彩色水稻研究与利用现状

宋文健 梅忠 李玉 夏雯华 舒小丽 吴殿星 梅淑芳

彩色水稻研究与利用现状

宋文健1, 2, #梅忠1, #李玉2夏雯华2舒小丽2吴殿星2梅淑芳1, *

(1金华职业技术学院, 浙江 金华 321007;2浙江大学 原子核农业科学研究所, 杭州 310029;#共同第一作者;*通信联系人, E-mail: wu5253920@163.com)

彩色水稻赏食兼顾，为农业、旅游、教育及文化的多元融合提供了新途径。赏食兼用型彩色水稻的研究与选育适宜创意农业发展，可推动农旅结合。本文综述了彩色水稻种质创制、主要类型、突变机制以及代表性应用，并探讨了彩色水稻未来的发展趋势。

彩色水稻；观赏；叶绿素缺失；诱发突变

水稻是我国的主要粮食作物之一。随着社会经济与文化的发展，除传统意义上的饱腹功能之外，水稻也被赋予了营养和文化传承与创新的新功能，与时俱进地满足社会消费的新需求、寓教于乐以及产业融合发展的新态势。为响应国家供给侧改革的发展和“藏粮于技”的战略需求，水稻的发展也应逐渐多元化，通过提质增效推动现代农业的发展。

彩色水稻赏食兼顾，为农业、旅游、教育及文化的多元融合提供了新途径。通过将水稻不同的叶片颜色与颖壳颜色组合设计，形成鲜活的图案，可让来访的游客在田园体验和休闲观光中获得既熟悉又新奇的愉悦感和享受感。彩色水稻是生态观光农业的良好载体，其在田园中的创意应用，既传承了传统农耕与稻作文化，也创新拓展了水稻的观赏功能，不仅为农民增收提供了新方式，也为美丽中国和乡村振兴建设提供了新思路。

广义上的彩色水稻，主要指叶片、颖壳等器官的颜色在不同发育阶段显著有别于普通水稻的特殊水稻。彩色水稻具有不同的叶片颜色与色素含量，既可以作为独特的表型标记在杂交水稻繁制种中辅助除杂，也可以作为特殊的种质资源用于叶色相关性状基因的定位与克隆、色素合成代谢、光合作用机理等理论研究。目前，针对彩色水稻的研究尚不够系统全面，偏重于简单的生产应用，而对性状的遗传基础与育种理论研究有待加强。

1 彩色水稻突变体获得及其主要类型

彩色水稻的观赏功能可以从叶片、颖壳、以及米色等器官的不同颜色加以体现。按直观的观赏效果，主要分为彩色叶片水稻和彩色稻穗水稻。

1.1 叶色突变体的获得

叶色突变是一种突变频率较高的突变形式。近年来，相继报道了各种类型的水稻叶色自然突变体。宋克堡等[1]发现叶片淡黄色自然突变体并从中选育了携带叶色标记的水稻不育系安农标810S。刘少奎等[2]在田间发现了籼稻品系6028的斑马条纹自然突变体。张毅等[3]从籼粳杂交后代(籼稻G46BX与意大利粳稻Sirio杂交)获得了自然变异的白化转绿突变体。此外，Chen等[4]从粳稻秋丰中获得白化转绿突变体；贾银华从光温敏不育系W9641S/ W6154S F1花粉培养后代中获得白化转绿不育系。四川农业大学李仕贵课题组[5-6]发现了白化突变材料259和白化转绿材料XGS。牟同敏等[7]从Ketan Nangka中发现了紫叶自然突变体，在W6184S中发现了紫叶稻PL184。曹立勇等[8]将一份籼型紫叶稻资源CN-pl与W6154S杂交，筛选获得了携带紫叶性状的不育系中紫S。周维永等[9]利用一个紫色稻材料经过杂交回交等手段，培育了紫红叶标记的三系不育系先红A。

由于水稻自然突变频率低，利用化学、物理、插入等人工突变技术可获得更多类型的叶色突变体，为彩色水稻的研究与育种提供更丰富的材料。

化学诱变主要以甲基磺酸乙酯（EMS）诱变最为常用。施勇烽等[10]采用EMS诱变籼稻IR64，获得了全生育期叶色淡绿的突变体。刘梦梦等[11]采用EMS诱变恢复系缙恢10号，获得了全生育期为黄绿色的叶色突变体该突变体的叶绿素含量比对照下降38.2%~50.5%，其中叶绿素a和叶绿素b的含量均有较大幅度的下降。

