贵州野生木本观赏植物多样性及空间分布格局

黄 郎，安明态*，潘端云，施金竹，侯欢欢

(1. 贵州大学林学院，贵州 贵阳 550025；2. 贵州大学生物多样性与自然保护研究中心，贵州 贵阳 550025；3. 贵州省林业学校，贵州 贵阳 550025)

野生观赏植物是指现在仍在原产地处于天然自生状态并具有美丽的花、叶、果实及株形等观赏价值较高的植物[1]。相比外来的普通观赏植物，野生观赏植物对当地气候和环境具有更好的适应性和耐受性[2]，驯化成功率高且养护成本低[3]，对当地的生态系统不存在入侵问题[4]，更重要的是能丰富当地的观赏植物资源，体现地方植物景观特色，营造出独有的园林景观。

贵州境内野生观赏植物资源蕴藏量极大，据最新资料统计，贵州野生维管束植物8011种(包括亚种、变种和变型)[5]，其中木本植物3000余种。此外，贵州作为一些主要观赏科如山茶科(Theaceae)、杜鹃花科(Ericaceae)、木兰科(Magnoliaceae)、槭树科(Aceraceae)、樟科(Lauraceae)等科的自然分布中心或主要分布区，许多物种不仅观赏价较高且极具乡土特色。但是目前用于贵州园林绿化建设的乡土植物极少，园林植物的选择及配置仍千篇一律，植物品种单一，外来植物反客为主等问题突出；大量观赏价值大、适应性良好的乡土植物仍处于野生状态。因此，为全面掌握贵州野生观赏植物的种类、数量和分布等信息，对贵州野生观赏植物资源进行调查分析，摸清其资源现状及空间分布格局，以期充分利用并发挥贵州的植物资源优势，为野生观赏植物的引种驯化、良种选育及种质创新奠定基础。

1 材料与方法

1.1 自然地理概况

贵州属亚热带地区，位于我国西南部，地处云贵高原向湘桂丘陵平原和四川盆地过渡带。地貌属于中国西南部高原山地，境内地势西高东低，自中部向北、东、南三面倾斜，平均海拔在1100 m左右。气候处于由亚热带东部湿润季风气候向亚热带西部半湿润气候的过渡地带，常年温暖湿润，大部分地区年降雨量1100 mm以上，极端高温32～36℃，极端低温-6～-8℃，平均14～17℃[6]。地带性植被为中亚热带常绿阔叶林，南部河谷地区发育了沟谷季雨林和具有热带成分的常绿阔叶林，喀斯特地区为钙质土植被，所以钙生性的植物较多。由于地形、气候、土壤等自然条件的复杂和特殊，孕育了贵州丰富的植物多样性。

1.2 木本观赏植物名录的确定

本文所指野生木本观赏植物包括乔木、灌木和木质藤本等具有较好观赏价值的种类。采用野外调查、标本采集与资料查阅相结合的研究方法。笔者所在团队自2012至2019年间采用样方和样线结合的方法在贵州区域进行了野外实地调查，以具有较好观赏性状的野生植物为调查对象，拍摄了上万张照片并采集了大量标本。基于野外的调查数据，以《贵州植物志》、《贵州维管束植物编目》[5]、《贵州树木手册》[7]、《贵州野生木本花卉》[8]及各保护区科学考察集等书籍为基础资料，拟出初步的名录，并结合前人发表的相关调查研究以及贵州各地已出版的种质资源书籍如《贵阳市种子植物种质资源》、《黔南布依族苗族自治州林木种质资源》等，同时还查阅了中国自然标本馆(http://www.cfh.ac.cn/)、中国植物数字标本馆(http://www.cvh.ac.cn/)、贵州大学林学院林学系树木标本室(GZAC)、贵州林业科学研究院树木标本室(GF)和贵州科学院生物研究所植物标本室(HGAC)等省内外重要植物标本室近1500份有记载贵州野生植物的采集信息的标本，补充并完善名录。

