棉花纤维品质相关基因挖掘及功能基因研究进展

2020-06-01 18:40肖水平宋国立余进祥
棉花科学 2020年2期
关键词:研究进展棉花

肖水平 宋国立 余进祥

摘要:棉纤维是天然的,使用最为广泛的纤维材料。提高棉纤维品质成为当前棉花遗传育种的重要目标,对棉纤维发育相关基因的挖掘、定位、克隆与功能研究是实现这一目标的重要基础。本文阐述了基于QTL定位的陆地棉和海岛棉纤维优质基因挖掘、基于全基因组测序的棉纤维发育相关基因位点鉴定和分析、基于分子标记辅助育种技术的棉纤维品质改良以及棉花纤维发育相关功能基因验证等研究进展,以期为棉花纤维发育及品质改良研究提供有益借鉴和参考,并对今后棉花纤维相关研究和发展方向进行了展望。

关键词:棉花;纤维品质;基因挖掘;功能基因;研究进展

中图分类号: S562.035    文献标识码:A    文章編号:2095-3143(2020)02-0003-12

DOI:10.3969/j.issn.2095-3143.2020.02.001

Abstract: Cotton fiber is natural and the most widely used fiber material. Improving the quality of cotton fiber has become an important goal of cotton genetics and breeding. In this paper, QTL-based gene mining of upland cotton and island cotton fiber was described. Identification and analysis of cotton fiber development related gene loci based on whole genome sequencing; And the improvement of cotton fiber quality based on molecular marker assisted breeding technology; In order to provide useful reference for the research on cotton fiber development and quality improvement, the research and development direction of cotton fiber are prospected.

Key words: Cotton; Fiber quality; Gene mining; Functional genes; Research progress

0  引言

棉花是全球最重要的经济作物之一,约占世界5%的耕地(大约3300万公顷)用于棉花种植。棉花是世界最大的纤维作物和纺织工业原料。棉花除了它的经济价值外,也被作为研究植物多倍体化、细胞伸长和细胞壁生物合成的模式系统。目前广泛栽培的陆地棉和海岛棉为异源四倍体AD基因组,是由二倍体A基因组亚洲棉(G. arboreum)或草棉(G. herbaceum)和D基因组雷蒙德氏棉(G. raimondii)的相似种杂交,并经过自然选择和人工驯化而来的。

提升棉花纤维品质是中国未来棉花供给侧结构性改革的主攻方向。最早于1992年开展棉纤维发育基因的研究[1],随着科技的快速发展和科研手段的不断更新,关于棉纤维发育相关基因的定位、克隆与功能研究取得了长足进步,中国科研工作者在这方面的研究已走在世界领先行列[2]。

棉纤维是由胚珠外表皮单个细胞分化而成,棉纤维发育由4个明显但又重叠的时期组成:包括起始分化阶段(-3-3 days post anthesis,DPA)、细胞伸长及初生壁合成阶段(2-20 DPA)、次生壁合成加厚阶段(15-45 DPA)以及脱水成熟阶段(40-50 DPA)[3-5]。其中,起始分化至次生壁合成加厚3个发育阶段决定了棉纤维的产量和质量,起始分化阶段决定了每个胚珠上纤维的数量,初生壁和次生壁形成期决定纤维长度与强度[5-6]。目前关于棉纤维发育相关基因的研究主要集中在纤维发育的前3个阶段,棉花纤维发育由大量的基因参与调控,是一个复杂而有序的过程。

本文重点阐述了棉花纤维品质改良相关基因挖掘、功能基因验证等研究进展,系统梳理了相关研究内容,以期为棉花纤维发育及品质改良研究提供借鉴和参考。

1  棉花纤维品质相关基因定位、挖掘与品质改良研究进展

1.1  棉花纤维品质相关基因定位与品质改良

中国多家科研单位通过构建陆陆种内及陆海种间等分离群体,利用多种遗传学手段,在陆地棉、海岛棉优质品质基因挖掘及利用MAS方法进行优质棉新品种培育等方面取得了较多成果。

1.1.1  陆地棉纤维优质基因挖掘

中国农业科学院棉花研究所(以下简称“中棉所”)科研团队利用优质的陆地棉材料和数个大面积推广的陆地棉品种构建了多个种内分离群体,并进一步对这些群体开展了纤维品质相关QTL和基因的挖掘工作,取得显著成效[7-8]。通过以sGK9708(中棉所41选系)及高强纤维种质系0-153为亲本,构建F2/F2:3以及重组自交系(Recombinant inbred lines, RILs)分离群体。以优质品种鲁棉研28和新陆早24为亲本,与优质亲本sGK156和优质品系901-001构建了分离及重组自交系群体[9-10]。Sun,等[7]以上述多个群体(F2、F2:3家系及RILs)分别用SSR标记方法构建了遗传连锁图,在F2世代和RIL群体遗传连锁图中,分别定位了20个和40个纤维品质相关QTLs,可解释的表型变异率分别为5.02%~30.67%和1.60%~27.86%。并综合3个世代共检测到 50个纤维品质相关QTL,其中2个 纤 维 强 度 QTL(qFS- C7-1、qFS-C25-1)在不同世代、环境、群体中均稳定表达,可用于可供MAS育种利用。接着,Jamshed,等[11]进一步利用上述RIL群体,构建了加密的遗传连锁图谱,该图谱包含793个SSR标记位点,定位了31个纤维长度相关的QTLs和35个纤维强度及马克隆值相关的QTLs。Zhang,等[8]进一步利用棉花63K芯片对该RIL群体进行图谱构建与基因分型,定位出了16个稳定的纤维强度QTLs(3个不同环境中均稳定检测到)。此后,Sun,等[7]和Shao,等[12]分别利用SSR标记方法对陆地棉RIL群体构建遗传图谱及定位纤维品质QTLs,Sun和Shao分别在陆地棉25号染色体上定位到了各2个与纤维长度、强度、马克隆值相关的QTL,Shao且在该染色体上定位到了1个与纤维强度相关的QTL。Zhang,等[13]利用SSR和SNP标记,同样对构建的陆地棉遗传连锁图谱开展纤维品质指标性状的QTL定位,总共定位到17个在2个及2个以上环境中均稳定出现的QTLs,其中5个与纤维长度相关,7个与纤维强度相关,5个与马克隆值相关。目前,正在对这些QTL进行细定位及育种价值评价工作。

