光合细菌在种植业上的应用研究进展

张欢 卢海凤 孟涛 沈自泉

摘要：光合细菌是一种优质的有机肥料，在提高谷类作物、果蔬及其他经济作物的产量，改善其品质，提高植物抗病毒能力等方面具有独特的功效。本文就光合细菌在不同作物上的应用效果研究近况进行了较全面的介绍，并为今后如何进一步研究光合细菌应用于种植业提供了新的思路。

关键词：光合细菌;作物栽培;应用;菌液

中图分类号： S144;S182文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2020）08-0018-11

收稿日期：2019-03-27

基金项目：国家自然科学基金（编号：51861125103）;企业横向课题（编号：201805410910066）。

作者简介：张 欢（1995—），女，山西晋中人，硕士，主要从事光合细菌污水处理在种植业方面的资源化利用。E-mail：zhanghuan@cau.edu.cn。

通信作者：卢海凤，博士，副教授，博士生导师，主要从事光合细菌污水资源化处理。E-mail：haifenglu@cau.edu.cn。

光合细菌（photosynthetic bacteria，PSB）是一类广泛分布于海洋、湖泊、水田、污泥等环境中，可以光合作用且不产氧的特殊生理类群的原核生物的总称。光合细菌的生理特性多样，是集目前世界上所有代谢方式（包括光照自养、光照异养、化能自养、化能异养）为一体的微生物。其灵活多样的代谢方式使其具有较强的环境适应能力[1]。光合细菌生长快、菌体无毒性，且富含蛋白质、维生素及多种生理活性物质，具有极大的资源化潜力。人们对PSB在污水处理、畜禽和水产养殖、作物栽培及食品与医药开发中的应用均开展了广泛研究，取得不少成果。本文仅就近10年我国在种植业中应用光合细菌的研究进展作一简述，并将近20年的相关应用对应整理成图表以供参考。

目前，根据Bergeys细菌学分类手册（《伯杰细菌鉴定手册》第8版）记载，光合细菌包括红螺菌科、着色菌科、绿硫细菌科、绿色丝状细菌科，共计有19属、49种。近年来，以分子生物学指征为依据的分类学研究使光合细菌的分类地位发生了较大的改变，不断有关于新种和新属的报道。尽管上述4个科同属光合细菌，但它们的生理生态学特征存在着一定的差异。在种植业中主要利用的是红螺菌科，该科的细菌可利用各种有机物作为碳源和光合反应的氢供应体，进行光合异养生长，是兼性光养微生物，可同化脂肪酸、碳水化合物以及芳香族化合物等多种有机物。

1 光合细菌在谷类作物上的应用

光合细菌对水稻、玉米、小麦等谷类作物的影响除可以提高种子发芽率外，最重要是在于提高粮食作物的产量，提高率均达到5%以上，为解决我国粮食紧缺问题提供了新的思路（表1）。

在水稻的應用中，王秋菊等研究发现，水稻种子被适当浓度的光合细菌浸泡后，生理生化代谢被改善，主要表现在萌发过程中种子淀粉酶活性增强、可溶性蛋白含量变高、丙二醛含量下降[2]。姜辉在水稻孕穗后10、20、30、40 d施用光合细菌菌液，结果表明：水稻产量提高、稻米品质被改善，品质最佳处理日期为水稻孕穗期后 20～30 d;随着施用时间的推移，稻米垩白粒率和垩白度不断下降，蛋白质含量在提高，但是值得注意的是其产量增幅在降低，其中孕穗后10 d处理组的水稻产量最高[3]。

在玉米的应用中，宋艳丽把光合细菌菌肥分别施用于玉米的拌种、拔节期、苗期和拔节后期，不施加光合细菌菌肥只进行普通施肥为空白对照，结果是施用于拌种期的玉米增产17.3%，另外2种处理方式增产幅度大致相同，分别为14.7%、14.8%，主要增产表现为穗粒数增加，最多增加128粒，最少增加29粒，百粒质量增加也非常明显，百粒鲜质量增加3.5～10 g，百粒干质量增加3～5.8 g[4]。