1.3 多样性格局的构建

(1)园林运用多样性在参考《园林树木学》[9]的基础上，结合贵州实际情况，依据物种的形态特征和观赏部位将其分为观花植物、观叶植物、观果植物、观形植物、木质藤本类及竹类；依据植物的园林用途将其分为独赏树、庭荫树、行道树、防护树、花灌木类、藤本类、植篱类、地被类、盆栽及造型类、室内装饰类十类。

(2)根据每个县的物种丰富度及每个物种所在海拔区间，在Arcgis 10.2.2(ESRI)中绘制基于县域尺度的水平分布图，在R软件中绘制基于海拔尺度的垂直分布格局图。

2 结果与分析

2.1 种类组成

贵州省具有可观赏价值的野生木本植物797种，占贵州省维管束植物科的9.95%，隶属于106科288属，科属数量分别占贵州维管束植物总科属数量的42.06%与16.17%。从科的组成上看，占贵州维管束植物科的42.06%，含10种及以上的科主要有蔷薇科(Rosaceae)、山茶科(Theaceae)、杜鹃花科(Ericaceae)、木兰科(Magnoliaceae))等23科，包含木本观赏植物500种，分别占总科数及总种数的21.70%、62.74%，是贵州野生木本观赏植物的主体部分(图1)；从属的组成上看，含10种及以上的属主要有杜鹃属(Rhododendron)、槭属(Acer)、山茶属(Camellia)、冬青属(Ilex)、含笑属(Michelia)等10属，共有木本观赏植物172种，分别占总属数及总种数的3.47%、21.58%，是贵州野生木本观赏植物资源重要组成部分，一半以上的属所包含物种数在5～9种之前如栒子属(Cotoneaster)、紫金牛属(Ardisia)、海桐花属(Pittosporum)等27属。

2.2 科属的区系成分

根据吴征镒[10]对中国种子植物科属的分布区类型划分原则，将贵州野生木本观赏植物分为15个类型(表1)。热带分布科(第2-7类)共62科，占总科数的58.49%，温带分布科(第8-15类)共27科，占总科数的25.47%，仅包含北温带、东亚及北美间断、东亚三种类型。属的分布类型相对于科来说更为丰富，热带分布属(第2-7类)为主要成分，共149属，占总属数的51.74%；热带成分中以热带亚洲类型居多，其次为泛热带类型，东亚及热带美洲间断、旧世界热带、热带亚洲至热带大洋洲、热带亚洲至热带非洲四个分布类型所包含属数量较少皆在12-15间。温带分布属(第8-15类)有134属，占总属数的46.53%。包含属数较多的是北温带类型，共38属，其次为东亚及北美间断、东亚两类型，分别有32、34种，其余旧世界温带、温带亚洲、地中海区、西亚至中亚三个类型则远小于其他两类；中国特有属有19属，世界分布有5属。可见热带成分占主导位置，符合贵州野生种子植物区系特征[11]；同时表明贵州野生木本观赏植物较许多世界广布种更加特别且极具本土特色。

表1 贵州野生木本观赏植物属的分布区类型

2.3 园林运用多样性

本文依据贵州省野生木本观赏植物的形态特征和观赏部位将其分为观花植物、观叶植物、观果植物、观形植物、木质藤本类及竹类(表2)。其中以观花植物居多，共383种，主要有杜鹃属、山茶属、含笑属、木莲属、忍冬属、蔷薇属及铁线莲属(Clematis)等，占总种数的48.06%，表明近一半之多的物种可以用于观花；其次是观果类，主要有火棘属(Pyracantha)、荚蒾属(Viburnum)、冬青属(Ilex)等。观叶类也较为丰富，特色科的仍然是槭树科，大部分都可观叶，另外还有小檗属(Berberis)、海桐花属(Pittosporum)、水麻(Debregeasiaorientalis)等也是不错的观叶植物。观形类主要有红豆杉(Taxuswallichianavar.chinensis)、南方红豆杉(T.wallichianavar.mairei)、罗汉松(Podocarpusmacrophyllus)、灯台树(Bothrocaryumcontroversum)等。木质藤本类共104种，这一类大都具有攀援能力，除此之外还有其他观赏特性，如大血藤(Sargentodoxacuneata)、大果油麻藤(Mucunamacrocarpa)、蓝果蛇葡萄(Ampelopsisbodinieri)等。竹类具有特殊的观赏特性，所以将其单独为一类，此类共有18种，占总数的2.2%。

