韩增林,孟琦琦,闫晓露,赵文祯
1 辽宁师范大学地理科学学院,大连 116029 2 辽宁师范大学海洋经济与可持续发展研究中心,大连 116029
生态系统服务是指人类从生态系统中获得的各种收益[1],对生态系统服务进行研究是生态文明建设的重要组成部分。全球生态系统服务的年度平均价值为33×1012美元,其中海洋生态系统提供的价值超过一半[2]。我国近几十年来,日益频繁的围填海活动造成海岸带生态系统特别是滨海湿地资源呈现不断退化趋势,进而导致生态系统服务功能下降。因此,系统地评估进而提升海岸带生态系统服务能力,加强滨海湿地保护,是促进海洋生态文明建设的重要途径。
土地利用/覆盖变化(Land use and land cover change,LUCC)是研究全球环境变化的重点内容,人类通过改变地表覆被类型[3],从而影响生态系统的服务功能[4],最终导致生态系统服务价值(Ecosystem Service Value,ESV)改变。生态系统服务功能的改变会影响土地利用的结构和效率[5],故二者呈现相互影响、相互制约的关系,深入探讨这一关系对揭示人类活动对生态系统的影响以及协调人与自然之间的关系具有重要意义[6]。目前,我国学者在此方面的研究已取得了丰硕的成果,傅伯杰等[7]概括总结土地利用与生态系统服务的概念、方法及未来研究趋势,郑洋等[8]以胶州湾为例,从土地利用角度出发构建生态安全格局,钟媛和赵敏鋗[9]、黄中华和杜雪君[10]等将研究尺度定位在城市化发展较快的区域,提醒决策者在实施城市发展政策时应充分考虑区域生态条件[11];韩会庆等[12]和李晓炜等[13]以乌江源、莱州湾海岸带等生态脆弱区为切入点,研究土地覆被变化对ESV的潜在影响[14-15]。受研究方法的制约[16],他们多将研究重点放在从土地利用转型矩阵[17]来分析其对生态系统服务价值的影响,而忽视了二者空间角度的相关关系[18],这也正是本文所要解决的关键问题。郭椿阳等[19]的研究弥补了这一不足,他在较小尺度的格网空间中将土地利用变化图谱与ESV变化热点分析相结合,为从空间上研究二者之间的关系提供了新思路。
辽东湾北部区是我国北方典型淤泥质海岸之一,其特点是滩地宽广、滩坡平缓。作为渤海北部滨海湿地的主要分布区,是迁徙鸟类以及近海生物的重要栖息繁殖地,研究区不仅有珍贵的湿地资源,还具有重要的生态功能。过去这里被称为“南大荒”,而近几十年由于农业、工业、渔业、旅游业的快速发展,该地区成为辽宁滨海湿地围垦的主要区域,大规模围填海活动对海洋和陆地生态系统造成损害,导致滨海湿地面积急剧下降,使得区域的“湿地”景观面目全非。如果不及时推进湿地保护修复,将影响海洋资源的可持续利用,进一步威胁海洋生态安全。基于以上背景,本文将谢高地等[20]当量因子法与生态经济学方法相结合,在区分不同生态系统服务功能的基础上,构建价值当量,采用RS和GIS技术,通过人机交互解译分别获得1985、1993、2002和2014年辽东湾北部区土地覆盖信息,用NDVI对研究区的农田、草地ESV进行修订[21],最后利用相关分析法揭示土地利用强度(Land Use Intensity,LUI)对ESV的影响,并在空间上对影响最大区域进行定位,系统的对海岸带生态系统服务能力进行评估,以期为研究区土地资源合理配置、滨海湿地日后的管理与保护以及生态系统可持续发展提供参考依据。
辽东湾位于渤海北部,是中国纬度最高的半封闭式海湾。其北部地区(东经121°14′—122°9′,北纬40°32′—41°12′)是辽宁省小凌河、大凌河、双台子河、大辽河四大入海河流的河口海岸地带,也是辽河三角洲的中心区域,占据重要的地理位置。研究区行政地跨锦州市、盘锦市沿海各县,这里不仅有我国面积最大的红海滩及芦苇沼泽湿地,还是珍稀鸟类的重要栖息地,更是辽河油田的主要分布区(图1)。辽东湾北部地区凭借其重要的生态地位和资源的优势,近几十年引起人类的高度关注,经过多年的开发利用,该区域已经面临十分严峻的生态环境问题。总体来看,特殊的自然条件和强烈的人类干扰,使得该研究区成为诸多学者研究的热点区域。
