区域景观格局对杨树锈病为害流行的影响*——以北京延庆地区银白杨为例

何经纬 张伊莹 田呈明 熊典广 梁英梅

(1.北京林业大学林学院 省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 北京 100083；2.北京林业大学博物馆 北京 100083)

杨树(Populusspp.)是我国北方主要造林树种，在绿化工程中占有重要地位(方升佐，2008)。随着杨树人工林面积的不断扩大，其病虫害发生也日益严重，其中栅锈菌(Melampsorasp.)所致的杨树锈病为害杨树幼苗、幼树的生长，严重影响杨树用材林及防护林的发展，造成材积和生长量损失(田呈明等，2009)，被认为是杨树最严重的病害之一。杨树锈病主要为害叶片，尤其夏季高温、高湿、多降水的气候特点，为锈病流行创造了有利条件。杨树嫩叶受病原菌侵染后，叶正面会有黄色斑点，叶背面则形成黄色粉堆。病害严重时，病斑扩大连成片形成大型枯斑，叶片逐渐枯萎掉落。目前，有关杨树锈病的研究多集中在栅锈菌属病原菌的分类鉴定、生理专化型以及寄主抗性机制等方面(田呈明等，2001；2009；Tianetal., 2004)；杨树锈病的防治研究多集中在化学防治和抗病品种选育，施用化学药剂是应用最广泛，如25%粉锈宁、25%多菌灵、1∶1∶100波尔多液、80%代森锌等对该病均具有很好的防治效果(孟繁荣等，1997)，但这些化学药剂对植物生长有较大负面影响，且化学药剂残留也造成生态环境的污染。因此，探讨更为安全、环保、有效的控制技术措施对防治杨树锈病和提升杨树林生态服务能力具有重要意义。

景观生态学的概念和方法为解决这一问题提供了新思路(孙志强等，2010)。景观格局影响着生态过程，尤其是廊道、基底和具有异质性的景观组合很大程度上决定了景观中的物质交换和能量流动(Plantegenestetal., 2007；吕全等，2012)。以景观格局分析为基础，运用主成分分析、多元回归分析、相关性分析、冗余分析等方法的研究，建立了景观指数与林木病虫害发生之间的量化关系，如在相对较大的尺度下，景观破碎化可以有效阻止五针松疱锈病的扩散(Lexeretal., 2005)；景观复杂性增加可以有效控制农业害虫的种群数量(Ruschetal., 2017；Yangetal., 2019); 区域景观结构与气候变异的相互作用决定了病害暴发期间的感染模式(Senfetal., 2017)；景观破碎度大、多样性指数高、蔓延度指数小、斑块形状简单的乡镇松材线虫病(Bursaphechusxylophilus)发病率高(柏龙等，2015)。目前，景观格局是否对杨树锈病的为害流行存在影响、不同景观格局对该病害的转播扩散是否有阻遏作用等未见报道，借助景观生态学手段开展病害管理的最佳尺度尚不清晰，影响该病害发生的主要景观因素也有待探索。

鉴于此，本研究以北京延庆地区广泛发生的杨树锈病为例，将景观生态学原理和方法与传统森林病理学研究内容相结合，从4个尺度、景观和类型2个水平探讨景观格局对该病害为害流行的影响，阐明景观面积形状、聚集度和多样性等因素与杨树锈病发生的关系。考虑到栅锈菌属引起杨树锈病的病原菌种类繁多(Vialleetal., 2011)，且不同杨树品种对同一种病原菌的抗性也有较大差异(刘莉丽等，2008)，为避免不同病原菌、不同树种因素对研究结果的影响，本研究以延庆地区广泛种植的银白杨(Populusalba)为例，开展杨树锈病调查，引发其锈病的病原菌为马格栅锈菌(Melampsoramagnusiana)(沈瑞祥等，1979；戴玉成等，1989)。