表2 贵州野生观赏木本观赏植物观赏特性分类

Table 2 Classification of ornamental characteristics of wild woody ornamental plants in Guizhou

园林用途可分为独赏树、庭荫树、行道树、防护树、花灌木类、藤本类、植篱类、地被类、盆栽及造型类、室内装饰类(表3)。其中独赏树类包括香果树(Emmenopteryshenryi)、任豆(Zeniainsignis)、贵州石楠(Photiniabodinieri)、湖北紫荆(Cercisglabra)等。庭荫树主要有鹅掌楸(Liriodendronchinense)、珊瑚朴(Celtisjulianae)、梾木(Cornusmacrophylla)、观光木(Micheliaodora)等。防护树主要有翠柏(Calocedrusmacrolepis)、柏木(Cupressusfunebris)、紫柳(SalixwilsoniiSeemen)、枫香(Liquidambarformosana)等。花灌木类主要有蔷薇科、杜鹃花科、木兰科、山茶科等科，大部分都可列为此类。木质藤本类主要有垂子买麻藤(Gnetumpendulum)、当归藤(Embeliaparviflora)以及铁线莲属植物等。植篱类有大花黄杨(Buxushenryi)、瑞木(Corylopsismultiflora)、窄叶火棘(Pyracanthaangustifolia)、全缘火棘(P.atalantioides)等。地被类包括黄杨叶栒子(Cotoneasterbuxifolius)、平枝栒子(C.horizontalis)、野蔷薇(Rosamultiflora)、扶芳藤(Euonymusfortunei)等。盆栽及造型类有高山柏(Juniperussquamata)、火棘(Pyracanthafortuneana)、罗汉松等。室内装饰类主要有竹柏(Nageianagi)、桃叶珊瑚(Aucubachinensis)、红凉伞(Ardisiacrenata)、马比木(Nothapodytespittosporoides)等。

表3 贵州观赏木本观赏植物园林用途分类

Table 3 Classification of landscape use of wild woody ornamental plants in Guizhou

2.4 多样性分布格局

贵州省地处北纬24°30′～29°13′之间，南北跨度近5°之多而形成的热量分异，促成了贵州省南部地区与中部及北部的植被差异，也使水平分布上呈现出喜热物种偏南和耐寒物种偏北的变化趋势。从县域尺度的分布上看(图2)，贵阳市、黔南州物种丰富度最高，黔东南自治州、黔西南自治州，铜仁市中部及东部、遵义北部及西北部等部分地区物种也比较丰富。这一趋势的形成可能受植被与保护区分布情况的影响；黔东南自治州、黔西南自治州、黔南自治州以及各保护区的植被原生性较强，而毕节市、安顺市及六盘水市等地区因开发较早，生态遭到破坏，缺乏原生性植被导致物种丰富度较低。保护区则作为一个中心点向四周辐射，其所在的区域物种丰富度相对较高，这也表明保护区内野生观赏植物资源最为丰富且资源保存较好，是值得关注的区域，但是在保护区开发利用野生观赏植物需要建立在不破坏其种质资源的基础上，科学合理尚能持续发展。

图2 基于县域尺度的贵州野生木本观赏植物多样性分布格局Fig.2 Diversity patterns of wild woody ornamental plants in Guizhou at the county level