图1 研究区位置图Fig.1 Location of the study area
本研究选取美国地质勘探局网站(http://landsat.usgs.gov/)提供的1985、1993、2002、2014年四个时期的Landsat遥感影像数据作为主要数据源,以1∶50000的地形图为基准,结合“高分二号”卫星高清影像,首先在ENVI5.1软件中对4期遥感影像进行预处理,其次采用面向对象与目视解译相结合的方法进行土地利用类型划分。最后,经混淆矩阵精度检验,Kappa系数均达到0.85以上,分类精度较好,符合本研究需要。本研究参照辽河三角洲湿地分类成果[22],将研究区用地类型划分为自然滨海湿地、人工滨海湿地及非湿地,其中自然滨海湿地包括水域、滩涂、草地(芦苇),人工滨海湿地包括水田和水产养殖,非湿地包括旱地、裸地及建设用地。另外,用于研究区修订的粮食单位面积产量、农作物播种面积数据以及水产养殖数据分别来源于国家统计局(http://data.stats.gov.cn/index.htm)网站和《中国农业统计资料》,农作物净收益来源于《农产品成本收益资料汇编》。
本文采用谢高地当量因子法[23],一个当量因子(D)表示的是全国平均产量的农田每年每公顷自然粮食产量的经济价值。计算方法如下:
D=Ad×Bd+Ax×Bx+Ay×By
(1)
式中,Ad、Ax、Ay分别表示某年稻谷、小麦和玉米的播种面积占总播种面积的百分比;Bd、Bx、By分别表示该年全国稻谷、小麦和玉米的净利润(元/hm2)。考虑到通货膨胀等因素,均用可比价进行核算。其中建设用地为硬化地面,生态系统服务功能较弱,ESV极低,甚至为负数,故不参与核算[24-25]。水产养殖ESV参照张绪良等[26]及索安宁等[27]的估算方法,首先以研究区水产养殖年产量与市场价格对水产养殖的食物生产价值进行估算,原材料供给按食品生产功能的10%计算,气体和气候调节对应水域的气体和气候调节功能,文化景观对应农田的文化景观功能,其余均为0。
目前,对于近海海域ESV核算的方法十分匮乏[28],本文在借鉴已有研究方法的基础上,对研究区不同生态系统单位面积ESV进行时间和空间修订。
首先,计算辽宁省与全国粮食单位面积产量比值,以此作为修订系数,修订方法如下:
(2)
Ei=λ×E0i
(3)
式中,λ为地区修订系数,Q、Q0分别为辽宁省和全国单位面积粮食产量,Ei为第i类土地利用类型经地区修订后的生态服务功能当量,E0i为第i类土地利用类型全国平均的生态服务功能当量,其中i=1,…,8,依次对应旱田、水田、草地、滩涂、荒地、水域、建设用地、水产养殖。
相同的生态系统内部ESV也不完全相同,比如植被覆盖度的不同会导致生态服务功能分布的不同,在本研究区中滩涂、荒地、水域、建设用地、水产养殖区域由于植被覆盖度较低,故只对旱田、水田和草地这几类植被覆盖度高的土地利用类型进行修订。因此,选取植被覆盖度系数为指标,根据植被覆盖度与NDVI的对应关系进行逐单元格的ESV修订[29]。
(4)
(5)
在时间上,收集相应年份粮食单位面积产量、农作物净收益、农作物播种面积数据进行逐年修订[30]。
人类对不同土地资源的投资和使用程度有所差异,最直接的表现就是LUI的变化,这种表现不仅导致区域内生态系统结构和功能受到影响[31],还是促进生态系统服务功能变化的重要驱动力[32]。不同的土地利用类型可归属于不同的LUI下,Li等[33]将泥滩和未使用的土地划分为LUI- 1,森林、草原及开放水域为LUI- 2,水产养殖为LUI- 3,农业用地类型为LUI- 4,建设用地为LUI- 5,因此,本文将研究区的8种土地利用类型划分到5种LUI中,如表1。
表1 研究区土地利用强度划分
考虑到不同土地利用类型交界处的单元格中有分布多种土地利用类型的可能性,会导致同一单元格中有多种土地利用强度,而无法用某一种来代表此单元格的土地利用强度,故采用土地利用强度分析模型[34]对土地利用强度进行处理,得到研究区土地利用强度综合指数:
(6)