1 研究区概况

延庆位于北京市西北部(115°44′—116°34′E，40°16′—40°47′N)，是构建北京市城乡一体化发展和产业结构优化调整的重要区域。该区属大陆性季风气候，是温带与中温带、半干旱与半湿润带的过渡连带，气候冬冷夏凉，年平均气温8 ℃。辖区幅员面积1 993.75 km2，其中山区面积占72.8%，平原面积占26.2%，水域面积占1%，三面环山，全境平均海拔500 m以上，地处永定河、潮白河水系上游，属独立水系。

延庆区作为2019年北京世园会和2022年北京冬奥会的举办地，是首都生态涵养发展区。近年来，该区平原造林工程项目、基本农田防护区、水土保持及水源涵养林等生态建设工程不断加强，截至2018年底，该区林木绿化率、森林覆盖率分别达到70.95%和58.41%。银白杨是该区绿化造林的主要树种，本研究调查发现杨树锈病在延庆辖区范围内普遍发生，是为害该树种生长的主要病害(图1)。

图1 研究区样点位置分布及病情指数概况

2 研究方法

2.1 杨树锈病的病情指数

于2018年7—8月发病期开展对杨树锈病调查。样点布设参考北京市延庆地区杨树分布的二类资源调查数据，注重体现景观异质性，综合考虑林分、生境、海拔、地貌、人工管理状况等，通过标准样地(样带)布设反映研究区杨树锈病发生情况，共布设78个样点。在每个样点设置20 m×30 m样方，对于行道树，在1 000 m范围内每隔200 m沿路选取长度为10 m的样带进行调查。

在每个样方内对所有银白杨进行标号，选取上中下3个层次，用高枝剪在每个层次东南西北4个方位进行取样(梁军等，2016)，剪取长度约50 cm的枝条(每个枝条上所采叶子数量基本均匀)。对每个枝条上的健康叶、发病叶进行计数，叶子背面有夏孢子堆的即为发病，按照锈病分级标准(刘莉丽等，2008)对每株杨树发病情况进行统计记录(表1)。

根据调查叶片的病情情况计算病情指数，其公式为：

表1 杨树锈病分级标准

2.2 景观数据

选取调查同期的Landsat 8遥感影像(分辨率为30 m)作为基础数据，利用ENVI 5.1对其进行大气校正、辐射校正、融合等预处理，并参照延庆区地形图，通过监督分类方法，将土地利用类型分为林地、草地、耕地、水域、道路和居住用地6类。运用ArcGIS10.1软件，以78个样地为中心，分别生成半径为250、500、750、1 000 m的缓冲区并进行裁剪。运用Fragstats 4.0计算每个缓冲区内的景观指数(MacLeanetal.,2015)。

为尽可能详细地反映景观格局特征，本研究从面积-形状、聚集度、多样性3个方面选取景观格局指数，其中景观水平选取指数35个，用于描述景观圈的整体特征，类型水平选取指数32个，用于描述景观圈内同一类别的斑块特征(表2)。

表2 本研究选取的景观格局指数①

①MN、SD表示景观格局指数的平均、方差度量。MN and SD represented the mean and the variance of the landscape pattern metrics.

2.3 数据的统计处理

对所有原始数据进行lg(X+1)转换(李祖政等，2018)，以使数据符合正态分布。以景观格局指数为自变量，以调查样地病情指数为因变量，运用R软件对病情指数分布情况进行统计描述。将调查样地按照管理状况、地貌类型、样地类型、海拔等因素划分，通过协方差分析进行各因素的显著性检验，并对各因素不同水平进行多重比较。在景观水平对250、500、750和1 000 m 4个不同尺度的景观指数进行相关性分析及F检验，剔除相关系数绝对值大于0.7且在P=0.01水平上显著的变量(布仁仓等，2005)；其后对病情指数与筛选后的景观指数进行逐步回归分析，通过AIC值对比剔除冗余变量、保留影响显著的变量，并通过方差膨胀因子VIF检验模型中解释变量间的多重共线性。

