腾冲红花油茶种质资源与研究现状

朱秋蓉 石卓功

摘要 油茶世是界四大油料作物之一，腾冲红花油茶是云南特有种，也是云南山茶原始种，具有丰富的花瓣类型，油用和观赏都具有广阔前景的物种。为了给腾冲红花油茶种质资源的开发利用提供参考，介绍了近几年腾冲红花油茶的种质资源及其保护与开发利用的研究现状、生物学特性及其分布、资源现状及其收集和保存现状。并从果实经济性状、茶籽油脂、染色体倍性、遗传多样性、良种选育进展与加工利用研究等方面进行了阐述，最后对腾冲红花油茶种质资源保护与利用前景进行了展望。

关键词 腾冲红花油茶;种质资源;鉴定评价;倍性分析;研究现状

中图分类号 S794.4  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2020）10-0012-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.10.003

Abstract Oil tea is one of the world fourth oil crops， the Camellia reticulate Lind1 f. is the endemic species of Yunnan， and it is the original species of Yunnan oil， it is abundance of petal types. That is with broad prospects both in oil utilizing and enjoy. In order to provide some references for development and utilization of Camellia reticulate Lind1 f， the research status of the germplasm resources of protection and utilization of Camellia reticulate Lindl f. in recent years were introduced from the aspects of biological characteristics and its distribution， resource status and the collection and conservation of Camellia reticulate. The fruit economical characteristics， seed oil， ploidy studies， genetic diversity， improved varieties selection were discussed. At the same time， the protection and utilization of Camellia reticulate Lindl f. were forecasted.

Key words Camellia reticulate Lind1 f;Germplasm resources;Identification and evaluation;Ploidy studies;Research status

種质资源作为新品种选育的基础，包括植物的野生种、人工栽培种的繁殖材料以及利用上述繁殖材料人工创造的各种植物的遗传材料[1]。油茶泛指山茶属（Camellia）植物中含油率较高的油料树种，与油棕（Elaeis guineensis）、油橄榄（Olea europaea）、椰子（Cocos nucifera）并称为世界四大油料物种[2-5]。腾冲红花油茶（Camellia reticulate Lind1 f.Simplex Sealy）为山茶科（Theaceae）山茶属（Camellia）植物，又名滇山茶、野山茶、红花油茶，是国家二级保护珍惜植物[6]，由于花色艳丽、花瓣类型多样及油脂含量丰富，腾冲红花油茶不仅可以作为观赏植物也可用作食用植物，是开发前景较广阔的物种。腾冲红花油茶既是云南特有的油茶树种，也是云南山茶的原始种，作为腾冲红花油茶的分布中心的腾冲市，目前有天然、近天然腾冲红花油茶林1 808.3 km2，具有丰富的种质资源[7-9]。但是近年来由于管理粗放等问题，腾冲红花油茶野生资源遭到严重的破坏，亟待对其进行深入研究并采取相应措施保护和利用。鉴于此，笔者介绍了近几年腾冲红花油茶的种质资源及其保护与开发利用的研究现状、生物学特性及其分布、资源现状及其收集和保存现状;并从果实经济性状、茶籽油脂、染色体倍性、遗传多样性、良种选育进展与加工利用研究等方面进行了阐述，最后对腾冲红花油茶种质资源保护与利用前景进行了展望。

1 植物学特性及分布

腾冲红花油茶为常绿乔木、嫩枝黄绿色披毛，叶长椭圆形，芽长卵圆形，苞片7～9枚，覆瓦状排列，表皮被白色绒毛，花单生于小枝顶部，呈艳红色，花径7.6～9.0 cm，最大可达14.0 cm。花瓣5～6片，雄蕊多数为5轮排列，柱头3～7裂，子房上位披毛。硕果壳厚木质，果径 3.4～6.0 cm，平均果重 60～100 g。每个果实中有种子4～16 粒[7]。花期12月—次年3月，6月上旬坐果趋于稳定状态，果实成熟期为9—10月。

腾冲红花油茶分布范围窄，是云南特有的树种，是优良的木本食用油料及园林观赏兼用树种，其野生资源分布主要集中于滇中以西，腾冲县以东的马站、云华 、曲石 、界头 、明光等乡镇，主要栽培种集中于滇西地区。在滇西的临沧、保山、德宏州3个州市，海拔较高的地区都有腾冲红花油茶野生资源与栽培资源的分布，这些地区分布的腾冲红花油茶海拔差距不大，在临沧的凤庆县分布的海拔为1 800～2 500 m，在保山市分布的海拔为1 600～2 600 m，在德宏州分布海拔为1 600～2 500 m。腾冲红花油茶适宜生长的环境为年平均温度为 12.0～16.0 ℃ 、年日照时数大于1 800 h、年降水量为 1 000～1 500 mm 。其中海拔1 700～2 100 m为最适宜分布区域，在这一海拔区域内的分布数量较多[10-12]。