在小麦的田间和盆栽应用中，高炜等以应用较为广泛的几种光合细菌培养液为处理组，培养基稀释液为试验对照组作用于小麦上，结果表明：光合细菌在一定时期内可明显提高小麦叶片中叶绿素含量，之后各处理的SPAD值差异趋于变小，其中沼泽红假单胞菌的效应相对最大;PSB对小麦干物质积累也有一定促进作用，与对照组相比，混合菌液处理组的干物质积累增加最明显，提高了25.7%，籽粒质量增加14.3%;其中单菌株增效最大的是沼泽红假单胞菌。以沼泽红假单胞菌的不同组分为处理组，施用于不同生育期的盆栽小麦，探究光合细菌如何影响小麦生长，结果发现，该菌在灌浆期和拔节期施用促进效应最强，其静息细胞具有延长叶片功能期的作用，无细胞培养液则可以促进小麦营养生长[5]。

2 光合细菌在果蔬上的应用

随着经济的发展，生活水平的提高，人们对水果、蔬菜的品质有了更高的要求，绿色有机食品成为人们购买的标准。施用光合细菌不仅可以提高果蔬产量，还可以大大降低果蔬内硝酸盐的含量，降幅达22%～70%，对果蔬品质的提升帮助更大。尤其是维生素C的含量，其提高率多在15%～30%之间（表2）。

在研究大棚作物五彩椒和番茄采用光合细菌原液灌根（原液用量150 kg/hm2）时，2 d时用50倍清水稀释液进行叶面喷施，以后每隔10 d喷施1次，共喷3次，原液用量为75 kg/hm2，2种喷施方式相结合的方法下，与未喷施的对照组相比，五彩椒和番茄的产量分别增加10 965 kg/hm2和 9 712.5 kg/hm2，按照2.5元/kg和 2.0元/kg计算，收入分别提高27 412.5元/hm2和19 425元/hm2。两者光合细菌施用量相同，光合细菌费用支出一致，均为1 500元/hm2，则纯收入增加25 912.5元hm2和17 925元/hm2，产投比分别高达18.3和13.0[12]。

杨芳等在田间番茄栽培中，设置了光合菌液+化肥（T1）、灭菌菌液+化肥（T2）、化肥（T3）、清水对照4个处理，移栽后每隔15 d对每株番茄施入 10 mL 样，结果表明：T1处理植株株高、地径、鲜质量、干质量、植株叶片中叶绿素的含量均显著高于T2、T3和清水对照处理;该处理的番茄果实以可溶性糖含量、番茄红素为代表的品质指标也在所有组别中最高，这说明光合菌液+化肥处理在促进植株光合作用的同时提高了果实品质;T2在植株地径、番茄果实可滴定酸含量、维生素C含量、番茄红素含量方面显著高于T3，这说明灭活菌液虽然没有活菌效果好，但是仍然对果实品质起到了作用[13]。

文吉辉等在田间辣椒种植试验中发现，同浓度光合细菌菌液处理下，对湘研29号辣椒采用不同的喷施方式，其产量之间差异不显著;而盛世99王辣椒在施用100倍液时，叶面喷雾的增产效果优于其他2种处理方式，这说明对于不同的品种要采用不同的施用方式才能使效果最佳。施用光合细菌分别使湘研29号、盛世99王辣椒增产 29.47%～3775%、12.25%～29.36%。此外，与空白对照相比，光合细菌试验田的辣椒病毒病病株率减少了60.50%[14]。罗源华等也得出光合细菌具有预防控制辣椒疫病的潜力这一结论，其中用量为 7 500 mL/hm2 的PSB06菌株的对辣椒疫病的防效最好，相对防效达45.80%，虽然相对防效略低于常用农药（防效为54.83%），但差异不显著[15]。

在黄瓜的应用中，武丽娜研究发现，光合细菌对水培黄瓜苗期根、茎、叶的生长有促进作用，且对根的促进效果尤为明显;而且其促生长作用随着光合细菌菌液浓度的增加呈先升高后降低的趋势，并使得幼苗鲜质量和叶片的叶绿素含量明显增加，其中以100 mL菌液（10亿CFU/mL）+900 mL黄瓜水培营养液的处理效果最佳[16]。在陈宁等将光合菌剂原液稀释100倍、200倍、300倍后灌根处理黄瓜盘穴苗，以清水处理为对照的试验中，也观察到光合细菌处理的黄瓜穴盘苗的生长指标均有不同程度的增加，且随着光合菌肥处理浓度的增大增加趋势减弱。其中，与对照相比，稀释200倍处理促进了黄瓜幼苗叶面积的增大，其他处理则相反，该处理的黄瓜幼苗壮苗指数、根系長度、根系表面积、根尖数、根系活力均为最佳，分别是对照组的1.48倍、2.45倍、2.37倍、2.05倍、3.85倍[17]。张文海对冬季温室大棚中的黄瓜按不同喷施方式、不同次数施入光合细菌，结果表明：施用光合细菌可以加快黄瓜的成熟，成熟时间最短的喷施方式为光合细菌灌根+叶面喷施2次，比空白对照提前5 d，该处理的产量也最高，小区（6 m2）平均产量8.15 kg，比对照（7.50 kg）增加0.65 kg，增产8.7%，其经济效益增加4.22元;其次是叶面喷施2次、叶面喷施1次，分别提前成熟3、2 d，增产率分别为6.4%、2.3%[18]。