选择病害响应的最佳尺度，利用生态学统计软件Canoco5中的RDA方法(Wekingetal., 2016)，对类型水平影响显著的景观变量进行排序(Duanetal.,2016; Djoudietal., 2019)，进一步明确不同类型斑块景观指数与病情指数和发病率的关系。

3 结果与分析

3.1 杨树锈病发生情况

通过对各乡镇样点的实地调查，计算各样地内杨树锈病的病情指数，其病情指数最小为5.6，最大为94.1，样点病情指数整体上服从正态分布(图2)。

图3 不同因素与病情指数的关系

图2 研究地杨树锈病发生的整体情况

对调查样地的人工管理状况、地貌类型、样地类型、海拔等不同因素与病情指数进行统计分析(图3)，并通过协方差分析检验各因素的显著性。结果表明，管理状况对病情指数影响极为显著(P<0.01)，样地类型对病情指数影响显著(P=0.01)，而海拔(P=0.81)和地貌类型(P=0.10)对病情指数没有显著影响。多重比较结果显示，良好的人工管理有助于减缓杨树锈病发生，较好与较差的人工管理状况之间具有显著差异(P<0.01)；不同的样地类型中，行道树的发病情况最严重，且与水土保持林(P=0.02)、公园绿化林(P=0.03)具有显著差异，其他类型病情指数表现为农田防护林>公园绿化林>水土保持林>水源涵养林；不同地貌类型中，谷地里生长的杨树相比在山地、平原生长的杨树病情指数相对较低，但其差异并不显著；不同海拔样地病情指数相对平均，同样没有显著差异。

3.2 景观水平指数的相关性分析及筛选

在景观水平上，分别在250、500、750、1 000 m 4个尺度对35个景观指数进行相关性分析。在500 m尺度下，景观指数的独立性更强，指数间呈现显著相关的程度最低，可保留的景观指数最多；而在1 000 m尺度下，景观指数间呈现出更复杂的相关关系，筛选后保留的景观指数最少(表3)。

不同类别景观指数内呈现一定相关性。在面积-形状指标中，LPI和AREA_SD显著相关(r≥0.93,P<0.01)，二者均能反映景观优势度；CONTIG_MN与PARA_MN显著相关(r≥0.99,P<0.01)，二者可以用来评估景观内栅格的空间连接性；而大部分面积-形状指标间不存在显著相关关系。在聚集度指标中，AI和PLADJ(r≥0.99,P<0.01)显著相关，体现出景观内部像元相邻度与景观聚集度变化一致；MESH、SPLIT和DIVISION三者之间均显著相关(r≥0.84,P<0.01)；NP和PD分别表示板块数量和斑块密度，二者显著相关(r≥0.99,P<0.01)，且均与聚集度AI呈现显著的相关关系(r≥0.78,P<0.01)。在多样性指标中，PRD相对独立，与其他指标均无显著相关性；而在4个尺度下，SHDI、SIDI和MSIDI两两之间均具有很强的相关性(r≥0.97,P<0.01)，其生态学意义也完全相同。

表3 不同尺度下选择的景观指数

3.3 景观水平的逐步回归及最佳尺度的选择

在不同尺度下，对78个样点的病情指数与景观水平筛选后的景观指数进行逐步回归，分别进行回归模型的拟合(表4)。各模型均达到显著或极显著水平，所有解释变量的方差膨胀系数VIF值均小于4。

在景观水平上，景观格局指数对病情指数的解释程度因尺度而异。在4个尺度内，回归模型均达到了显著或极显著水平，但不同尺度下模型最终保留的变量数量、种类和显著程度有所差异。在较小尺度(250 m)下，影响显著的变量主要为面积-形状指标，如形状指数SHAPE、分维度指数FRAC以及邻近指数CONTIG等，其与景观组成相关；在较大尺度(750、1 000 m)下，除部分面积-形状指标外，还有斑块内聚力指数COHESION、分散指数SPLIT以及多样性指数SHDI、SIDI等，与景观配置相关。其中500 m尺度下模型拟合效果最佳(R2=0.60,P<0.01)，说明该尺度对病害的解释能力最强。最大斑块指数LPI等4项指标达到显著水平，斑块密度PD等5项指标达到极显著水平，面积-形状、聚集度及多样性指标对病害的发生均有显著影响。

