翁恺麒,霍蔚然,张 扬,徐 琪,陈国宏
(江苏省动物遗传繁育与分子设计重点实验室,江苏扬州 225009)
中国拥有众多优良地方鹅品种资源,各地方品种分布在我国不同地域[1],且对当地环境适应性强。因为其所处地域气候类型、生态环境的不同,并经过人类长时间主动选育,各地方品种在体型大小、外貌特征、生长性能、产蛋性能等方面都不尽相同[2]。据国家畜禽遗传资源委员会统计(2010年)资料显示[3],中国目前已有地方鹅品种30个,按体重可分为大、中、小型品种,其中大型1个,中型17个,小型12个。畜禽品种分类目前主要有两种方式,其一主要是在微观上通过SSR分子标记[4]、线粒体基因组测序[5]、DNA 条形码测序[6]、全基因组测序[7]等实现遗传多样性分析、品种鉴定分类,以此来揭示畜禽品种的起源与进化。其二则是宏观分类,除按体型大小分类以外,还可按产区分布、产区生态特征、形态等方面进行划分,此分类方法对地方畜禽品种进行科学的选育培育及保护具有重要的指导作用[8]。然而,目前尚未有关于中国鹅地方品种通过生态特征、体尺、繁殖性能进行品种分类的报道。本文以我国30个地方鹅品种的体尺、体重、产蛋性能及生态特征进行多元统计分析,旨在揭示中国地方鹅品种体量与其主产地生态特征的关系,为开展地方鹅遗传资源就地(原地)保护和利用提供理论基础。
本试验所研究的30个中国地方鹅品种数据均来自国家水禽产业体系数据库,包括狮头鹅、乌鬃鹅、马岗鹅、阳江鹅、皖西白鹅、雁鹅、溆浦鹅、浙东白鹅、四川白鹅、太湖鹅、豁眼鹅、酃县白鹅、伊犁鹅、籽鹅(吉林农安)、籽鹅(黑龙江)、永康灰鹅、闽北白鹅、莲花白鹅、兴国灰鹅、广丰白翎鹅、丰城灰鹅、百子鹅、武冈铜鹅、右江鹅、钢鹅、织金白鹅、道州灰鹅、定安鹅、云南灰鹅(红河州)、云南白鹅(大理白族自治州)、平坝灰鹅、长乐灰鹅。
地方鹅品种主产区6个生态资料包括海拔(x1)、纬度(x2)、年平均气温(x3)、年平均降水(x4)、无霜期(x5)和年日照时间(x6),通过 Google Earth 软件、中国气象局资料及主产地政府官网报告查询获得,相关数据见表1。地方鹅品种体型外貌性状根据《畜禽遗传资源调查技术手册》[9],采用6个体尺数据包括体斜长(x7)、胸宽(x8)、胸深(x9)、龙骨长(x10)、盆骨宽(x11)、半潜水长(x12),2 个体重数据包括初生重(x13)和成年体重(x14),2 个繁殖性状数据包括年平均产蛋数(x15)和平均蛋重(x16)。所有数据均来自国家水禽产业体系数据库。
1.3.1 主成分分析[10]
原始数据首先进行标准化转换,计算相关系数(r),并建立相关矩阵(R)
1.3.2 聚类分析
用构造的各品种主成分值计算品种间的相似系数,采用欧式距离、最短距离法进行系统聚类。全部资料在SPSS18.0统计软件上运行。
表1 30个鹅地方品种主产区的生态特征Table 1 The ecological characteristics of distribution area on 30 Chinese indigenous goose breeds
30个地方品种成年鹅的体斜长、胸宽、胸深、龙骨长、盆骨宽、半潜水长、初生重、成年体重、年平均产蛋数和平均蛋重见表2。
对30个地方鹅品种6项生态特征、6项体尺、2项体重和2项繁殖性能指标共计16项指标进行主成分分析,相关矩阵特征值和累积贡献率见表3。
各生态因子与鹅体重体尺的KMO值为0.579>0.5,且Bartlett球形检验结果 P<0.01,证明 16个指标间并不是完全相互独立的,可进行降维运算,运行主成分分析。由表3可知,第一、第二、第三、第四主成分特征值λ>1,特征值比例分别为41.040%、19.823%、12.206%、7.435%,累积贡献率大于80%达到了80.504%,基本上反映了原所有指标包含的全部信息。因此提取4个主成分作为地方品种鹅分类指标较为合适。且根据主成分得分协方差矩阵,各主成分间相关为0.000,证明各主成分之间相互独立。
表3 相关矩阵特征值和累积贡献率Table 3 The character value and accumulate contribution rate of correlated matrix
4个入选主成分可分别表示为:
各主成分公式中,因子前系数表示各因子对该主成分的贡献量。其绝对值越大,该因子对主成分的贡献越大,而符号代表该因子对主成分贡献的性质。从公式(1)可以看出,第一主成分中生态指标无霜期、年平均气温及初生重等特征向量正值较大,纬度因子、年平均产蛋数负值较大,表明第一主成分主要描述地方鹅主产地的生态特征与鹅初生重、平均产蛋数的关系。根据公式系数,我们可以得出若某地方品种鹅第一主成分越大,则该鹅种所在主产地纬度较低,更靠近南方,其无霜期长、气温较高,而鹅初生重也较大,年平均产蛋数较少。第一主成分占整体贡献率的41.040%,覆盖了大部分生态指标、初生重因子和年平均产蛋数因子,表明主产地生态特征与鹅体型、繁殖性能有一定联系。从公式(2)可以看出,第二主成分综合了半潜水长、盆骨宽、龙骨长与年平均降水等方面的变异信息,占整体贡献率的19.823%。该主成分主要描述了地方鹅体尺与生态因子降水的关系。从公式(3)可以看出,第三主成分成年体重、体斜长、平均蛋重正值较大,胸宽负值较大。该主成分阐述了体尺体重与产蛋的关系,鹅体型较大产蛋重也较大。从公式(4)可以看出,第四主成分主要综合了海拔、胸深、年日照时间的变异信息,不同海拔高度可能影响鹅心肺发育从而影响胸深,该主成分进一步表明主产地生态特征与地方鹅品种体量有一定关系。
分别根据公式(1)、(2)、(3)和(4)计算出 30 个地方鹅品种的样本主成分得分,结果见表4,由各品种的4个主成分分值计算出相似系数,并根据最短距离法进行系统聚类,聚类结果见图1。
从图1聚类分析结果可以看出,当欧式距离等于10时,狮头鹅、定安鹅、平坝灰鹅各自成一类,狮头鹅是中国地方鹅中唯一的大型肉用鹅品种,也是全世界大型鹅品种之一。原产地是广东省饶平县浮滨镇溪楼村,主要分布在广东省东部的汕头市及潮州市一带[11],当地为亚热带季风气候,夏季高温多雨,冬季温和少雨。定安鹅属中等体型肉用鹅种,主产地海南,当地为热带季风气候,终年高温。平坝灰鹅亦为中等体型肉用鹅品种,主产地贵州为亚热带季风气候。该3鹅种所处生态环境相似,均能适应炎热湿润的环境。而在体尺体重方面也均是中型或大型品种,年平均产蛋数偏少,在25~40枚之间。该聚类结果与第一主成分揭示的信息相吻合,进一步证明了生态因子影响了鹅品种的特征。
当欧式距离等于8左右时,豁眼鹅、籽鹅、伊犁鹅聚成一类,这3种鹅均为中国北方品种鹅,豁眼鹅与籽鹅更为相近,均处东北地区,主产地为温带大陆性季风气候,冬季寒冷干燥,夏季高温多雨,无霜期短,年平均气温低。这两种鹅均为小型白羽肉用鹅种,对当地寒冷环境适应强,产蛋多,无就巢性,年平均产蛋数在85枚以上。该结果亦与第一主成分揭示信息相符。而伊犁鹅是我国唯一起源于灰雁的鹅品种,为中小型鹅品种,可作肉用与绒用,羽色也有灰羽、花羽、白羽3种类型。其翅长超过60 cm,尾长超过18 cm,体型椭圆扁平,翅、尾发达,具有一定的飞翔能力[12],就巢性强,产蛋少。在中国鹅品种中属于独特的存在。3种鹅可归类为耐严寒北方鹅种。
表4 30个地方鹅品种的样本主成分Table 4 The sample principal component on 30 Chinese indigenous goose breeds
图1 30个地方鹅品种的聚类结果Figure 1 The results of clustering on 30 Chinese indigenous goose breeds
当欧式距离为5左右时,百子鹅单独为一类,产于山东金乡,为小型肉用鹅品种,繁殖产蛋性能出色,与北方鹅种更为相似,可将其归于北方鹅种一类。阳江鹅、马岗鹅、织金白鹅、太湖鹅、酃县白鹅、钢鹅、浙东白鹅聚为一类。这7种鹅均处长江以南流域,主产区以亚热带季风气候为主,均为中小型肉用品种,且在繁殖性能方面也较为相似,除太湖鹅外均具有较强的就巢性,年平均产蛋数在30~45枚,繁殖性能较差但高于狮头鹅等处更南方地带的第一类鹅种。