物理诱变中γ射线是创造彩色水稻突变体的常见方法。陈善福等[12]采用γ射线辐照龙特甫B干种子，获得了多种叶色突变体，其中白化、黄化和条纹的突变频率分别为0.347%、0.040%和0.031%。董青等[13]采用γ射线辐射诱变籼稻中恢8015，获得了全生育期为黄绿色的叶色突变体。与野生型相比，突变体中检测不到叶绿素b的存在，叶绿素a和类胡萝卜素的含量分别降低了50.6%和44.8%。富昊伟等[14]采用不同剂量的γ射线辐射黄玉B，获得了3份叶色或谷色突变体，经培育后命名为欣玉B、金玉B和翠玉B。赵海军等[15]利用γ射线辐照籼型光温敏核不育系培矮64S的干种子，经多代选育获得了一个携带白化转绿型叶色标记的新型不育系玉兔S。浙江大学吴殿星等[16-17]从60Co辐射诱变杂交水稻骨干恢复系R9311的大规模群体中筛选获得了粉红、银白、黑色等特殊类型的叶色突变体。

此外，Jung等[18]采用T-DNA插入技术获得一个黄绿色突变体，并鉴定了该突变体基因-镁-螯合酶H亚基基因。Miyao等[19]利用日本晴构建了一个包含47 196个株系的Tos17插入突变体库，并筛选出白叶、黄叶、斑马叶、斑点叶等多种Tos17插入导致的叶色突变体。

1.2 叶色突变的主要类型

根据叶色突变的表型，Yoo等[20]将其划分为转绿型、白化、黄化、条纹、斑马纹以及黄色斑点6种类型。Awan等[21]则将叶色突变划分为黄化、黄绿、绿黄、绿白、白化、白翠、浅绿和条纹8种类型。也有学者将叶色突变分为单色突变、杂色突变及转色突变[22]。根据叶片色素缺乏主要分为叶绿素缺乏型及类胡萝卜素缺乏型。其中，叶绿素缺乏型又可分为叶绿素a缺乏型、叶绿素b缺乏型及总叶绿素缺乏型；类胡萝卜素缺乏型又可以分为叶黄素缺乏型、胡萝卜素缺乏型及类胡萝卜素缺乏型[23]。

此外，叶色的表现类型受环境的影响。吴殿星等[24]根据温度对叶色表达的影响，将叶色突变体分为温敏型和非温敏型两种。有些突变体的叶色具有阶段性表达的特性，只在特定阶段表现出特殊的颜色，如白化转绿、黄化转绿及转斑叶等性状；有些突变体的叶色表达受光照、温度等环境因素影响。

目前，国内外应用较多的彩色水稻主要以全生育期叶片表现黄色与紫色的为主，颜色单一，尤其缺乏鲜艳的色彩，同时因彩色水稻光合作用明显较弱，其产量显著低于普通水稻。

2 水稻叶色突变的形成机制

2.1 叶片颜色形成的相关基因

叶片的颜色是不同含量的类胡萝卜素、叶绿素以及多种花青素相互叠加形成的特征表型。植物叶色变异，通常由基因突变直接或间接造成叶绿体结构或生理功能异常，从而影响光合色素的合成与代谢。现有的水稻叶色突变体一般是由叶绿体结构发育异常或光合色素合成过程中相关酶发生变化而产生。目前水稻中已克隆多个叶色相关的调控基因(表1)。

植物的叶绿素合成从谷氨酰-tRNA开始到叶绿素b合成结束，由20多个基因编码的15种酶共同完成(图1)。在叶绿素合成过程中主要存在两个途径，分别是合成叶绿素的镁分支和合成亚铁红素和光敏色素的铁分支，两个分支的共同底物是原卟啉IX。镁离子在叶绿素的生物合成过程中具有重要的作用，镁螯合酶是卟啉转化过程中形成四吡咯环最重要的螯合酶。

表1 已克隆的水稻叶色相关基因

续表1

多数研究认为失绿性状突变是镁螯合酶缺乏导致的。叶绿素在光合作用中起到能量捕获和传递的作用。类胡萝卜素是镶嵌在叶绿素和有色体膜中的脂溶性色素，主要包括胡萝卜素和叶黄素，所有的类胡萝卜素均通过类异戊二烯化合物或萜类化物途径合成。类胡萝卜素可以保护叶绿素在强光下免受氧化破坏。现在已知的有近50种，一般为6种花青素即天竺葵色素、矢车菊色素、飞燕草色素、芍药色素、牵牛色素和锦葵色及其衍生物[26]。花青素是一类广泛地存在于植物中的水溶性天然色素，属类黄酮化合物。自然状态下花青素常与各种单糖形成花色苷，由于具有吸光性而表现出红色、紫色和蓝色等色彩。根据pH值不同也呈现不同颜色。苯丙氨酸是花青素及其他类黄酮生物合成的直接前体，由苯丙氨酸到花青素经历3个阶段[27](图2)。