3.4 类型水平指数的RDA分析

在景观水平确定500 m尺度为杨树锈病管理的相对最优尺度后，以林地、耕地、草地、城镇、道路等类型水平上的景观指数为自变量，以杨树锈病的病情指数和发病率为因变量，进行RDA排序分析，结果发现以草地和耕地作为基底时，部分景观指数对病害的发生具有显著影响。在草地斑块类型中，PD、IJI以及PARA_MN与病情指数和发病率呈负相关关系，而AI、CONTIG_MN与病害指标呈正相关关系；在耕地斑块类型中，PD、IJI 2项指标对病害的影响与草地斑块一致，另有DIVISION与病情指数和发病率呈负相关，AREA_MN、CA以及SHAPE_SD与病害指标呈正相关(图4)。

表4 景观水平逐步回归结果及模型拟合度①

①*：P<0.05；**：P<0.01.

图4 类型水平景观指数与病害指标冗余关系排序

4 讨论

4.1 杨树生境景观结构对杨树锈病发生的影响

生境景观结构是影响植物病害发生的重要因素(Václavíketal., 2010；Garnasetal., 2011)。本研究发现，杨树生境景观结构对锈病发生具有较大影响。从病理学角度来看，该病害的病原菌主要以菌丝形态在杨树芽内、嫩枝中潜伏越冬，来年夏孢子在适宜温度条件下遇水萌发，杨树发芽时可见带有大量夏孢子的新叶，这种夏孢子堆就成为当年主要的初次侵染来源，在整个侵染循环中具有十分重要的作用(沈瑞祥等，1979)。具有侵染能力的夏孢子主要借助风力传播，而杨树生境的景观格局组成和配置通过影响其传播过程，进而对其为害流行具有重要意义。

早期景观病理学的研究中，有学者认为在寄主与病原协同进化的系统中，经由廊道传播的病原所带来的风险巨大(McCallumetal., 2002)，廊道最明显的功能是作为景观生态流的通道和传输功能，也不断得到证实(Vannetteetal., 2016；Hawnetal., 2018)。本研究通过实地调查发现，生长在行道路两侧的杨树发病尤其严重，对于杨树锈病而言，行道路廊道为病原菌夏孢子借助气流扩散提供了有效途径，过往人流、车流等人为因素的干扰也进一步加剧了其传播过程，促进了病原菌的重复侵染。

RDA分析结果表明，草地与耕地基底也能够促进杨树锈病的发生过程。基底在特定的景观结构中具有面积上的优势，通常有比廊道、斑块2种景观单元更高的连续性，因此也常常支配许多景观的整体动态(Röschetal., 2013)。在草地与耕地斑块占据主导地位的景观结构中，杨树林下生境环境相对开阔，为病原菌夏孢子借助风力传播提供便利条件。

4.2 最优尺度下景观指数的冗余与选择

近来有研究指出景观格局指数个数增加可以提高模型的可信度(Hasuietal., 2017)，但早有学者指出选择过多的指数进行景观格局的分析也会存在数据冗余的问题(Riittersetal., 1995; Traubetal., 1999)。虽然景观格局指数分析的方法如今被大量使用，但是景观格局指数的选择还没有统一的标准，在不同研究领域，景观格局指数选择的种类和数量仍是有争议的问题。本研究为充分反映景观格局特征，广泛选取景观指数，并在研究选取的4个尺度通过相关性分析进一步探讨其内在关系。