此外,Yuan,等[14]和石玉真,等[15]利用构建的F2群体(7235 X TM-1杂交)进行SSR分析检测,找到与高强纤维连锁的能够稳定遗传且效应稳定的QTL,能够解释表型变异的53.8%。王娟,等[16]利用优质品种渝棉1号与TM-1杂交构建陆地棉F2及F2B3分离群体,通过复合区间作图法检测到与纤维品质连锁的QTL 12个,并与前人结果综合分析发现,其优质纤维QTLs主要定位在第23号和24号染色体上。Zhang,等[17]和He,等[18]开发了6种新的分子标记(如SRAP、TRAP等),构建了陆陆、陆海高密度连锁图谱。共检测到112个纤维品质性状QTLs,其中发掘了14个控制品质的主效 QTLs,其中6个在不同世代表现稳定,并筛选出了与优质基因紧密连锁的标记8个。

1.1.2  海岛棉纤维优质基因挖掘

海岛棉纤维品质优异,高抗黄萎病,但产量低,如何挖掘利用其品种优势一直是科研工作者研究的热点。科研人员提出了通过种间杂交并结合分子标记辅助回交方法,构建高代回交群体及染色体片段代换系群体,这些方法可将海岛棉品质优异基因导入陆地棉,对同步改良陆地棉纤维品质和产量[19]。

石玉真,等[20]系统研究了陆海种间杂交纤维品质和产量性状的遗传,其利用3个优质海岛棉品系(海1、Giza75和7124)和4个陆地棉品种/系(中棉所36、中棉所37、中棉所45和中394)及其配制的12个F1杂交组合为研究对象,结果发现陆海种间杂交纤维品质的遗传明显不同于陆陆种内杂交纤维品质的遗传。在杂种优势方面,前者表现出了纤维品质性状和产量指标(铃重和衣分)双优势,部分纤维品质指标超亲优势明显。并对上述 4 套组合进一步构建了多个世代的回交群体和陆海染色体片段代换系(含不同遗传背景)。进一步利用构建的海陆渐渗系与2个主栽品种进行双列杂交,不但使杂交种具有产量高优势,而且获得的改良亲本在产量和纤维品质方面均具有很好的一般配合力[21]。

研究表明,通过分子标记方法研究陆海种间群体较陆地棉群体更有优势,因为前者具有更高的多态性,也因此更容易构建出高密度的遗传连锁图谱,更多的QTLs会被定位到,这一研究结果为利用海岛棉优质纤维基因改良陆地棉纤维品质奠定材料基础。以优质海岛棉品系海1為供体亲本,陆地棉栽培品种中棉所36、中棉所45为轮回亲本(中棉所36×海1、中棉所45×海1),采用家系回交法构建了两套不同世代回交的渐渗系群体[22-25]。Shi,等[26]以中棉所36×海1的BC1F1为作图群体构建了高密度遗传图谱。此后,兰孟焦,等[25]、尹会会[27]及马留军,等[28]分别对中棉所45为背景的不同世代渐渗系(BC4F3、BC4F3:4、BC4F3:5)进行了评价,通过评价多个试点的产量和纤维品质指标,鉴定出一系列渐渗系材料,产量和纤维品质指标均优于轮回亲本。并在先前构建的高密度分子遗传图谱上,进一步按每5~10 cm距离累计挑选459个SSR标记,对以中棉所45为背景的渐渗系群体进行了基因型鉴定。对3个世代渐渗系群体进行纤维品质综合评价,筛选出在3个世代表现稳定,且纤维长度和比强度均在30 mm 和30 cN/tex 之上的优良 BC4F3:5 株系9个。

中棉所袁有禄课题组进一步利用海岛棉Giza75和陆地棉SG747亲本材料,通过杂交回交构建了包含146个系的BC2F5群体,并构建SSR遗传图谱。利用该图谱并结合多点多区(5个环境、3个生态区)调查数据定位纤维品质 QTLs,研究结果共检测到28个纤维品质相关 QTLs,每个QTL 能解释6.65%~25.27%的表型贡献率[29] 。

李龙云,等[30]提取了17个已构建的陆海回交近交系的10DPA时期的纤维,并进行差异基因表达分析,通过利用基因芯片技术,结果鉴定到1490个纤维长度相关、1038个强度相关以及259个纤维细度相关差异表达基因。并进一步分析发现,有5个基因在棉纤维发育10 DPA时高水平表达,包括GhMYB0、GhMKRP2、GhKIF11、Gh-POD和GhKINESIN-4a等,它们对纤维长度、皮棉产量等表现出正调控或负调控的关系,研究结果认为,它们可能是棉纤维发育的重要调控基因[31]。