GluTR−谷氨酰-tRNA还原酶；GSA-AT−谷氨酸-1-半醛转氨酶；CHL−镁螯合酶；MgPMT−Mg-原卟啉甲基转移酶；MgPCY−镁原卟啉IX甲单酯环化酶；DVR−3,8-二乙烯原叶绿素酯a-8-乙烯还原酶；POR−原叶绿素酸酯还原酶；CHLG−叶绿素合成酶；CAO−叶绿素酸酯a氧化酶；CHLase−叶绿素酶；GGR−牻牛儿牻牛儿基还原酶；CHLbR−叶绿素b还原酶；CHLaR−7-羟甲基叶绿素a还原酶。

Fig. 1. Chlorophyll synthesis pathway[25].

PAL−苯丙氨酸合成酶; C4H–肉桂酸-4-羟基羧化酶; 4CL−对香豆酰-Co A连接酶; CHS−查尔酮合成酶; CHI−查尔酮异构酶; F3H−黄烷酮-3-羟基化酶; F3'H−类黄酮-3'-羟基化酶; F3'5'H−类黄酮-3', 5'-羟基化酶; DFR−二氢黄酮醇还原酶; ANS−花色苷合成酶; UFGT−类黄酮葡萄糖基转移酶。

Fig. 2. Simplified representation of three anthocyanin biosynthetic pathway[27].

2.2 白化转绿型

叶片白化的原因主要有叶绿素合成途径中相关酶基因发生突变、延迟或失去叶绿素合成能力。编码叶绿体定位蛋白NUS1，参与叶绿体rRNA的代谢调控，促进低温胁迫下叶绿体早期发育过程中质体遗传系统建立[28]。水稻突变体受温度调控，在低温下表现白化。编码一种鸟苷酸激酶pt/mtGK，GK是鸟嘌呤代谢通路中的关键酶，催化GMP磷酸化形成GDP，突变导致叶绿体分化受到抑制，尤其是在叶片早期发育过程中破坏了叶绿体翻译机制，变体主要表现为在一定的温度范围内叶片中不含叶绿体而表现白化[29]。和，分别编码核糖核苷酸还原酶(RNR)的大小亚基：RNRL1和RNRS1，参与叶片发育早期叶绿体的合成，和突变体中参与质体转录/翻译以及光合作用的基因表达发生了变化，从而出现白化表型[20]。编码一个有16个串联PPR基序的PPR蛋白，该基因表达受光照影响，突变体白化转绿型突变，在3叶期前叶片白化，但在6叶期后叶片逐渐变绿，直至恢复正常绿色。突变体叶色的变化与叶绿素含量和叶绿体发育的变化相关[30]。(t)突变体在3叶期之前完全白化，随后转绿，(t)与拟南芥和番茄同为同源基因，与胡萝卜素合成与代谢有关，表达不受光照影响，可能与维持白色体和色素母细胞正常功能有关[31]。

2.3 黄绿叶

目前已经克隆的黄化转绿基因有和。基因编码叶绿素合成酶，催化叶绿素合成过程中叶绿素酸酯a向叶绿素a的转化，突变体中叶绿素合成酶活性下降，延缓了叶绿素的合成[32]。基因编码叶绿体质体酪蛋白溶解蛋白酶Clp蛋白酶的亚基，突变导致翻译提前终止、保守催化三分子(丝氨酸-组氨酸-天冬氨酸)和多肽结合位点丢失[33]。、和基因分别编码镁离子螯合酶的三个亚基，基因编码一个AAA+ATP酶，能结合Mg2+。编码一个没有活性的AAA+ATP酶，通过其保守结构预测有Mg2+结合功能。编码一个卟啉结合蛋白，该蛋白与卟啉结合后再与D、I亚基的复合物结合，形成具有催化活性的Mg-原卟啉IX螯合酶从而发挥功能。抑制四吡咯途径叶绿素分支的第一步可降低其水平，、和基因突变会导致植株叶绿素含量降低，叶片表现为黄绿色[18]。编码3, 8-联乙烯(原)叶绿素(酸酯)a 8-乙烯基还原酶，能将四吡咯环上的8-乙烯基还原为乙基，是叶绿素生物合成必不可少的酶，其突变体整个生育期表现为黄绿叶，叶绿素含量低，叶绿体发育受到抑制[34]。编码水稻中的NADPH:原叶绿素酸酯氧化还原酶B，催化叶绿素合成中的原叶绿素酸酯光还原成叶绿素酸酯，也是黄化质体中原片层体形成所必需的[35]。