对景观水平35个指标进行相关性分析发现，景观面积-形状指数的独立性相对较强，而景观聚集度和景观多样性指标的相关性较强(布仁仓等，2005)。在前人开展的研究中，面积-形状特征通常选取LSI、PAFRAC来体现(Zhangetal., 2004; Wu, 2004)，来反映景观内部形状的分布。在景观聚集度方面，随着有效网格面积MESH的增加，随机采集像元属于同一类型斑块的概率DIVISION就会增加，相应的其数量SPLIT就会有所降低，三者相关性较强，这与景观格局指数的计算方式有关(邬建国，2007)，在实际应用中可以依据其生态学意义合理选择。景观多样性指数关系到景观类型数及其所占百分比，通常来量化景观结构组成(董兆克等，2017)，本研究选取的辛普森多样性指数SIDI、修正辛普森多样性指数MSIDI、香侬多样性指数SHDI表达的生态学意义相同，在应用中选择其一即可。

4.3 景观指数对病害管理的现实意义

景观格局与生态过程的尺度识别和相互作用始终是景观生态学研究的核心(陈利顶等，2014)，景观格局分析目前在水土保持、林火干扰、物种多样性保护等方面得到了广泛应用。不少学者尝试通过景观尺度筛选、景观格局指数分析来建立最优的景观安全格局(田晓敏等，2016；张晨等，2016；王小平等，2017)，而在林木病虫害防治领域的应用中，识别病虫害与景观格局相互作用的最优尺度能够为森林保护提供参考。本研究证实了林木病害的发生具有尺度效应(Bianchietal., 2013; Schellhorn, 2015)，发现500 m尺度下逐步回归模型具有最好的拟合效果(R2=0.60,P<0.01)，从而获取了杨树锈病在本研究中的最优管理尺度。

在此尺度下，景观聚集度指标对病害的响应最为直接。相似邻接比例度PLADJ反映不同斑块类型相邻出现的概率大小，与病情指数呈负相关关系；散布与并列指数IJI在所有斑块类型与其他斑块节点分布均匀时取得最大值，与病情指数呈显著正相关；景观分离度DIVISION取得最大值时，景观趋向于最大限度的细化(Wangetal., 2014)。以上3个指标表明，景观单元内斑块类型越分散、景观结构越细化且细化的斑块之间分布越均匀，则病情指数越高。

景观形状指标中，分维度指标反映空间尺度上形状的复杂性(Tanetal., 2015)。周长面积分维度PAFRAC取值范围为1≤PAFRAC≤2，周长弯曲盘绕会使其取值变大；PARA_MN代表景观内斑块的平均周长面积比率。本研究中PAFRAC和PARA_MN均与病情指数呈负相关关系，表明随着景观内部斑块形状复杂性增加，病情指数呈现下降趋势。

景观多样性指标中，香侬多样性指数(SHDI)的值会随着景观中斑块类型数量的增加和面积比重的均衡化而增大，与病情指数呈负相关关系，表明景观的多样性会一定程度上抑制杨树锈病的发生，印证了景观结构的多样性可以缓和病害流行的观点(Tscharntkeetal., 2012; Rigotetal., 2014)。

5 结论

1)廊道和基底能够影响杨树锈病为害流行。行道路作为流通的廊道对杨树锈病的发生具有较为明显的促进作用，耕地、草地斑块作为基底时，杨树锈病病情指数同样相对较高。

2)不同尺度的缓冲区内景观格局对杨树锈病发病严重程度具有不同的响应，本研究中选取的4个尺度下，500 m缓冲区景观格局具有最大的杨树锈病空间分布的解释能力，表明该尺度是基于景观格局调控杨树锈病为害流行的最佳尺度。

3)500 m尺度下，景观格局的面积-形状、聚集度和多样性指标会对杨树锈病为害流行产生一定影响，景观内部斑块形状的复杂性、景观多样性会抑制病害的发生，而景观单元内斑块类型越分散、景观结构越细化且细化的斑块之间分布越均匀，越会促进病害的流行。