1.1.3  基于全基因组测序基础上的棉纤维发育相关基因位点鉴定

随着棉花全基因组测序的完成,由此在棉花全基因组测序基础上开展的棉花纤维发育与调控相关功能基因的关联分析及定位、挖掘也取得显著进展。

Zhang,等[32]通过建立陆地棉重组自交系(RIL)群体,用3种标记方法共8295个标记,构建了覆盖全基因组的标准图谱;并在全基因组范围内于17个环境中对6个纤维产量和品质性状进行了评价,共鉴定出983个QTL,其中198个稳定。共鉴定出37个QTL聚类,在QTL聚类中共发现1297个基因,其中414个在两个转录组RNA-Seq数据集中表达,其中23个是有希望的候选基因。Wang,等[33]利用352份野生和驯化棉花种质进行了基因组重测序工作,通过全基因组关联分析,检测到与纤维品质性状相关的候选基因位点19个,其中有16个是新发现的位点。Fang,等[34-35]利用318份棉花地方品种和现代改良品种或品系材料,采用全基因组关联分析方法并结合基因组重测序技术,检测到45个和纤维品质相关的位点,同时发现 2个乙烯途径相关的基因位点与纤维产量相关。

此外,随着棉花各基因组测序的完成,棉花高通量SNP分子标记技术发展迅速,Sun,等[36]利用高质量的SNP标记构建图谱,可使其在棉花基因组的分布密度达到0.32 cM/SNP,使得利用芯片进行棉花全基因组关联分析变得更加精准;并且在8个不同环境中对719个棉花品种开展表型鉴定后,利用高密度SNP芯片对棉花纤维品质相关位点进行全基因组关联分析,结果发现有46个显著相关的SNPs能够在至少1个环境中被检测到,其中20个纤维长度相关的 SNPs,18个纤维强度相关的SNPs。结合陆地棉标准系TM-1的基因组序列信息,进一步分析了上述46个SNP上下游各200 kb范围内的候选基因,共检测到612个候选基因。作者进一步利用转录组表达方法分析了其中373个候选基因(212个纤维长度相关、161个比强度相关),结果发现,在纤维发育的4个时期中表达量均很高候选基因有283个,其中163个与纤维长度相关、120个与比强度相关。

Salih,等[37]利用比較转录组学分析了棉花Li-1突变体TUCP基因及其在棉纤维发育中的作用。研究表明在棉花中大量差异表达的TUCP转录本在开花后第8天被鉴定,其次是在开花当天和茎秆中被大量鉴定。2018年,华中农业大学张献龙团队通过对陆地棉和海岛棉之间的遗传导入系材料进行基因组分析,鉴定了13个控制纤维品质的遗传位点[38]。

1.1.4  基于分子标记辅助育种技术的棉纤维品质改良

所谓分子标记辅助选择(Marker-assisted slection, MAS)技术,是指利用与目标基因紧密连锁的分子标记 (一段特异性的DNA),直接选择目标基因型材料,选择结果不受环境条件影响,可靠性高。MAS选择育种技术具有快速选择难以测定的性状表型、可同时选择多个基因、提高目标选择速度和大大降低成本等优点。目前已利用不同群体定位了多个与纤维品质相关的QTLs,利用这些与QTLs连锁紧密的分子标记进行分子标记辅助育种,达到快速改良棉花纤维品质的目的,是目前提高棉纤维品质最直接有效的方法。

王天抗,等[39]利用与纤维强度相关的4个SSR标记(3个主效QTL连锁)对2个多交组合的双交F1群体进行分子标记辅助选择,发现棉花单株平均纤维强度随着聚合QTL数量的增多选择效果越明显;并选出提高棉花纤维强度效率最高的属聚合3个QTLs。董章辉,等[40]利用与3个纤维长度QTLs位点关联的SSR标记,通过分子标记辅助选择法对多套组合的双交F1群体进行筛选,发现单株平均纤维长度随着聚合QTL数量的增多,目标选择效果越明显。中棉所棉花分子设计育种团队进一步利用上述创制的材料,通过MAS技术选育了包括拥有高比强度的海岛棉渐渗系901-001在内的多个优异纤维新品系,并培育了系列优质棉花新品种。并进一步利用上述通过标记辅助选择得到的系列优质品系为父本,以产量、品质及抗性综合表现突出的sGK中156,通过配制杂交组合,选育出了系列优质抗虫杂交棉新品种(如中棉所70、中棉所78、中棉所96、中棉所101等)[19]。

2  棉花纤维发育相关功能基因研究进展

截止目前,已经有较多文献报道了在棉纤维发育过程中发挥作用的相关基因。有些基因只是在纤维起始和伸长阶段表达,有些基因只在次生壁增厚期表达,而另一些基因在纤维发育过程中组成型表达。

按照基因编码蛋白的生物学功能对棉花纤维发育相关基因进行分类,主要分为9类,包括转录因子类(包括MYB、WD40、MADS、KNOX、bHLH、HD-ZIP、TCP等)、激素代谢类(包括乙烯、油菜素内酯、赤霉素、细胞分列素 、生长素及脱落酸等)、细胞壁蛋白类、细胞骨架蛋白及其结合蛋白类、糖代谢类、脂肪酸代谢类、活性氧类、渗透压调节蛋白类及其它功能蛋白[41]。其中最主要的同时也是研究最多的是转录因子类[42]。这些转录因子、激素及结构功能基因等在棉纤维细胞发育过程中起着重要的调控作用。