3.5 遗传多样性研究

腾冲红花油茶的原始种仅分布在云南西部高黎贡山西坡的腾冲市打云山、 大麓丛山四周的云华、 固东、 中和、 曲石等地。腾冲红花油茶花色艳丽长期的昆虫和鸟类传播花粉、自然授粉、变异、天然杂交形成了种类繁多的自然类型 [8，11，18]。油茶种质资源丰富，国内外已相继展开了对油茶果实性状差异及不同分子标记的遗传多样性分析。遗传多样性指种内不同种群或一个种群不同个体的遗传变异，包括表型、染色体、蛋白质和DNA多态性等多个方面的表现形式[35-36]。腾冲红花油茶丰富的品种类型中，其遗传差异主要表现在花和果实上，在遗传差异的研究上，学者们主要围绕着与油用价值直接相关联的果实经济性状展开各种研究。黄佳聪等[37]对油茶果实的性状进行了研究，结果发现果径在起源间无显著差异，其余性状（果型、种子性状、产量、单果籽产量、出籽率、仁油率、籽油率、果油量）在起源间、起源内种间及种群内单株间的变异均达到显著水平。沈立新等[17]的研究结果显示，腾冲红花油茶不同的植株开花和结实性状差异极大，众多的自然类型中蕴含着丰富的产果油用品种类型。

分子标记是近年来进行遗传研究的一个重要的技术手段，这一技术在对植物亲缘关系的研究利用广泛。刘海龙等[38]对山茶属亲缘关系进行研究，结果显示其多态性比例为67.5%。宋倩倩等[39]以浙江红花油茶作为试验材料，对其进行遗传多样性的ISSR分子标记分析，结果显示多态性比例为85.03%，即表明了不同地区的浙江红花油茶遗传多样性丰富，居群间亲缘差异明显。谢荟等[40]利用SRAP分子标记，建立对广宁红花油茶种质资源遗传多样性的评价体系，结果表明其多态性条带比率 （PPB）为 90.78%，说明广宁红花油茶具有丰富的遗传多样性。Kunjupillai等[41]认为红山茶组是多系起源。刘婵等[42]对产自腾冲的46个云南山茶品种的多样性进行分析，结果得出多态率高达94.8%，说明品种间的遗传变异较大，上述研究均表明油茶具有丰富的遗传多样性。甘沛华等[43]采用AFLP标记技术，对采集于腾冲的3个自然类型90份腾冲红花油茶样本进行遗传变异分析，结果显示7对AFLP引物扩增出697条带，多态性条带百分率（PPB）为100%，有效等位基因数（Ne）为1.361 4，基因多样性指数（H）为0.257 6，具有较丰富的遗传变异。在自然类型水平上，基因多样性指数（Hnfp）和Shannons信息指数（Infp）分别为0.241 8～0.255 8和0.395 9～0.413 2，遗传多样性水平以单瓣类型最高，其次是半重瓣类型，最后是重瓣类型。此外，3个自然类型之间的遗传分化系数（Gst）为0.034 5，说明腾冲红花油茶遗传多样性主要来源于自然类型内不同个体间的遗传差异。因此，需要加强对自然类型的现存个体的保护工作。

4 种质资源保护与利用

4.1 种质资源收集与保存

腾冲红花油茶具有丰富的种质资源，但是其天然种质资源生存环境遭到人为破坏，因此加强对种质资源的保护与利用是必要的。腾冲市相关部门十分重视对腾冲红花油茶种质资源的保护，目前已采取的有效保护措施主要包括：加大对腾冲红花油茶的宣传力度、组织动员人民群众保护野生的腾冲红花油茶资源、建设腾冲花油茶基地、收集保存茶花品种资源，此外还可以采用就地保护、迁地保护等措施。俞新水等[44]探索了不同类型腾冲红花油茶种质资源的不同调查方法、入选标准以及种质资源保存库营建技术;建立了1个面积为28.47 hm2的腾冲红花油茶种质资源保存库，收集保存了5个优良无性系、10个近缘种、118个优良单株、51个自然类型。黄佳聪等[45]为了保护和开发保山市腾冲红花油茶种质资源，对其开展全面的调查和种实样本分析，结果表明各种油茶种的集中天然分布区和海拔范围各有不同，但是同时也存在多个油茶种并存且保存完好的天然林。其中腾冲红花油茶在保山市各县区天然或近天然面积达3 500 hm2，其分布的海拔跨度达到1 150 m。杨忠品等[46]对腾冲红花油茶种质资源的调查结果显示，高黎贡山以西的油用腾冲红花油荼共有50个种质类型。目前腾冲红花油茶自然生长与人工栽培的面积近20 000 hm2[47]。基地建设是收集保存种质资源的重要途径，腾冲红花油茶已收集保存的观赏性品种有50个，其他茶花品种276个，2012年国家建设项目腾冲红花油茶种质资源库，收集保存腾冲红花油茶自然类型56个，优良无性系5个，近缘种15个[48]。