从垂直分布上来看(图3)，从海拔200 m开始，数量急剧上升，在500～1500 m区间内物种丰富度最高，达到1500 m后迅速下降，在海拔2500 m以上分布极少。多数乔木及灌木生长在海拔1000 m左右，藤本几乎只存在于2500 m海拔以下。贵州的原生性植被种类最丰富的海拔区间大部分在600～1500 m之间[12]，海拔2200 m以上的高海拔区域大都在黔西部地区，面积仅占全省总面积的1.8%[8]，其野生木本观赏植物物种数也在100种以下。总的来看，基于海拔尺度的垂直分布上呈现出垂直差异高于水平差异的特点，以及喜热物种偏南和耐寒物种偏北的变化趋势。

图3 垂直方向上不同生长型野生木本观赏植物的丰富度格局Fig.3 Species richness of different growth forms of wild woody ornamental plants along elevational gradients.注：(a)乔木；(b)灌木；(c)藤本；(d)全部物种

3 讨论

无论从科属结构、植物分布区类型、观赏特性及园林用途，还是从空间分布上看，贵州野生木本观赏植物都具有丰富的多样性。贵州还是许多特色野生木本观赏植物如山茶科、杜鹃花科、木兰科、槭树科等的自然分布中心或主要分布区，但是许多物种目前还处于待开发的状态，在某种程度上是对自然资源的一种浪费。如贵州原生山茶科山茶属植物共有46种4变种[13]，其中贵州特有种16种，其大多树形美观、花大色艳，于冬季百花凋零时盛放，是园林植物造景上不可多得的冬季景观材料。中国的十大名花之一的杜鹃花，在贵州分布的野生杜鹃属植物有111种[8]，颜色多达二十多种，远远多于其他类群的花卉，也是园林运用中不可多得的植物材料，但是在贵州园林运用中只能看见常见的少数几种栽培种，将杜鹃属植物引种“下山”是贵州当前园林绿化建设的重要方向之一。木兰科植物在贵州分布有51种，是我国主要分布区之一，占我国分布种的47.7%[14]，大都具有花大色亮的特点，兼备观花、观果、观叶等特性，也铸就了其园林运用的丰富多样，在贵州乡土植物中是不可替代的，但目前贵州园林绿化上运用的木兰科植物主要是玉兰(Magnoliadenudata)、荷花玉兰(M.grandiflora)、紫玉兰(M.liliflora)、二乔玉兰(M.soulangeana)、厚朴(M. officinalis)与含笑等少数几种，特别是外来种荷花玉兰遍布了贵州许多城市的大街小巷，而具有贵州特色且分布较为广泛的乡土木兰科植物如武当木兰(Yulaniasprengeri)、乐昌含笑(M.chapensis)、紫花含笑(M.crassipes)、峨眉含笑(M.wilsonii)等尚未被很好的开发利用。槭树科植物在贵州分布有46种(含变种)[15]，不仅是观叶植物中不可或缺的部分，其翅果色彩丰富多样且观赏期长可观果，但对于喀斯特山地具有良好的适应性的大部分槭树科物种目前还处于野生或半野生状态。另外紫金牛科、冬青科与小檗科等科虽然包含物种较少但也是贵州较有特色的观赏科，也可以将这些特色植物开发作为专类园，营造出独具贵州特色的园林景观，形成贵州独有的园林乡土植物产业，将会是贵州园林中的一大亮点和特色。

4 展望与建议

在近年的野外调查中，一些物种在原生地再也没被发现，可能已经灭绝，科学合理地开发利用野生观赏植物将带来巨大的经济与生态效益，反之则造成资源的浪费与枯竭。所以在野生观赏植物的开发利用中，采种或引种应该建立在不影响该种的自然繁殖和资源分布的前提下，若直接移栽利用资源较少的物种或整株采种等，将会直接导致野生资源的破坏，甚至灭绝，难以实现可持续发展。

由于野生观赏植物资源调查需要大量的时间、人力与物力等，可能导致部分区域的资料尚未完整或有一定的遗漏，但是野生观赏植物的调查并不会停歇，只有在不断的野外调查研究中，才能摸清其物种多样性及空间分布格局，建立并完善贵州野生观赏植物数据库，为下一步的引种开发提供科学合理的依据。