2.1  转录因子相关基因在棉纤维发育中的研究

棉花纤维细胞的分化和发育过程复杂,各个时期均有大量基因参与调控,其中许多相关转录因子发挥着重要的调控作用,例如MYB、MADS基因等。近年来,有524个MYB转录因子在棉花中被发现,其中部分得到验证[43]。

研究发现,GhMYB25基因能调控棉花纤维等表皮细胞的分化,过量表达会导致纤维起始数目和叶片毛状体数目增加,沉默后则会使纤维变短,也会减少植物其它部分的毛状体数目[44]。Wang,等[42]研究证明MYB2转录因子通过调控棉花纤维发育基因RDL1(RD22-like1)的转录起作用。海岛棉中,GbMYB2基因主要是通过激活RDL1基因的表达,后者是毛状体发育相关基因,可促进纤维的发育,GbMYB2表达部位位于棉花胚珠的外表皮和延伸的纤维细胞中,在纤维发育起始和延伸阶段表达量升高。研究表明在陆地棉棉花中含有GhMYB2A和GhMYB2D两个同源基因[45]。此外,Wu,等[46]首次图位克隆出控制长绒纤维起始分化基因Li3,该基因编码位于D12号染色体上的MYB-MIXTA-like transcription factor (MML) (GhMML4_D12)转录因子基因,Li3基因被视作调控棉纤维发育的起始“开关”,这个“开关”的发现对于进一步揭示棉花纤维发育的分子机制、提高“衣分”,即棉纤维在籽棉中的比例极为关键。

另外,MYB家族中数量最多的一类是R2R3类型基因,在对棉纤维发育的研究中该类型基因研究的也最为深入[41]。Loguerico,等[47]从陆地棉胚珠cDNA文库中筛选到6个R2R3-MYB(GhMYB1-GhMYB6)类型转录因子基因,研究发现它们在棉纤维发育的不同时期表达水平发生变化,暗示参与棉纤维细胞发育的调控。Suo,等[48]从棉纤维起始早期胚珠克隆到一个R2R3-MYB类型基因GhMYB109。Pu,等[49]进一步通过RNAi干涉和扫描电镜观察等技术手段证明该基因在棉纤维细胞的起始与分化发育阶段发挥功能,其可能对棉纤维发育一些相关基因(如GhACT1、GhTUB1、GhACO1、GhACO2等)有调控作用。此外,R2R3类型MYB基因有GhMYB7和GhMYB9,以及GhMYB8和GhMYB10等也参与棉纤维发育调控[50-51]。

除了MYB类转录因子外,还有其它一些转录因子也密切参与棉花纤维的发育。Liu,等[52]从陆地棉中克隆到1个GhCPC基因,将该基因在棉花中过表达可延迟棉纤维的起始分化,且使纤维长度显著降低。GbML1、GhHD1及HOX等GL2同源性基因也参与棉纤维发育,GbML1基因能够结合L-box顺式元件,可能参与调控其它棉纤维发育基因(如RDL1等)[53-54]。Shan,等[55]和Guan,等[56]先后在棉花中克隆了3个GL2同源基因(HOX1、HOX2、HOX3),GhHOX3属HD-ZIP转录因子家族,能够控制棉花纤维的伸长;并研究发现HOX1和HOX3与棉花纤维发育有关,GhHOX3的靶标含有L1-box,该基因与GhHD1相互作用增强转录活性,与激素GA的生长抑制子DELLA(GhSLR1)相互作用,使靶基因的转录受到抑制,进而调控棉花纤维发育。

MADS蛋白家族都含有一個由56~58个氨基酸组成的高度保守的MADS-box结构域,是植物内另外一个大的转录因子家族[57]。MADS家族对整个植物的生长发育过程的调控起着重要作用[58]。吴东,等[59]研究表明,棉花MADS-box蛋白基因(GhMAD-13)在控制棉花花器官的诱导与发育中起重要作用。在棉花中发现多个与棉纤维发育相关的基因,如GhMADS4-7、GhMADS1、GhMADS9、GhMADS11、GhMADS14等。

另外,Gong,等[60]在棉花中克隆了一个KNOXⅡ型转录因子KNL1基因(KNOTTED1-LIKE),GhKNL1基因能显著抑制棉株的纤维长度和细胞壁厚度,该转录因子在纤维次生壁加厚期高表达。此外,Hao,等[61]在海岛棉中克隆了一个Ⅰ型TCP基因GbTCP,该基因在5~15DPA时期的棉纤维伸长阶段表达。研究表明,GbTCP具有对茉莉酸(jasmonicacid,JA)激素水平的正向调控功能,通过激活下游(如与乙烯生物合成、Ca2+信号通路相关等)基因的表达,进而促进根毛和纤维细胞的延伸,而GbTCP基因的沉默则导致棉纤维长度等品质显著降低。另外,王怡,等[62]通过克隆获得海岛棉新海21号材料中的GbTCP10基因,进一步分析表明,GbTCP10基因在纤维中表达量最高时期在开花后5DPA阶段,它是1个转录抑制子,不具有转录激活活性,分析结果认为该基因可能参与棉花纤维的发育。