2.4 黄叶

编码叶绿素酸酯a氧化酶，催化叶绿素酸酯a生成叶绿素酸酯b，是平衡叶绿素a和叶绿素b含量的关键基因。王丹霞等[36]采用EMS诱变Kitaake粳稻，筛选到全生育期叶片黄色的突变体，推测突变位点可能影响叶绿素酸酯a氧化酶的活性，从而导致叶绿素b合成受阻。王聪田等[37]采用基因芯片对自然黄色突变体安农标810S进行分析，发现黄绿叶突变体与绿叶野生型相比，持绿蛋白(SGR)的表达明显下降，推测黄叶突变体的出现是由于基因表达水平下降导致。

2.5 紫叶

不同的紫色水稻品种色素的分布模式也不同，一些品种在叶缘、叶鞘、叶枕和节间有颜色，而有些品种只在叶缘和叶枕中累积花色素苷[38]。花色素苷主要由两类基因控制合成，一类是结构基因，编码生物合成途径中所需要的酶，包括、、、、、、、等；另一类是调节基因，其编码的转录因子调控结构基因的时空表达，包括R2R3-MYB蛋白、MYC家族的bHLH蛋白、WD40蛋白基因家族。MYB调控bHLH转录，两者形成bHLH-MYB复合体并通过识别WD40蛋白特定位点形成一个包含WD40蛋白的复合体；MBW复合体特异识别结构基因启动子位点，与之结合进而启动结构基因的表达，这两类基因共同作用，控制着花色素苷在植物中的分布。赵鹏等[39]认为紫色叶的形成与水稻中花青素的含量有关，紫色叶的遗传较为复杂，可能受一对隐性基因或多对基因控制。刘永柱等[40]对籼稻种质的紫叶性状进行研究，推测可能通过蛋白互作的方式调控花色素苷的合成。张毅[41]研究发现胚芽鞘紫色性状可能受一个转录因子控制，参与花青素代谢途径，与水稻颖尖颜色有关。

2.6 斑马叶

斑马叶是在性状表达期间水稻叶片出现有规律的褪绿横带（间断性失绿），整个叶片呈现绿色与白色相间条段，形同“斑马纹”。Kusumi等[42]诱变台中65的合子胚，筛选得到叶色突变体。该突变体的叶片苗期出现白绿相间的斑马叶表型，叶片中光合作用相关基因、的表达量明显上升，当光照和温度上升到一定程度时，叶片恢复正常表型[42]。Chai等[43]报道的斑马叶突变体，其斑马叶表型可能与强光照条件下的光氧化损伤有关。刘胜等[44]在组培粳稻Asominori中获得了黄绿相间的斑马纹突变体，苗期即表现为黄绿相间的斑马纹状，从4叶期开始斑马状纹逐渐减弱转绿，至抽穗期叶片又逐渐转黄。与野生型相比，突变体中、、、、的表达显著上升，、、、、及目标基因的表达量下降。、、、的表达量变化不大。关于斑马叶水稻形成的研究主要集中在叶绿体的发育中，关于斑马叶现象的出现以及叶色转变的过程中的相关基因的变化的动态研究还有待深入。

3 彩色颖壳水稻

3.1 颖壳颜色的突变及主要类型

颖壳颜色主要有红色、黑色、金色、白色及斑点等多种类型，如具有黑色颖壳的长雄野生稻W1943等。早在1922年Parnell等[83]就发现水稻颖壳有暗金色、成熟金色、金色斑点、金色壳尖和杂金色等颜色。栽培稻品种中，水稻颖壳颜色突变体较叶色突变体数量少，但颖壳颜色在水稻生育后期的视觉效果中占很大一部分，研究与利用不同颖壳颜色的水稻也是彩色水稻的一个重要方面。