式中,L为研究区土地利用强度综合指数;Pi为研究区内第i级土地利用强度(i=1,2,3,4,5);Qi为研究区第i级土地利用类型所占面积百分比;n为研究区土地利用强度分级数。
地统计(Geostatistics)又称为空间统计分析,适用于研究存在于空间中的既有随机性又有结构性的现象,解决了传统统计学方法无法分析空间数据的问题,现已被广泛应用于地理学、生态学、环境科学等诸多领域中[35]。半方差分析是地统计学中的一个重要组成部分,其函数表达式为[36]:
(7)
式中,γ(h)为半方差函数,z(x)是区域化变量z在空间位置x的值,z(x+h)是变量z在x+h处的值;E[z(x)-z(x+h)]2是取样间隔为h时的样本值方差的数学期望。半方差分析有几个重要参数:块金值(C0)、基台值(C0+C)、变程(Range)。C0/(C0+C)反应随机部分在总的空间变异中所占比例。回归系数r2和残差RSS是评价函数模拟效果的两个指标,r2越大、RSS越小,则拟合效果越好[37]。
地理加权回归(GWR)用回归原理解释具有空间分布特征的多个变量之间的数量关系,允许回归系数随空间而变化,从而反映出因变量和自变量之间的关系在空间尺度上的变动[38],可以解决在研究对象有较强空间相关性时,传统线性回归模型估计不可靠的问题,模型结构如下:
(8)
式中,yi为观测值,(ui,vi)代表第i个地点的地理坐标,β0(ui,vi)为模型在i点的回归常数,βj(ui,vi)为自变量xj在i点处的回归系数,n为独立变量个数,xij为独立变量xj在i点的值,εi为i处的随机误差。
3.1.1ESV时间变化
本文以研究区1985—2014年土地利用数据为基础,基于可量化标准构建出不同类型生态系统各种服务功能价值当量,结合研究区特殊的滨海湿地条件,构建辽东湾北部区土地利用及生态系统服务价值变化表(表2)及不同生态系统服务类型价值变化表(表3)。
表2 研究区土地利用及生态系统服务价值变化
以1993年为界,研究期内ESV总值变化分为两个阶段:1985—1993年增加不足1亿元;1993年以后ESV持续下降,且2002—2014年降幅大于1993—2002年,说明近30年,研究区生态系统整体呈退化趋势,且退化程度逐渐加深。各土地利用类型中(表2),以滩涂、水域为代表的自然滨海湿地和以水产养殖为代表的人工湿地价值量变动最为突出。研究期间内辽东湾北部区由于城市发展的需要,较大斑块的泥滩和沙质海滩被围用于海水养殖,造成研究区内自然滨海湿地大面积减少,人工湿地面积迅速扩张,进而引发自然滨海湿地总价值大幅下降,人工湿地中的水产养殖用地总价值大幅增加。在自然滨海湿地中,滩涂和水域ESV波动下降,直至2014年,滩涂ESV年平均变化率为-3.28%,水域ESV年平均变化率为-2.67%。研究期间区内水产养殖ESV持续增加,30年间增加近80倍,这种大幅上涨一定程度上缓解了由于自然滨海湿地面积萎缩所引起的研究区ESV总价值衰退程度。除此之外,非湿地用地的ESV有增有减,但对研究区整体ESV的影响并不显著,旱地、水田、草地和裸地ESV先增加后减少,整体略有增加,但其增加量与自然滨海湿地减少的价值相比几乎可以忽略不计。
表3 辽东湾北部区不同生态系统服务价值变化
采用千年生态系统评估(MA)的方法,将生态系统服务分为四类一级服务:供给、调节、支持和文化服务,并进一步细分为11种服务功能(表3)。从不同类型生态系统服务角度分析,4个一级服务中调节服务价值量最多,供给服务次之,文化服务最少。1985—2002年,研究区内陆湿地缓慢增加,而大面积的滨海湿地急剧减少,主要转化为以水产养殖和水田为代表的人工滨海湿地以及建设用地等非湿地,所以主要由自然滨海湿地构成的调节服务价值量在研究期内呈下降趋势,由1985年的80%下降至2014年的53%,但始终超过研究区总价值的一半,而供给服务价值量在人工湿地面积增加的影响下由原来的不足1%持续上涨到37%。在11个二级服务功能中,水文调节服务价值量最多,其中1985年提供了575255.98万元,达到当年的64%,由于研究区上游建设拦河大坝,造成水资源短缺,故水文调节价值量始终呈下降趋势,且下降速度加快;维持养分循环价值量最少,始终不足1%;食物生产、原料生产价值量始终在增长,但通过变化率可以看出增长速度越来越慢,其他服务功能中,除了气体调节、气候调节、维持养分循环价值量在1985—1993年略增加外,其余服务价值量均有不同比例的下降,其中水资源供给服务所提供的ESV下降至负值,可见研究区水域生态系统被严重破坏。