2.2  其它类型功能基因在棉纤维发育中的研究

除了上述转录因子外,其他类型的棉纤维发育相关功能基因对棉花纤维发育也起着重要的作用。Qu,等[63]通过病毒诱导基因沉默方法解析KATANIN和WRINKLED1基因在棉花纤维发育中的功能,结果发现通过抑制KATAN基因的表达,导致棉花植株产生了较短的纤维和并提高了种子油在胚乳中的重量比,相反,当使WRINKLED1基因沉默表达时,结果却增加棉花纤维长度但减少油籽含量,这表明通过重新分配碳流动增加了棉花纤维长度的可能性。Zou,等[64]利用棉花纤维和叶子样品中对ssRNA-seq序列进行分析,鉴定出5996条长链非编码(long noncoding RNAs)lncRNAs序列,其中3510条为长基因间区的非编码(long intergenic noncoding RNAs)lincRNAs,2486条为天然反义转录子(natural antisense transcripts)lncNAT, 通过转录组表达分析,显示51.9%的lincRNAs和54.5% 的lncNATs在纤维发育的一个阶段优先表达,显著高于蛋白编码转录物(21.7%);在纤维快速伸长阶段,lncRNAs的快速动态变化可能有助于棉花纤维的发育,结果揭示了长链非编码RNA在棉花纤维发育中的作用。Feng,等[65]研究揭示了陆地棉组蛋白H2B单泛素化酶GhHUB2通过泛素-26S蛋白酶体途径调控棉花纤维发育的分子机制,研究发现GhHUB2能够与纤维发育负调控因子GhKNL1在细胞核相互作用。GhHUB2可以多聚泛素化修饰GhKNL1蛋白,并促进GhKNL1通过泛素-26S蛋白酶体途径降解。与此对应,GhHUB2超表达棉花纤维中,GhKNL1蛋白积累减少,而干扰株系中GhKNL1蛋白积累增加。纤维中GhHUB2对GhKNL1降解的促进,解除了GhKNL1对下游参与纤维伸长和次生壁合成基因的转录抑制,提高了相关基因的表达,从而调控纤维的发育。

Xiao,等[66]对克隆到的3个在陆地棉中与赤霉素相关的GA-20氧化酶同源基因(GhGA20oxl、GhGA20ox2、GhGA20ox3)进行研究,通过在棉花中过量表达GhGA20oxl基因发现,在转基因的棉纤维和胚珠中GA含量均有增加,其棉纤维的初始数量、长度在被检测的每个胚珠上均有显著增加。此外,PAG1基因编码的蛋白能够将油菜素内酯(BR)上的 C-26 羟基化而使BR失活。PAG1蛋白主要通过控制有生物活性的内源 BR 的含量,进而影响乙烯介导的 VLCFA途径,已达到调控纤维发育的目的[67]。

Zhang,等[68]研究发现过表达棉纤维中肌动蛋白结合蛋白GhFIM2基因增加了肌动蛋白束的丰度,在纤维细胞快速伸长阶段加速了纤维的生长,同时也促进了纤维次级细胞壁生物合成。结果表明,涉及GhFIM2的肌动蛋白高级结构的动态重排在棉纤维细胞的发育中起重要作用。

Tang,等[69]研究发现膜联蛋白Ghann2通过调节棉花中Ca2+的动态和信号来调节纤维伸长和纤维次生壁合成。且发现钙传感器蛋白GhCam7可能调节活性氧ROS的积累,并在早期纤维发育过程中作为Ca2+和ROS信号通路之间的分子连接物起作用[70]。

Deng,等[71]报道了一种棉花GPI锚定的脂质转运蛋白,GhLTPG1通过结合并转运磷脂酰肌醇单磷酸盐,以促进纤维伸长。此外,Li,等[72]研究表明海岛棉中GbEXPATR是一种特异性的α-扩张蛋白,通过调控细胞壁组成和物理性质来增强棉纤维的伸长,可能是纤维细胞伸长的重要和基础调节因子。上述研究结果为棉纤维基因功能研究提供了更多的基因资源,也为棉纤维品质遗传改良提供了坚实的研究和理论基础。

3  总结与展望

随着棉花二倍体A基因组(非洲棉A1、亚洲棉A2)、D基因组(雷蒙德氏棉D5)[73-76]以及四倍体陆地棉AD1(测序品种TM-1)、海岛棉AD2(测序品种Hai7124、3-79、新海21号)基因组[77-81]序列图谱的测序完成和基因组序列质量的不断完善升级,对棉花纤维品质等重要农艺性状分子机制的解析、重要性状功能基因的挖掘与利用等多个研究领域奠定了坚实的基础。由于棉纤维发育、品质相关基因属于数量性状遗传,尽管在棉花纤维发育与品质改良相关研究取得一系列重要进展,一些与棉纤维发育相关的重要基因被挖掘、克隆和鉴定,但大多数还处于基础研究阶段,离实际应用还有相当长的距离,与广泛应用的转Bt 基因抗虫棉相比,棉纤维品质遗传改良和调控机理等研究还需要更扎实的理论积累和技术开发支撑。

随着全基因组测序的完成和科研技术的不断发展,今后将包括棉纤维发育与调控在内的棉花功能基因组学、蛋白组学、代谢组学等研究将不断推向深入。通过棉花功能基因组等多组学研究,可克隆、鉴定出大量控制棉花品质等各种性状关键基因,深入解析其转录、翻译、代谢等生物途径的分子机制,不仅为棉花各性状改良提供基因资源,还将促进棉花生物学理论的进一步丰富和发展。而且功能基因组学等多组学研究成果还将使得传统的作物育种改良上升到定向基因编辑(Genome Editing)乃至分子设计育种的新阶段(也称合成生物学)[82]。

参考文献

[1] John M E, Crow L J. Gene  expression  in cotton (Gossypium hirsutum L.) fiber: Cloning  of  the  mRNAs[J]. Proceedings of  the National Academy of Sciences of the United States of America, 1992, 89(13): 5769-5773.