4.2 良种选育

腾冲红花油茶优良观赏性品种的选育与栽培工作早在20世纪60年代末就开始了，经过多代研究专家的努力与研究鉴定，已经选出多个优良野生腾冲红花油茶品种及其无性系，目前腾冲红花油茶的优质资源开发与利用研究仍在进行。由于产业生产中没有良种应用，导致产业效益低，使茶农在腾冲红花油茶种植、经营管理的积极性受到了很大程度的影响[48]。为了解决这一问题，从2005年就在滇西地区开展了腾冲红花油茶优树选择工作，优树无性系化后于2007年开展优系比较试验，直到2012年筛选出了腾油12号为优良品种[49]。2009年，选育出了具有适应性强、早实、丰产和稳定等特点的腾冲1号、腾冲2号、腾冲3号、腾冲4号腾冲红花油茶，被云南省林木品种审（认）定委员会认定为优良无性系，其中腾冲1号优良无性系2014年通过省级审定[10，50]。龚发萍等[51]在腾冲红花油茶集中分布的滇西5县（区）选育出50株优树，其平均单果重为66.42 g，鲜果出籽率为18.19%，种子出仁率达69.35%，仁油率为55.90%，果油率7.05%，果实产量3.53 kg/m2，优树间种实性状及果实产量差异仍然较大。2012—2014年，徐志映等[52]根据相关选优标准，选出17株种子油不饱和脂肪酸和亚油酸含量达90%及8%的较高水平的优良单株。郭玉红等[53]在保山市腾冲红花油茶实生林分中选出来的云林 1 号腾冲红花油茶优良无性系具有丰产性强、大小年不明显、出仁率和含油率高，茶油品質好，种子出仁率72.4%、仁油率 54.8%、不饱和脂肪酸含量 81.83%的特点。

4.3 资源开发与利用

腾冲红花油茶资源开发利用最早主要是用于培育观赏性花卉品种，目前已经选育出多种观赏价值高的品种。据统计，已收集保存的腾冲红花油茶的观赏品种已有50个，其他茶花品种276个[16]。不少学者对腾冲红花油茶油用型功能进行了评定，根据油茶评价品质优劣的指标，其油脂中脂肪酸的含量及其组成对腾冲红花油茶进行品质评定，结果表明腾冲红花油茶茶油中不饱和脂肪酸含量高达85%以上，油脂中亚麻酸与亚油酸的比值较接近联合国食品卫生组织推荐的4个标准，说明腾冲红花油茶茶油品质好、具有很好的油用价值[14]。由于生长在紫外线强的高原高海拔地区，腾冲红花油茶产生了多种天然抗氧化物，可用于美容、护肤、防衰老等方面，茶油中富含单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸、维生素E、维生素D、维生素K、维生素B和胡萝卜素等微量元素，此外还有甾醇、生育酚和鱼鲨烯等生理活性物，在医学上有特定的药用价值，能够调节免疫活性细胞，增强免疫功能，消除人体自由基，促进新陈代谢，提高人体抗病能力，延缓人体衰老。茶油中的不饱和脂肪酸具有软化血管、带走人体多余脂肪的作用，能有效预防动脉硬化、高血压、心脏病、肾衰竭、脑出血等疾病[12]。

5 展望

腾冲红花油茶作为重要的油料植物，同时具有较高的食用价值与观赏价值。目前腾冲红花油茶有丰富的种质资源，但对其种质资源的保护力度还远远不够，种质资源的保存仍然面临较大的困难。除了对腾冲红花油茶资源现状仍然不是很清楚外，野生资源还面临着被破坏的威胁，资源的开发利用仍处在初级阶段，缺乏资金支持对腾冲红花油茶资源收集圃进行后期抚育管理、监测分析等工作。为进一步加强对天然野生的腾冲红花油茶的保护和对人工栽培资源的充分利用，首先应对腾冲红花油茶种质资源进行研究保护，野生资源的保护应主要采取就地保护的措施，结合当地实际状况，充分调动民众积极性，宣传保护的意义;其次，充分利用现存的自然资源变异类型性状和变异类型，进行生物多样性研究，结合使用高效繁育技术，建立各个自然资源类型的繁育基地，然后通过育种途径选择出遗传性状优良的品系;再次，加强腾冲红花油茶种质资源的创新型研究，深入开展对腾冲红花油茶进行倍性核型分析，进行倍性育种工作，利用DNA分子标记技术，对腾冲红花油茶进行基因定位、遗传图谱构建、种质资源分类鉴定、亲缘关系等方面的研究;最后，结合当地的实际情况，充分发挥腾冲红花油茶不同类型的食用价值与观赏价值，再将现代化高新技术与腾冲红花油茶生产技术结合起来，研究出高效的繁殖和栽培技术以满足生产实践的需要。

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