3.1.2ESV空间分异特征
不同开发强度会形成不同土地利用类型,同一类土地利用类型在不同空间位置上的生态系统服务价值也会有所不同。为保证每个尺度内信息的完整性及定量评价的准确性[39],首先在ArcGIS10.2环境下构建500m×500m的格网,计算单个网格的ESV平均值,对数据进行正态转换后,最后在GS+软件中进行模型拟合分析,结果见表4。
表4 研究区生态系统服务价值半方差函数参数
1985年、2002年、2014年均为球型模型拟合效果最好,1993年指数模型拟合效果最佳。研究区4个时期C0/(C0+C)均在25%—75%,说明各时期研究区ESV均值具有中等的空间相关性。在ArcGIS10.2地统计模块中,运用普通克里金法(Ordinary Kriging)进行插值,以表4中的数据为高级参数,生成1985、1993、2002、2014年的ESV空间分异图(图2)。
图2 研究区单位面积生态系统服务价值空间分异/(×106元/hm2)Fig.2 The spatial differentiation of ecosystem services value per unit area in the study area
图2显示,辽东湾北部区单位面积生态系统服务价值在空间上总体呈现由南高北低向西高东低演变的趋势,南部地区的生态优势先增强后减弱,最终消失。较高值及高值区主要分布在研究区中部和南部,与自然滨海湿地分布位置基本一致,区域内主要分布水域用地,受人类活动干扰程度较低,但由于双台子河上游拦河大坝的建设,水资源短缺,较高值区与高值区由原来的条带状转变为碎片状分布;研究区西北部和东部,由于裸地和建设用地分布比例较高而成为单位面积生态系统服务价值的低值区域与较低值区,1993—2002年,大凌河河口进行人为向东河流改道,大量泥沙淤积在研究区中南部地区,扩大了西北部低值区的范围,而东部低值区随着辽东湾新区的扩建,也逐渐向西扩张,直至与西北部低值区汇合;中值区始终呈片状分布在较低值区与较高值区的过渡地带,不断被低值区和较低值区侵占,在2014年中值区几乎完全消失。
3.2.1LUI对研究区ESV总价值的影响
通过对比表1与表2中的数据可以看出,LUI高的地区ESV较低,为了定量验证并进一步分析两者间的相关关系,计算出1985、1993、2002、2014四个时期的土地利用强度综合指数分别为225、262、281、288,再计算研究区土地利用强度综合指数与ESV之间的相关系数,在Origin2017软件中生成二者关系的散点图,并进行线性拟合,如图3。
图3 辽东湾北部区土地利用强度与生态系统服务价值的关系Fig.3 The relationship between land use intensity and ecosystem services value was studied
研究区土地利用强度综合指数与ESV的相关系数为-0.6047,表示二者关系为强相关,且拟合曲线显示研究区ESV随土地利用强度的增加呈下降趋势(图3),说明二者之间存在显著的负相关关系。