[2] 楊君,马峙英,王省芬. 棉花纤维品质改良相关基因研究进展[J].中国农业科学,2016,49(22):4310-4322.

[3] Basra A S, Malik C P. Development  of  the  cotton  fiber[J]. International Review of Cytology, 1984, 89: 65-113.

[4] Kim H J, Triplett B A. Cotton fiber growth in planta and in vitro. Models for plant  cell elongation and cell wall biogenesis [J]. Plant Physiology, 2001, 127(4): 1361-1366.

[5] 潘玉欣,马峙英,方宣钧. 棉花纤维发育的遗传机制及分子标记[J]. 河北农业大学学报,2005,28(3):6-11.

[6] Shi Yonghui, Zhu Shengwen, Mao Xizeng, et al. Transcriptome profiling, molecular biological, and physiological studies reveal a major role for ethylene  in  cotton  fiber  cell  elongation[J]. The Plant Cell, 2006, 18(3):651-664.

[7] Sun Fuding, Zhang Jianhong, Zhang Jinfeng, et el. QTL mapping for fiber quality traits across multiple generations and environments in upland cotton[J]. Molecular Breeding, 2012, 30(1):569-582.

[8] Zhang Zhen, Ge Qun, Liu Aiying, et al. Construction of a high-density genetic map and its application to QTL identification for fiber strength in upland cotton[J]. Crop Science, 2017, 57(2):774-788.

[9] 孔凡金,李俊文,龚举武,等. 不同遗传背景下陆地棉衣分和子指性状 QTL 定位[J]. 中国农学通报,2011,27(18):104-109.

[10] 叶祯维,邓晓英,石玉真, 等. 杂交棉中棉所 70 后代分离群体产量品质的表型变异分析[J] . 棉花学报,2016,28(1):1-10.

[11] Jamshed M, Jia Fei, Gong Juwu, et al. Identification of stable quantitative trait loci (QTLs) for fiber quality traits across multiple environments in Gossypium hirsutum recombinant inbred line population[J]. BMC Genomics , 2016, 17:197.

[12] Shao Qianshun, Zhang Fengjiao, et al. Identifying QTL for fiber quality traits with three upland cotton (Gossypium hirsutum L.) populations[J]. Euphytica, 2014, 198(1):43-58.

[13] Zhang Zhen, Li Junwen, Jamshed M, et al. High resolution consensus mapping of quantitative trait loci for fiber strength, length and micronaire on chromosome 25 of the upland cotton (Gossypium hirsutum L.)[J]. PLoS One, 2015, 10(8):e0135430.

[14] Yuan Youlu, Zhang Tianzhen, Guo Wangzhen, et al. Molecular tagging and mapping of QTLs for super quality fiber properties in upland cotton[J]. Acta Genetica Sinica, 2001, 28(12):1151-1161.

[15] 石玉真,刘爱英,李俊文,等. 与棉花纤维强度连锁的主效QTL应用于棉花分子标记辅助育种[J]. 分子植物育种, 2007,5 (4):521-527.

[16] 王娟,郭旺珍,张天真. 渝棉1号优质纤维QTL的标记与定位[J]. 作物学报,2007,33(12):1915-1921.

[17] Zhang Jinfa, Yuan Youlu, Niu Chen, et al. AFLP- RGA markers in comparison with RGA and AFLP in cultivated tetraploid cotton[J].Crop Science, 2007, 47:180 -187.

[18] He Daohua, Lin Zhongxu, Zhang Xianlong, et al. QTL mapping for economic traits based on a dense genetic map of cotton with PCR-based markers using the interspecific cross of Gossypium hirsutum X Gossypium barbadense[J]. Euphytica, 2007, 153(17): 181-197.

[19] 商海紅,于霁雯,石玉真,等. 棉花优异品质及抗性基因挖掘与分子育种[J].棉花学报,2017,29(增刊):62-71.

[20] 石玉真. 陆海棉花杂交 F1 代及其回交后代主要经济性状的遗传变异分析[D]. 北京:中国农业科学院,2009.

[21] Zhang Jingfa, Wu Man, Yu Jiwen, et al. Breeding potential of introgression lines developed from interspecific crossing between upland cotton ( Gossypium hirsutum) and Gossypium barbadense: Heterosis, combining ability and genetic effects [J].PLoS ONE, 2016, 11(1): e0143646.

[22] 张宝才. AB-QTL法定位海岛棉优异纤维品质基因和抗黄萎病基因[D]. 北京:中国农业科学院,2006.

[23] 杨泽茂,李骏智,李爱国,等. 利用高代回交和分子标记辅助选择构建棉花染色体片段代换系[J]. 分子植物育种,2009,7(2):233-241.

[24] 梁燕,贾玉娟,李爱国,等. 棉花 BC5F2 代换系的产量及品质相关性状表型分析及 QTL 定位[J]. 分子植物育种,2010,8(2):221-230.

[25] 兰孟焦,杨泽茂,石玉真,等. 陆海 BC4F2 和 BC4F3 代换系的评价及纤维产量与品质相关 QTL的检测[J].中国农业科学,2011,44(15):3086-3097.