3.2 颖壳颜色的调控基因

颖壳颜色的遗传机理复杂，研究相对较少。水稻白穗突变体形成的主要原因是叶绿体发育形成受阻，叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量较正常水稻极显著下降[84]。“阿久根糯”黑穗水稻在抽穗后颖壳黑色，受两个或三个互补基因控制。Nagao等[85]对粳稻的颖壳颜色进行了广泛的基因分析，确立了CAP系统，其中C产生色素原，A激活C并使色素原转化成花青素，第3个基因P控制着色素原在全部稃尖上的散布，是基础色泽所必需的。这3个位点存在着等位基因的多种分化，不同等位基因的组合决定着颜色及着色深浅。颖壳在成熟时呈黑色，受3个基因、、的互补作用，被认为是(石炭酸着色)或紧密地与连锁，在这3个基因所形成的基因型中发现了地理性的倾向[86]。Zhu等[87]克隆了一个编码氨基酸转运蛋白的基因，第3外显子上的一个22 bp缺失导致基因功能丧失，使栽培水稻谷壳颜色由黑色变为黄色，因此推测基因控制着壳黑色素的合成。邓伟等[88]将控制黑色颖壳的基因定位在第4染色体上。水稻黄金颖壳的性状报道与研究较多，金黄色颖壳和节间的遗传受隐性基因控制，白色颖壳受单个显性基因控制，颖片上的褐色沟纹受显性基因控制，抑制后再形成正常的“秆黄色”[89]。基因编码一个肉桂醇脱氢酶(cinnamyl-alcohol dehydrogenase, CAD），作为主要的多功能CAD合成肉桂醇和芥子醇前体，参与木质素的生物合成[90],突变体颖壳及秆节间均表现红棕色。与水稻类黄酮代谢途径相关，该基因突变后，表现出表型，穗在光照条件下壳及节间表现金黄色[92]。此外，基因通过降低硅的吸收转运，促进类黄酮的积累，使得颖壳呈黑褐色[93]。

4 彩色水稻生产的创意应用

4.1 叶色标记不育系与彩稻专用稻新品种

在两系杂交水稻生产中，由于不育系育性受基因与光温互作影响，如果气候异常，不育系的育性就会出现回复而影响杂种F1的纯度。目前，一些三系杂交稻不育系也出现类似的问题。将不同颜色性状导入不育系中，可以及时根据苗期叶片颜色进行筛选和辅助除杂，有效降低杂交种子生产的风险和鉴定除杂的成本。

斑马叶是指在一定发育时期内叶片或叶鞘间断失绿，形成斑马似的图纹。斑马叶标记在苗期表现出易于识别的性状，且将白化对植株生长的影响降低到极小，目前已育成的斑马叶标记的不育系有衡标807S、武金4A等（表2）。水稻淡黄色叶片标记对于植株生长影响也较小，在全生育期都表达且可以鉴别。宋克堡等[94]于2006年育成带有淡黄叶隐性标记的两系不育系安农标810S，后又以安农标810S为标记基因供体，采用回交转育的方法育成标泰S、标88S、标CS、H159A和1166S等多个淡黄叶标记新不育系（表2）。陈益海等[95]采用X101/优辐粳10杂交转育，育成携带淡黄绿叶标记的黄叶早A和黄叶迟A不育系。刘国民等[96]选育了带有黄绿叶标记性状的籼型不育系黄标A，叶片及谷粒颖壳颜色呈黄绿色，叶鞘、叶耳和叶片边缘呈紫红色。董凤高等[97]采用淡绿叶标记基因系IGM19与8290S杂交选育了携带淡绿色叶隐性标记的不育系M2S。余新桥等[98]以M2S为淡绿色叶色标记供体，用中红B为母本杂交，选育了带淡绿叶标记不育系标1-A。相对于淡绿色、黄色叶和斑马叶等浅叶色标记，叶片、叶鞘、枝梗、叶耳或叶舌等器官携带紫色标记在田间更容易识别，且叶片颜色受土壤肥力影响较小，在苗期就可以剔除假杂株。目前，已先后育成了紫标S、明紫02S、中紫S、先红A、紫ⅡA、桂紫1-S、99H114紫S等多个携带隐性紫色叶片标记的不育系（表2）。但紫色叶片标记对植物生长有不良影响，在生长后期容易早衰。