LUI表明人类对土地的劳动和资本的投入,即LUI越高,人类对生态系统干扰越多。研究区LUI的增加主要发生在盘锦市和凌海市的沿海地区,大规模的围垦活动直接引起LUI较低的滩涂湿地(LUI- 1)和草滩湿地(LUI- 2),转化为LUI较高的水产养殖(LUI- 3)和水田(LUI- 4),在ESV的构成中,水产养殖的价值始终低于滩涂,水田的价值始终低于草地,可见人类对土地的利用总是将高ESV的生态系统转换为低ESV的生态系统,最终导致研究区ESV下降。研究初期,LUI增加,研究区ESV没有减少,这主要是因为水产养殖所带来的巨大经济效益一定程度上消减了研究区ESV降低的值,故研究区ESV非降反增,而在研究的中后期,LUI和ESV之间的相关性呈现强烈的负相关,ESV急剧下降,且降幅增大,这是因为人类对土地投入的劳动和资本越多,所积累的负面效应就越明显,最直接的表现就是生态环境被破坏,可持续发展能力下降。因此,研究表明辽东湾北部区土地利用综合强度越大,生态系统服务总价值越低,但由于生态系统服务的多样性以及空间分布的不均衡性,不同服务类型的价值变化会呈现出不同趋势。
3.2.2土地利用强度对不同服务类型ESV的影响
生态系统服务类型分为4类一级服务,分别是:供给、调节、支持、文化服务。人类常常通过向土地投入更多的资金、技术和劳动力等方式来获取资源,这可能会牺牲某些服务类型以达到提高供给服务能力的目的[40],为了进一步探讨不同服务类型之间的权衡与协同关系,采用与3.2.1中相同的方法,得到LUI与不同服务类型下ESV的相关系数(表5),并绘制散点图(图4)。
表5 辽东湾北部区土地利用强度与不同服务类型生态系统服务价值相关系数
图4 辽东湾北部区土地利用强度与不同生态系统服务之间的关系Fig.4 The relationship between land use intensity and different ecosystem services was studied
根据表5和图4所示,4类一级服务价值与LUI相关系数的绝对值均大于0.6,并且LUI除了与调节服务呈强相关性外,其余三种均呈极强相关性。其中,LUI与供给服务呈正相关,即LUI越大,供给服务价值量越高;与其他三种服务呈负相关,即LUI越大,调节服务、支持服务、文化服务的价值量就越低。这是因为LUI对ESV的影响是一个长期且缓慢的过程。短期内,LUI的增加会带来明显经济效益,表现在服务类型上是供给服务提供的食物生产和原料生产的价值迅猛增加。90年代初,大洼县三角洲地区围垦活动开展,大面积以调节服务为主的湿地和近岸水域转化为水产养殖及水田等以供给服务为主的土地利用类型,并且导致生物多样性大大减少,研究区支持服务价值量降低。综上可知,四种服务类型之间存在着以供给服务价值的增加而导致其他服务类型价值减少的权衡关系。
3.2.3LUI与ESV回归系数空间分异
LUI对ESV的影响整体上呈负相关,但不同区域所表现的相关性有所不同,因此本文进一步引入GWR分析不同区域LUI与ESV之间的空间耦合关系。本研究在ArcGIS10.2软件中计算出自变量ESV1985、1993、2002、2014年的Moran指数分别为0.68、0.72、0.71、0.45,数据具有空间正相关性,并且通过了1%水平显著性检验。由于数据具有显著地正相关关系,在ArcGIS10.2中采用地理加权回归模型进一步探究,结果显示,4个研究时期模型拟合R2值分别为0.64、0.74、0.76、0.47,AICc值分别为-1292.94、-3335.94、-4510.52、-5201.85,模型拟合效果较好。
由回归系数分布图(图5)可以看出,LUI回归系数在整个研究区内均以负相关为主,LUI增加,ESV减小。从回归系数在空间分布上来看,数值有正有负:1985年,回归系数正值区出现在研究区南部滩涂湿地,这是因为滩涂土地利用类型所提供的供给服务价值较多,通过3.2.1得到结果,土地利用强度与供给服务的关系为正相关,故研究区南部滩涂区域回归系数为正值,且数值较大;1993年,随着土地利用类型的转变,正值区不断缩减,负高值区不断扩张,大面积滩涂被开发利用为水产养殖用地及裸地,由于裸地的LUI和ESV值均较低,所以裸地区域仍保持回归系数的正值区,其余正值区随着水产养殖变化为显著的负值区;2002年,回归系数空间变化不大,裸地用地类型大面积减少,回归系数正值区也几乎随之消失;2014年,正值区面积再一次扩大,但此次数值变化较小。综上可知,回归系数高值区和低值区均出现在研究区南部地区,可见南部地区人类改造土地利用类型的活动对生态系统服务价值影响较大,故在改造过程中要根据具体的自然环境特点确定合适的土地利用方式,避免因盲目开发而造成土地资源的损失和浪费。