在叶菜类的应用中，彭桂香等在水田土壤中筛选出光合细菌菌株并将其施入盆栽生菜，与营养液处理、化肥处理和清水处理相比，除生菜鲜质量低于化肥处理外，菌肥处理组包括干质量、叶绿素在内的生长指标和以可溶性糖含量为主的品质指标均为最优，且生菜氮、磷、钾积累量也显著提高[19]。

李亚丽等采用无土栽培的方式，分别以稀释10倍的光合细菌培养液（T1）、无土栽培营养液（T2）、稀释10倍稀释后不含光合细菌的R培养基的光合细菌培养液（T3）、纯水（CK）对不结球白菜进行浇灌，结果表明：在不结球白菜的各项指标中，T1处理与其他处理相比均存在显著差异，与T2处理相比，T1处理不结球白菜株高、叶面积、单株产量和叶片总叶绿素含量分别增加了25.70%、25.93%、16.52% 和15.93%，可溶性糖和维生素C含量分别提高了24.19%、12.73%，硝酸盐含量降低了 21.97%，且T3与T4处理相比，白菜各项指标差异不显著，这说明与营养液相比，光合细菌对不结球白菜的生长发育和产品质量有明显的促进作用[20]。李兴华等将红假单胞菌PSB 07-26喷施于田间白菜，发现随着施菌量的增加，大白菜和土壤中毒死蜱的降解率升高;施用PSB 07-26菌剂浓度为6 750 mL/hm2，3 d后菜中毒死蜱降解率为 20.97%，9 d后土壤中毒死蜱降解率达39.14%，该浓度为为处理组最佳浓度[21]。

武士威等向光合细菌培养液加入1%牛奶、0.5%甲壳素、0.3%木醋液，混合均匀后在光照厌氧的条件下进行二次发酵，制成光合细菌复配菌剂，施用于油麦菜的过程中发现，采用500倍稀释液浸种，能够将种子发芽率提高1.1%，使根系生长速率增加12.5%;以300倍稀释液对油麦菜进行叶面喷施，能够显著促进油麦菜的生长，使油麦菜的产量提高20%[22]。穆金艳等也观察到在水培油麦菜上施用不同浓度光合细菌时，水培油麦菜的部分地上部、地下部生长指标（如叶片数、鲜质量、根系活力）以及维生素C含量、可溶性糖含量这2种品质指标均有增加，并且硝酸盐含量也均有所减少，尤以 600 mL 光合细菌菌剂+3 400 mL营养液处理组的效果最佳[23]。

曾镭等以等量1/4霍兰格氏（Hoaglang）培养液为对照，将光合细菌原菌液稀释10倍、50倍、100倍，并与1/4Hoaglang营养液按体积比1 ∶1进行混合，自蚕豆苗长出6张子叶时，根据墒情分别用混合培养液浇灌，结果表明：与对照组相比，施用菌液的蚕豆苗包括株高、叶面积等在内的生长指标均有所增加，净光合速率上升，叶绿素含量显著提高[24]。

3 光合细菌在经济作物上的应用

在我国，棉花、烟叶、麻类、油料等经济作物占农作物总播种面积的14.1%，且这些经济作物产值约占种植业产值的30%。对这类经济作物添加光合细菌的主要目的是提升其产量，创造更大的经济收益，其中对烟叶的作用还包括提升其口感等（表3）。

在烟草的应用中，魏克强等研究发现，喷施光合细菌菌液对烟草内在化学成分含量及其协调性的影响显著，不同品种对菌液的吸收不同则影响程度也不同，但都使烟碱降低钾含量增加，且评吸结果都优于对照组[34]。朱三荣等则以品种K326为供试烟草进行试验，结果显示，烟草青枯病防效与光合细菌浓度有关，且浓度越大防效越佳，其中施用150倍液达到最佳防治效果，为75.12%，略低于对照药剂42%三氯异氰脲酸可湿性粉剂对烟草青枯病的防治效果（76.81%），且效果不显著，这说明光合细菌菌液对烟草病毒有较好的防效;产量方面，不同浓度光合细菌处理组产量均在1 220 kg/hm2以上，比空白对照提高了3.5%～4.5%;此外，光合细菌对烟草的农艺性状均有促进作用且烟叶外观上也略有所改善[35]。而华建峰等在以灭菌的砷污染土壤为试验条件时，观察到施用光合细菌对烟草生长指标、光合指标以及品质指标并没有显著影响，这与砷污染土壤环境砷含量高、酸性较强不利于光合细菌的生长并发挥作用有关，但值得注意的是，经处理的烟草净光合速率出现升高趋势，根施的烟草地上部干质量也有增加的趋势[36]。