目前除利用田间发现的自然变异叶色标记选育水稻不育系外，辐射诱变不育系选育叶色标记不育系也是一种有效方式，吴殿星等[99]采用γ射线辐照温敏不育系2177S，获得高温白化和低温黄化的叶色标记不育系。沈圣泉等[100]采用γ射线辐照Ⅱ-32B的干种子，筛选到全生育期携带黄叶标记的黄玉B，并转育获得黄色叶色标记不育系黄玉A。罗治靖等[101]采用γ射线辐照武9522，选育了携带淡黄叶标记的不育系金汇A。张红林等[102]采用γ射线辐照水稻干种子，育成了携带白化转斑叶标记的三系不育系高光A。

此外，吴殿星等以粉红、银白、黑色叶色突变体为材料，选育适宜创意农业的彩色水稻专用新品种3个：浙大粉彩禾(浙审稻2019009)、浙大银彩禾(浙审稻2019010)和浙大黑彩禾(浙审稻2019011)(表2)。这3个水稻品种全生期颜色表达稳定，具有很强的观赏性。

4.2 国外彩色水稻的创意应用

日本青森县田舍馆村从1993开始每年进行稻田画创作并将稻秆制作成雕塑造型，后来逐渐发展成为稻田艺术节，每年可吸引游客10万至20万人，已经发展成较为成熟的彩色水稻旅游业。日本琦玉县行田市区，创作约3 hm2的稻田画，还获得了世界吉尼斯的认证。除了青森县和琦玉县有较大规模的稻田画创作外，日本爱知县、山形县、北海道等地也有彩色稻种植。

表2 选育的主要三系或两系叶色标记水稻不育系

韩国多地也有进行彩色水稻的种植以及稻田画创作。2009年，韩国利用彩色水稻创作了韩国传统乐器演奏者的地画，占地4 hm2。2010年在韩国忠清北道农民创作了约3 hm2寓意富饶与和平的巨幅稻田画。2011年韩国稻田利用彩色水稻创作了前总统卢武铉肖像。

4.3 国内彩色水稻的创意应用

我国彩色水稻的研究开展较早，以叶色标记不育系选育为主，用于稻田画较晚，但近年来随着彩色水稻品种专门选育，稻田画创作逐渐流行并取得良好效果。

浙江省衢州市江山在2011年就开始种植彩色水稻，由紫色、黄色、绿色3种色彩水稻构成江郎山图案和“江山”两字。接下来的7年时间，每年推出不同主题的稻田画，包括“绿水青山就是金山银山”“中国梦”等文字，“中国地图”“江郎山风景”等主题，拓展了农业休闲观光功能，促进了农业和旅游、文化等产业的融合发展。

辽宁省沈阳市沈北新区2011年开始筹建休闲观光农业项目——“稻田艺术画”打造“稻梦空间”，成为国家AAA级景区。约34 hm2稻田画涉及锡伯族特色民族文化，中国传统典故和国内外动漫人物形象等，是国内大规模尝试3D稻田画的成功范例。

云南省宜良县2017年开始牵手浙江大学农学院，引进粉红、黄、紫、白、黑等彩色水稻，在河湾村4 hm2创意农业示范基地用彩色水稻把彝族女神阿诗玛“画”到了稻田里，还规划了13.3 hm2稻田养殖生态稻花鱼；2018年又绘制了苗族美神“仰阿莎之引枫蝶舞”图案，并因此被国家农业农村部评为“首届中国农民丰收节全国100个特色村庄”，先后被人民网、新华社等多家新闻媒体报道。

新疆伊犁察布查尔2015年开始建设“绿梦飞扬”稻田画示范基地，每年乡里结合当地文化元素设计不同的图案，以粉红、黄、紫、白、黑等彩色水稻为载体，先后绘制“嫦娥奔月”、“三生三世十里桃花”“勤劳锡伯人”等。

贵州省台江县台盘乡阳芳村2017年引种浙江大学的粉红、黄、紫、白、黑五彩水稻进行精准扶贫，稻田条块彩稻种植堪称美景，先后被新华社、光明网、人民网等报道。

湖南省韶山，毛泽东故居前的稻田，一幅幅彩色斑斓的水稻书写成的“中国梦”“为人民服务”等字样，格外引人注目。

上海市农业科学院用黄色水稻组成镰刀，紫色水稻组成“建党90周年”“1921−2011”的字样，向建党90周年献礼。

重庆市大足区拾万镇长虹村五彩田园用五种颜色的水稻组成“中国地图”“乡村振兴”“中国梦”等图案。

5 彩色水稻的发展前景与存在的问题

水稻作为大田农作物，也是良好的园艺观赏的载体。彩色水稻既具有园艺观赏和粮食生产的功能，又符合拓宽粮食科技创新发展的新要求。这种“跨界”融合发展的思想，也将对未来作物的发展具有一定的借鉴意义。彩色水稻的研究与发展拓展了以往粮食作物传统观念下“单一用途”的概念，有利于通过与农业、旅游与食品等产业融合，显著增加农产品的附加价值，是当前乡村振兴与农民增收的一条途径。

