配系数模拟效果最好。对于穗器官，模型模拟结果表明，在分配系数较小情况下，模型出现低估现象，而分配系数较大时，模型会存在高估现象。总体来看，基于有效积温建立制种玉米全生育期分配系数动态模拟结果总体较好。

图8 西北旱区制种玉米生育期分配系数与氮分配系数模型率定

图9 西北旱区制种玉米生育期分配系数与氮分配系数模型验证

3 讨 论

本研究发现，水分胁迫对干物质与氮分配的影响主要发生在生殖生长时期，主要表现在，水分胁迫提高茎干物质与氮分配系数，降低穗干物质与氮分配系数，而对营养生长时期无明显调控作用。可能的原因是生殖生长阶段，穗器官成为干物质与氮主要的汇[10,11]，籽粒数量成为决定汇的主要因素[12]。在灌浆后期，由于穗轴、苞叶基本发育完成，籽粒几乎成为唯一干物质与氮汇。而水分胁迫限制了籽粒数量[12]，降低了籽粒总库容，最终导致干物质与氮主要向茎积累。而营养生长阶段，尽管水分胁迫与氮胁迫均降低了干物质与氮积累，但这种降低对于茎和叶是同步的，不改变茎叶之间的分配比例。随着生育期推进，穗发育，在穗发育初始阶段，籽粒尚未授粉，此时胁迫条件下干物质与氮分配比例与非胁迫条件下相同，水分胁迫对制种玉米干物质与氮分配的影响体现在生殖生长时期是由于水分胁迫降低了穗粒数，导致潜在库容的下降，干物质与氮汇存在上限值。

本研究发现，氮胁迫对干物质与氮分配无显著影响。这可能是由于制种玉米干物质与氮分配对氮胁迫不敏感造成的，氮胁迫可能仅导致干物质与氮积累降低[13]，对于干物质与氮分配分配影响较小。有研究表明氮胁迫条件下植株氮存在重分配现象，如氮胁迫条件下叶片氮主要集中在上层叶片中[14]，但这主要是在同一器官中的转移。有研究表明，施氮量在200到500 kg/hm2条件下，施氮量梯度对制种玉米器官间干物质与氮分配同样无显著影响[12]。我们研究发现，将施氮量降至0到150 kg/hm2，制种玉米器官间干物质与氮分配仍然无显著差异。因此，施氮量变化可能不影响制种玉米器官间干物质分配与氮分配。

本研究发现，模型对于干物质分配系数模拟效果优于对氮分配系数，这可能与制种玉米茎、叶、穗的氮浓度有关。由于模型在水氮胁迫条件下各器官氮浓度的差异没有进行深入考虑，因此模型对氮分配系数模拟精度稍低于干物质分配系数模拟精度。该研究表明茎分配系数大于茎氮分配系数，叶分配系数小于叶氮分配系数，穗分配系数小于穗氮分配系数，可能原因与氮浓度有关[15]，其中，同一器官氮分配系数与分配系数之比等于对应器官氮浓度与植株氮浓度之比，其中，茎氮浓度小于植株氮浓度，而叶、穗氮浓度大于植株氮浓度，这就导致茎分配系数大于茎氮分配系数，而叶对于叶与穗，氮分配系数大于干物质分配系数。模型对于干物质分配系数模拟效果优于对氮分配系数，可能与制种玉米茎、叶、穗的氮浓度有关。由于模型在水氮胁迫条件下各器官氮浓度的差异没有进行深入考虑，因此模型对氮分配系数模拟精度稍低于干物质分配系数模拟精度。

4 结 论

大田条件下，对不同灌水施氮量下制种玉米干物质与氮分配进行为期两年的研究，结果表明：

(1)随着生育期推进，茎分配系数呈单峰曲线，茎氮分配系数随生育期推进逐渐下降，叶分配系数与叶氮分配系数均呈下降趋势；穗分配系数与穗氮分配系数逐渐增加。总体上，茎分配系数大于茎氮分配系数，叶分配系数小于叶氮分配系数，穗分配系数小于穗氮分配系数。

(2)氮胁迫对制种玉米干物质分配与氮分配关系无显著影响。水分胁迫有利于提高茎干物质与分配系数与氮分配系数，降低叶与穗分配系数与氮分配系数。水氮互作效应在制种玉米器官间干物质与氮分配上未显示出显著效应。

(3)建立了基于有效积温的干物质分配与氮分配动态模型。叶分配系数与氮分配系数随着有效积温呈Logistic函数变化；穗干物质分配系数随有效积温呈指数递减变化。模型能够较为准确的模拟整个生育期的分配系数动态变化规律，为准确模拟制种玉米茎、叶、穗各器官干物质积累与含氮量的动态变化提供模型基础。