[26] Shi Yuzhen, Li Wentan, Li Aiguo, et al. Constructing a high-density linkage map for Gossypium hirsutum X G. barbadense and identifying QTLs for lint percentage[J]. J Integr Plant Biol, 2014, 57(5):450-467.

[27] 尹会会. 海岛棉染色体片段代换系的产量和纤维品质性状评价及相关分析[D]. 北京:中国农业科学院,2012.

[28] 马留军,石玉真,兰孟焦,等. 棉花陆海染色体片段代换系群体纤维产量与品质表现的评价[J]. 棉花学报,2013,25(6):486-495.

[29] Yu Jiwen, Zhang Ke, Li Shuaiyang, et al.Mappingquantitative trait loci for lint yield and fiber quality across environments in a Gossypium hirsutum X Gossypium barbadense  backcross inbred line population[J]. Theory Apply Genetic, 2013, 126(1):27-30.

[30] 李龙云,于霁雯,翟红红,等. 棉花纤维发育相关基因表达谱的比较分析[J]. 分子植物育种,2010,8(3):488-496.

[31] 李龙云,于霁雯,翟红红,等. 利用基因芯片技术筛选棉纤维伸长相关基因[J]. 作物学报,2011,37(1):95-104.

[32] Zhag Zhen, Li Junwen, Jamshed Muhammad , et al.Genome-wide quantitative trait loci reveal the genetic basis of cotton fibre quality and yield-related traits in a Gossypium hirsutum recombinant inbred line population[J]. Plant Biotechnology Journal, 2019:1-15.

[33] Wang Maojun, Tu Lili, Lin Min, et al. Asymmetric subgenome selection and cis- regulatory divergence during cotton domestication[J]. Nature Genetics, 2017, 49(4):579-587.

[34] Fang Lei, Wang Qiong, HuYan, et al. Genomic analyses in cotton identify signatures of selection and loci associated with fiber quality and yield traits[J]. Nature Genetics, 2017, 49:1089-1098.

[35] Fang Lei, Gong Hao , Hu Yan, et al. Genomic insights into divergence and dual domestication of cultivated allotetraploid cottons[J]. Genome biology, 2017, 18(1):1-13.

[36] Sun Zhengwen, Wang Xingfen, Liu Zhengwen, et al. Genome-wide association study discovered genetic variation and candidate genes of bre quality traits in Gossypium hirsutum L.[J]. Plant Biotechnology Journal, 2017, 15(8):982-996.

[37] Salih Haron, Gong Wenfang, He Shoupu, et al. Comparative transcriptome analysis of TUCPs in Gossypium hirsutum Ligon-lintless-1 mutant and their proposed functions in cotton fiber development[J/OL]. Molecular Genetics and Genomics, 2018:1-12. https://doi.org/10.1007/s00438-018-1482-x.

[38] Wang Maojun, Tu Lili, Yuan Daojun, et al. Reference genome sequences of two cultivated allotetraploid cottons, Gossypium hirsutum and Gossypium barbadense[J]. Nature Genetics, 2019, 51(2):224-229.

[39] 王天抗,石玉真,商海紅, 等. 棉花纤维强度主效 QTLs 分子标记辅助选择及聚合效应研究[J].棉花学报,2014,26(5):396-403.

[40] 董章辉,石玉真,王淑芳,等. 棉花纤维长度主效QTLs 的分子标记辅助选择及聚合效果研究[J]. 棉花学报,2009,21(4):279-283.

[41] 杨君,马峙英,王省芬.棉花纤维品质改良相关基因研究进展[J].中国农业科学, 2016,49(22):4310-4322.

[42] Wang Shui, Wang Jiawei, Yu Nan,et al. Control of plant trichome development by a cotton fiber MYB gene[J]. The Plant Cell, 2004, 16(9):2323-2334.

[43] Salih Haron, Gong Wenfang, He Shoupu, et al. Genome-wide characterization and expression analysis of MYB transcription factors in Gossypium hirsutum[J]. BMC Genetics, 2016, 17(1):129-141.

[44] Machado A, Wu Yingru, Yang Youming, et al. The MYB transcription factor GhMYB25 regulates early fibre and trichome development[J]. The Plant Journal, 2009, 59(1):52-62.

[45] Guan Xueying, Pang Mingxiong, Nah G, et al. miR828 and miR858 regulate homoeologous MYB2 gene functions in Arabidopsis trichome and cotton fibre development [J]. Nature Communications, 2014, 5:3050-3064.

[46] Wu Huaitong, Tian Yue, Wan Qun, et al.Genetics and evolution of MIXTA genes regulating cotton lint fiber development[J]. New Phytologist, 2018, 217:883-895.

[47] Loguercio L. L., Zhang J.Q. , Wilkins T. A.  Differential regulation of six novel MYB-domain genes defines two distinct expression patterns in allotetraploid cotton (Gossypium hirsutum L.)[J]. Molecular and General Genetics MGG, 1999, 261(4-5):660-671.

[48] Suo Jinfeng, Liang Xiaoe, Pu Li, et al. Identification of GhMYB109 encoding a R2R3 MYB transcription factor that expressed specifically in fiber initials and elongating fibers of cotton (Gossypium hirsutum L.)[J]. Biochimica et Biophysica Acta(BBA)-Gene Structure and Expression, 2003, 1630(1):25-34.