但目前用于稻田彩绘的水稻品种主要侧重于水稻叶片的颜色，忽略了稻米营养品质，导致在彩稻观赏期结束后，其食用与经济价值得不到有效利用。因此，培育观赏性强兼具营养品质的专用品种对满足休闲观光农业同时兼顾稻米营养品质具有重要的意义。

同时，尽管目前已获得较多的叶色突变体并克隆了部分叶色和颖壳颜色相关的基因，但大多为黄叶和白叶，且对色素合成代谢的时空间表达缺乏系统的研究，对于叶色遗传的机制和颜色组合及其环境表达调控机制仍不清楚。目前彩稻的色彩相对贫乏，稻田彩绘具有一定局限。加之同一材料不同环境下种植颜色表达或具有一定差异，导致不同区域种植时存在一定的风险。因此，加大对彩稻资源的创制及色彩时空表达特性的深入研究，培育温光钝感型彩色水稻应是今后研究的重点。

[1] 宋克堡, 宋泽观. 水稻淡黄叶突变体安农标810S的发现及初步研究[J]. 杂交水稻, 2007, 22(6): 71-73.

Song K B, Song Z G. Discovery and preliminary research of the yellowish leaf mutant Annongbiao 810S in rice[J]., 2007, 22(6): 71-73. (in Chinese with English abstract)

[2] 刘少奎, 张启军, 漆庆明, 赖东, 廖慧敏, 颜文飞, 张斌, 吕川根. 水稻白条纹新基因(t)的初步定位[J]. 江苏农业学报, 2012, 28(5): 928-932.

Liu S Q, Zhang Q J, Qi Q M, Lai D, Liao H M, Yan W F, Zhang B, Lü C G. Mapping a novel rice white stripe gene,(t)[J]., 2012, 28(5): 928-932. (in Chinese with English abstract)

[3] 张毅, 吕俊, 李云峰, 杨昆, 沈福成, 张茂玲, 彭巧玲, 彭其莲, 周亚林, 何光华. 水稻白化转绿基因对农艺性状和外观米质的影响[J]. 作物学报, 2008, 34(2): 284-289.

Zhang Y, Lü J, Li Y F, Yang K, Shen F C, Zhang M L, Peng Q L, Peng Q L, Zhou Y L, He G H. Effects of green-revertible albino gene on the agronomic traits and appearance quality in rice[J]., 2008, 34(2): 284-289. (in Chinese with English abstract)

[4] Chen T, Zhang Y, Zhao L, Zhu Z, Lin J, Zhang S, Wang C. Physiological character and gene mapping in a new green-revertible albino mutant in rice[J]., 2007, 34(4): 331-338.

[5] 郑静. 一份水稻白化突变体的遗传分析及其基因定位[D]. 雅安: 四川农业大学, 2008.

Zheng J. Genetic analysis and gene mapping on a rice albino mutant XGS[D]. Yaan: Sichuan Agricultural University, 2008. (in Chinese with English abstract)

[6] 夏九成. 水稻白化突变体和云南软米的超微结构观察及相关基因的遗传分析和分子标记定位[D]. 雅安: 四川农业大学, 2006.

Xia J C. Ultrastructure, genetic analysis and gene mapping of albino mutant rice and soft rice in Yunnan China[D]. Yaan: Sichuan Agricultural University, 2006. (in Chinese with English abstract)

[7] 牟同敏, 李春海, 杨国才, 卢兴桂. 紫叶水稻苗期叶色的遗传研究[J]. 中国水稻科学, 1995, 9(1): 45-48.

Mou T M, Li C H, Yang G C, Lu X G. Genetical studies on seedling leaf color in purple rice[J]., 1995, 9(1): 45-48. (in Chinese with English abstract)

[8] 曹立勇, 钱前, 朱旭东, 曾大力, 闵绍楷, 熊振民. 紫叶标记籼型光-温敏核不育系中紫S的选育及其配组的杂种优势[J]. 作物学报, 1999, 25(1): 44-49.