剩余鹅种聚为一类,为右江鹅、皖西白鹅、广丰白翎鹅、莲花白鹅、道州灰鹅、雁鹅、武冈铜鹅、溆浦鹅、云南鹅、四川白鹅、永康灰鹅、乌鬃鹅、长乐灰鹅、丰城灰鹅、兴国灰鹅、闽北白鹅。这些鹅种产于中国中部、南部地带,包括了温带季风气候、亚热带季风气候与高原山地气候。在这些鹅种中,皖西白鹅经过人类长时间选育,对环境适应力强,对寒冷炎热气候均有较强的适应性,造就其产绒性能比较高的优点,生长速度产肉能力强。溆浦鹅也与其他鹅种有较大的不同,其产肝性能优良[13],是中国地方鹅品种中最适合作为肝用的鹅种。云南鹅与四川白鹅欧式距离更为接近,可见高原山地气候促进了鹅品种特征的形成。其余鹅种均为中小型肉用鹅种,羽色为灰羽或白羽。
综上根据主成分分析结果和最短距离法聚类结果,并结合鹅品种具体情况,我们可以把中国地方鹅分为四类。第一类为狮头鹅,定安鹅与平坝灰鹅,主要为中型偏大及大型鹅品种,对炎热环境适应性强。第二类为豁眼鹅、籽鹅、伊犁鹅与百子鹅,主要为北方小型鹅品种,对寒冷环境适应性强。第三类为阳江鹅、马岗鹅、织金白鹅、太湖鹅、酃县白鹅、钢鹅与浙东白鹅,主要为长江以南流域中小型肉用品种,处于亚热带季风气候区,有较强的就巢性。第四类为右江鹅、皖西白鹅、广丰白翎鹅、莲花白鹅、道州灰鹅、雁鹅、武冈铜鹅、溆浦鹅、云南鹅、四川白鹅、永康灰鹅、乌鬃鹅、长乐灰鹅、丰城灰鹅、兴国灰鹅、闽北白鹅。这一类鹅种各有各的特色,在生态因子、体尺体重和繁殖性能方面又有相似之处。
综合评价问题涉及动物科学、畜牧生产等许多领域,畜牧者通常会建立综合模型对优良畜禽品种进行选择,但很多评价方法人为因素占较大部分[14]。主成分分析作为一种解决高维度多因子的统计方法,是一种多元分析技术,它的主要原理为分析一个多变量数据表,其中的观测数据由几个相互关联的定量因变量描述。它的目标是从表中提取重要的信息,将其表示为一组称为主成分的新正交变量,并将观测值和变量的相似性模式显示为映射中的点。在数学上,主成分分析依赖矩阵的特征分解和矩形矩阵的奇异值分解[15]。因此主成分分析不仅能降维提取有效的信息,而且能给出客观的变量间权重。在畜牧领域中,体型体尺、生长性状、屠宰性状和繁殖性状等是畜禽生产中较重要的经济性状[16],在育种或品种分类中往往会给予重点考虑,但生态因子常常被人们忽视。石建州等[17]研究表明生态环境因素会影响鸡的体尺性状和屠宰性状,在鸡的遗传选育中生态因子应该进行考虑。徐琪等[8]研究认为鸭品种类型划分时,应对生态因子作为一个特殊的方面进行综合考虑。而目前尚未有关于中国鹅地方品种生态特征的报道。因此本研究通过主成分分析,将30个地方鹅品种包括生态因子在内的14项指标,高度概括为4个主成分。第一主成分反映了生态因子及初生重信息,第二、第三主成分反映了体尺体重信息,第四主成分反映了胫围、年日照时间和成年体重的变异信息。这与张学余等[18]、包文斌等[19]在鸡上进行的多元统计结果有一定的相似之处。这对于地方鹅品种分类、选育具有重要的参考价值。在之后的研究中,我们还可以综合更多详细的指标,建立评价模型,进一步为中国鹅育种提供理论依据。
聚类分析则是一种研究相似性质,将相似对象放在同一个集合里,将不同性质的对象分开的一种算法[20]。其也是一种相对简单易懂的描述统计方法。本研究对主成分分析结果进行聚类,并结合中国30个地方鹅品种的具体信息,将其分为四类。第一类是以广州狮头鹅、海南定安鹅为代表的中型偏大、大型鹅种,第二类是以东北豁眼鹅、新疆伊犁鹅为代表的北方小型鹅种,且根据主成分公式(1),也表明中国北方气候寒冷,降水较少,当地鹅体型较小。而中国南方年平均温度高,气候湿润,鹅体型也较大。王俊花等[21]进行了伊犁鹅及其与豁眼鹅杂交后代屠宰性能等方面的研究,也间接印证了本研究将伊犁鹅、豁眼鹅聚为一类的结果,表明该聚类方式可以为中国地方鹅育种提供理论依据。第三类鹅均为长江以南流域的鹅品种,在育种中可以考虑结合鹅本身种质特征,克服该类鹅就巢性强的缺点,加强其繁殖性能。第四类鹅适应温带气候类型,为中小型肉用鹅品种,大部分为灰羽。
中国拥有丰富的地方鹅品种资源,这些优良遗传资源蕴含巨大的经济效益和社会效益,结合生态特征信息使用主成分分析、聚类分析对其进行整理分类为鹅遗传育种提供了参考资料。
本研究对30个地方鹅品种进行聚类,综合考虑鹅品种分布、羽色等因素将30个鹅品种划分为4类。主成分分析与聚类分析结果与中国地方鹅实际情况相符,是综合考虑多指标进行分类时有效的方法。生态特征是鹅品种分类时不可或缺的因子,可为发挥地方鹅品种种质特征、开展地方鹅遗传资源就地(原地)保护和利用提供理论基础。