赵胜等在先后以光合细菌菌液浓度、处理时间为单因素变量作用于棉花的试验中发现，在发芽指标上，与空白对照相比，喷施稀释10倍的菌液可以促进种子萌发，与其他处理之间差异显著;且在棉花出苗30 d喷施稀释10倍的菌液为最优处理组，其CAT活性、POD活性及根系活力均為处理组中最大[37]。

莫慧芝等以光合细菌不同浓度、不同施用方式为处理组，以常规复合肥处理和不施肥处理为对照组，作用于降香黄檀，结果表明：光合细菌通过增强叶片SOD的活性、增加叶绿素含量来提高植物抗胁迫能力与光合能力，从而促进降香黄檀的生长、增加其生物量的积累，且效果优于常规复合肥，效力有持续性，尤以稀释50倍根施于降香黄檀的效果最佳[38]。

武丽娜等采用基质育苗盘培方式，以不同浓度的光合细菌菌液及其培养基为处理，每5 d施用于香菜上，结果是添加光合细菌菌液处理与添加光合细菌培养基处理在香菜株高、根长、质量、叶绿素含量、维生素C含量方面均存在显著差异，表明菌液中的光合细菌是促进香菜生长的主要因素，培养基的促进作用较小;且香菜喷施光合细菌菌液的浓度为 1亿CFU/mL 时，香菜生长发育效果最佳[39]。

洪文君等在探究促进圆叶乌桕生长的共生细菌或真菌及其共生效应的试验中发现，与菌根菌疣状无梗囊霉（Acaulospora tuberculata）、摩西球囊霉（Glomus mosseae）及三者混合菌相比，光合细菌能更大比例地提高地上部生物量和叶绿素a含量，施用光合菌对圆叶乌桕幼苗生长有显著的促进作用，且有利于幼苗根系菌根共生体的形成和微根系的发育，反映出光合细菌通过促进幼苗微根系来提高植物营养吸收能力，尤以根施RG50对幼苗的促进效果最佳[40]。

在大豆的应用中，钱森和等观察到不同浓度光合细菌菌液对大豆种子的各项活力指标、大豆叶的叶绿素a含量及大豆的品质指标均有显著的影响，效果最佳菌液浓度为稀释20倍;浸泡时间的不同不仅对种子活力指数有影响，对种子浸泡电导率的影响同样显著，其中最佳浸泡时间为6 h;菌液喷施次数的不同对大豆叶叶绿素含量的影响极显著，对大豆品质也有一定的提高，其中喷施3次的效果明显[41]。值得一提的是，在该三因素试验中还利用了LSD法分析了不同变量之间的交互作用，可做进一步的研究讨论。

丁洪玲等也以不同品种大豆为试验材料，探讨在各生育期（始花期、结荚期、成熟期）添加光合细菌对大豆各项生产指标的影响，结果发现，经过光合细菌的处理，高油大豆的脂肪含量和产量提高效果比普通大豆更显著，品种的不同使光合细菌在不同生育期的处理效果也极为不同。同样施用浓度为20倍光合细菌，与对照组相比，普通大豆的根长、根瘤数、根干质量仅在始花期有显著差异;而高油大豆正好相反，其所有农艺性状除始花期外，其他生育期差异均显著[42]。

4 结论与展望

光合细菌作为一种优质的有机肥，在种植业中已广泛应用，虽然对光合细菌在种植业应用中仍存在诸如光合细菌中的哪种或哪几种物质含有促生长物质和抗病毒因子等这样的机理性疑问，但是对于我国所倡导的大力推进化肥减量提效、农药减量控害，积极探索产出高效、环境友好的现代农业发展之路提供了新途径，那么也可以从化肥减施的角度进一步综合利用和开发光合细菌作为生物肥料的潜力，另外还可以以畜禽废水为培养基培养光合细菌制成液肥，更好地实现农业废弃物在种植业中的资源化。

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