[49] Pu Li, Li Qun, Fan Xiaoping, et al. The R2R3 MYB transcription factor GhMYB109 is required for cotton fiber development[J]. Genetics, 2008, 180(2):811-820.

[50] Hsu Chuanyu , Jenkins Johnie N. , Saha Sukumar, et al. Transcriptional regulation of the lipid transfer protein gene LTP3 in cotton fibers by a novel MYB protein[J]. Plant Science, 2005, 168(1):167-181.

[51] Hsu Chuanyu, An Chuanfu, Saha Sukumar, et al. Molecular and SNP characterization of two  genome specific transcription factor  genes  Gh Myb8  and GhMyb10 in cotton species[J]. Euphytica, 2008, 159(1/2):259-273.

[52] Liu Bingliang, Zhu Yichao, Zhang Tianzhen. The R3-MYB gene GhCPC negatively regulates cotton fiber elongation[J]. PLoS ONE, 2015, 10(2):e0116272.

[53] Li Chunhong, Zhu Yongqing, MengYuling, et al. Isolation of genes preferentially expressed in cotton fibers by cDNA filter arrays and RT-PCR[J]. Plant Science, 2002,  163(6):1113-1120.

[54] Xu Bing, Gou Jinying, Li Fuguang, et al. A cotton BURP domain protein interacts with  coexpansin and their co-expression promotes plant growth and fruit  production[J]. Molecular  Plant, 2013, 6(3):945-958.

[55] Shan Chunmin, Shangguan Xiaoxia, Zhao Bo, et al. Control of cotton fibre elongation by a homeodomain transcription factor GhHOX3[J] .Nature Communications, 2014, 5:5519. doi.org/10.1038/ncomms6519.

[56] Guan Xueying, Li Qianjin, Shan Chunmin, et al. The HD-Zip IV gene Ga HOX1 from cotton is a functional homologue of the  Arabidopsis GLABRA2[J]. Physiologia Plantarum, 2008, 134(1):174-182.

[57] Kaufmann Kerstin, Melzer Rainer, Theissen Günter . MIKC-type MADS-domain proteins: structural modularity, protein interactions and network evolution in land plants[J]. Gene, 2005, 347(2):183-198.

[58] Theissen Günter ,Becker Annette , Di Rosa Alexandra, et al. A short history of MADS-box genes in Plants[J] . Plant Molecular Biology, 2000, 42(1):115-149.

[59] 吳东,喻树迅,范术丽,等. 棉花MADS-box 蛋白基因( GhMADS-13)的克隆和表达分析[J].基因组学与应用生物学,2009,28(2):223-228.

[60] Gong Siying, Huang Gengqing, Sun Xiang, et al. Cotton KNL1,encoding a class II KNOX transcription  factor, is involved in regulation of fibre development[J]. Journal of Experimental Botany, 2014, 65(15):4133-4147.

[74] Li Fuguang, Fan Guangyi, Wang Kunbo, et al. Genome sequence of the cultivated cotton Gossypium arboreum[J]. Nature Genetics, 2014, 46(6):567-572.

[75] Du Xiongming, Huang Gai, He Shoupu, et al. Resequencing of 243 diploid cotton accessions based on an updated A genome identifies the genetic basis of key agronomic traits[J]. Nature Genetics 2018, 50:796-802.

[76] Huang Gai ,Wu Zhiguo, Percy Richard G., et al. Genome sequence of Gossypium herbaceum and genome updates of Gossypium arboreum and Gossypium hirsutum provide insights into cotton A-genome evolution[J]. Nature Genetics, 2020. doi.org/10.1038/s41588-020-0607-4.

[77] Zhang Tianzhen, Hu Yan, Jiang Wenkai, et al. Sequencing of allotetraploid cotton ( Gossypium hirsutum L. acc. TM-1) provides a resource for fiber improvement[J]. Nature Biotechnology, 2015, 33(5):531-537.

[78] Li Fuguang, Fan Guangyi, Lu Cairui, et al. Genome sequence of cultivated upland cotton (Gossypium hirsutum TM-1) provides insights into genome evolution[J]. Nature Biotechnology, 2015, 33(5):524-530.

[79] Liu Xia, Zhao Bo, Zheng Huajun, et al. Gossypium barbadense genome sequence provides insight into the evolution of extra-long staple fiber and specialized metabolites[J]. Scientific reports, 2015, 5:14139. doi:10.1038/srep14139.

[80] Yuan Daojun, Tang Zhonghui, Wang Maojun, et al. The genome sequence of Sea-Island cotton(Gossypium  barbadense) provides  insights into the allopolyploidization and development of  superior spinnable fibres[J]. Scientific Reports, 2016, 5:17662.doi.org/10.1038/srep17662.

[81] HuYan, Chen Jiedan, Fang Lei, et al. Gossypium barbadense and Gossypium hirsutum genomes provide insights into the origin and evolution of allotetraploid cotton[J]. Nature Genetics 2019,51(4):739-748. doi:10.1038/s41588-019-0371-5.

[82] 左東云,叶武威,程海亮,等. 棉花功能基因组研究进展[J] .棉花学报,2017,29(增刊):20-27.

猜你喜欢
研究进展棉花
棉花是花吗?
纳米流体强化吸收CO2的研究进展
中医外治法治疗功能性消化不良的研究进展
近十年国际STEM教育研究进展
河口海岸环境监测技术研究进展
微生物燃料电池在传感分析中的应用及研究进展
磷酸化肽富集新方法研究进展
雪白的棉花堡
神奇的棉花糖
心中的“棉花糖”