图5 1985—2014年生态系统服务价值变化GWR模型回归系数空间分布Fig.5 Spatial distribution of regression coefficient of GWR model for change of ecosystem service value from 1985 to 1993
日益增长的土地利用强度对生态系统服务价值造成显著影响,合理配置滨海湿地资源对保护生态系统、维护生态平衡具有重要意义。经过核算,近30年辽东湾北部区生态系统服务总值整体呈下降趋势,生态环境退化明显。研究期间,生态系统服务总值共计减少约47899万元,不同土地利用类型单位面积ESV变化明显,在每年的ESV构成中,水域占比重最大,滩涂和草地次之,水产养殖提供的价值越来越多;裸地提供价值最少。随着沿海城市的建设与发展,中部和南部地区的自然滨海湿地如滩涂和水域等ESV高的土地利用类型正在不断丧失与退化,低值区不断向南扩张。为维持研究区生态经济的可持续发展,首先,对于新增的围填海活动,要严格管控;其次,处理好该区域围填海历史遗留问题,对围填海现状进行统计调查;最后,在守住生态保护红线的同时,修复受损的滨海湿地。
通过对土地利用强度与生态系统服务价值的时空耦合关系分析可知,土地利用强度的增加在短期内会带来显著的经济效益,具体表现在供给服务价值的迅速增加。研究初期,LUI增加,但在水产养殖所带来的巨大经济效益影响下,研究区ESV没有减少,但长此以往,土地利用强度增加所带来的负面影响逐渐显现,LUI与ESV呈现强烈的负相关关系,随着LUI的增加,调节服务、支持服务以及文化服务价值大幅度下降,造成的生态经济损失难以估量。在空间分析方面,研究区南部地区LUI与ESV之间相关性更为强烈,可见南部地区人类改造土地利用类型的活动对生态系统服务价值变化影响较大。鉴于此,在对土地进行投资和使用时,慎重决定投资方式及建设力度,协调好各种土地利用类型的比例,构建完善的土地利用类型结构,尤其是辽东湾北部区南部地区。
由于辽东湾北部区滨海湿地的特殊性,本研究基于当量因子法在估算ESV时作多次修订。时间上,将研究期间的辽宁省单位面积产量与全国粮食面积产量的比值作为修订系数;空间上,利用NDVI对研究区的农田、草地生态系统作进一步的修订,并通过地统计学的分析方法分析ESV空间分异特征。此外,本文利用相关分析法揭示LUI与ESV以及不同服务类型价值之间的关系,为研究区土地资源合理配置及生态系统可持续发展提供参考。由于生态系统服务价值的异质性,即使多次修订也未必能得到研究区生态系统服务精确地价值,且在利用相关分析法进行分析时,由于样本较少,方法上可能存在不确定性,但本研究能够初步探讨在土地利用强度变化的影响下,生态系统服务价值的时空变化趋势。实际上,研究区ESV变化并不仅仅受LUI改变这一因素的影响,还与其他自然和社会经济因素等密切相关,由于研究时期较长、指标选择性较多,故将在今后的研究中对其他驱动因子进行深入剖析。
本文采用当量因子法与生态经济学方法相结合的方式,充分考虑辽东湾北部区自然地理环境的特殊性,利用相关分析与地理加权回归的方法,实现研究区ESV时空动态及与LUI时空耦合关系的综合评估,主要结论如下:1985—2014年,研究区内ESV变化显著,生态环境退化趋势明显,尤其是在2002—2014年间,ESV降幅最大,价值变化率达到-4.26%;研究期间内,辽东湾北部单位面积ESV空间分异呈现由南高北低向西高东低演变的趋势,较高值及高值区分布在中部和南部;低值区与较低值区分布在西北部和东部,中值区始终呈片状分布在较低值区与较高值区的过渡地带,不断被低值区和较低值区侵占;研究期间内,LUI与ESV相关关系在LUI增加的影响下,ESV先略有升高,后急剧下降,且降幅较大;研究期间内,随着LUI的增加,四种服务类型之间出现以供给服务价值的增加而导致其他服务类型价值减少的权衡关系,而这种关系在研究区南部地区表现的尤为强烈。