Cao L Y, Qian Q, Zhu X D, Zeng D L, Min S K, Xiong Z M. Breeding of a photo-thermo sensitive genic male sterile Indica rice Zhongzi S with a purple-leaf marker and the hoterosis of its hybrid rice produced with it[J]., 1999, 25(1): 44-49. (in Chinese with English abstract)

[9] 周维永, 梁世荣, 周萌, 邓国富, 戴高兴, 高利军. 水稻不育系先红A紫叶性状的遗传行为及其应用前景[J]. 种子, 2010, 29(8): 23-26.

Zhou W Y, Liang S R, Zhou M, Deng G F, Dai G X, Gao L J. Genetic behavior of purple-leaf characteristics of rice CMS line Xianhong A and its application prospect[J]., 2010, 29(8): 23-26. (in Chinese)

[10] 施勇烽, 魏彦林, 奉保华, 王惠梅, 徐霞, 黄奇娜, 吕向光, 张晓波, 吴建利. 水稻淡绿叶突变体的遗传分析与基因定位[J]. 中国水稻科学, 2013, 27(6): 585-590.

Shi Y F, Wei Y L, Feng B H, Wang H M, Xu X, Huang Q N, Lü X G, Zhang X B, Wu J L. Genetic analysis and gene mapping of pale green leaf mutantin rice[J]., 2013, 27(6): 585-590. (in Chinese with English abstract)

[11] 刘梦梦, 桑贤春, 凌英华, 杜鹏, 赵芳明, 杨正林, 何光华. 水稻黄绿叶基因的遗传分析和分子定位[J]. 作物学报, 2009, 35(8): 1405-1409.

Liu M M, Sang X C, Ling Y H, Du P, Zhao F M, Yang Z L, He G H. Genetic analysis and molecular mapping of a yellow green leaf gene() in rice(L.)[J]., 2009, 35(8): 1405-1409. (in Chinese with English abstract)

[12] 陈善福, 舒庆尧, 吴殿星, 崔海瑞, 夏英武. 利用γ射线辐照诱发水稻龙特甫B叶色突变[J]. 浙江大学学报: 农业与生命科学版, 1999, 25(6): 569-572.

Chen S F, Shu Q Y, Wu D X, Cui H R, Xia Y W. Preliminary study on adding to leaf color marker for rice cytoplasmic male sterile(CMS) line Longtefu A by mutation technology[J]., 1999, 25(6): 569-572. (in Chinese with English abstract)

[13] 董青, 张迎信, 张振华, 周全, 秦亚芝, 王宏, 程式华,曹立勇, 沈希宏. 水稻黄绿叶突变体的遗传分析和基因定位[J]. 中国水稻科学, 2015, 29(3): 241-249.

Dong Q, Zhang Y X, Zhang Z H, Zhou Q, Qin Y Z, Wang H, Cheng S H, Cao L Y, Shen X H. Genetic analysis and gene mapping of a yellow-green leaf mutantin rice(L.)[J]., 2015, 39(3): 241-249. (in Chinese with English abstract)

[14] 富昊伟. 水稻伽玛射线辐射诱变: 突变体质量保证与若干重要突变性状的研究[D]. 杭州: 浙江大学, 2008

Fu H W. Mutation induction by gamma rays in rice: quality assurance of induction mutants and studies on several important mutant traits[D]. Hangzhou: Zhejiang University, 2008. (in Chinese with English abstract)

[15] 赵海军, 吴殿星, 舒庆尧, 沈圣泉, 马传喜.携带白化转绿型叶色标记光温敏核不育系玉兔S的选育及其特征特性[J]. 中国水稻科学, 2004, 18(6): 515-521.

Zhao H J, Wu D X, Shu Q Y, Shen S Q, Ma C X. Breeding and characteristics of photo-thermo sensitive genic male sterile rice Yutu S labeled with green-revertible albino leaf marker[J]., 2004, 28(6): 515-521. (in Chinese with English abstract)

[16] 吴殿星, 黄佳佳, 朱张士昌, 沈易. 一种粉红色叶片水稻品种的选育方法: 2017100191408.8[P]. [2017-02-20]

Wu D X, Huang J J, Zhu Z S C, Shen Y. Breeding method for rice variety having pink leaves: 2017100191408.8[P]. [2017-02-20]. (in Chinese)

[17] 吴殿星, 徐艺如, 黄婧, 任一意, 诸方宁, 曾嘉乐. 一种紫黑色特用水稻的选育方法:201810047050.3[P]. [2018-01-18].

Wu D X, Xu Y R, Huang J, Ren Y Y, Zhu F N, Zeng J L. Method for breeding purple-black special rice:201810047050.3[P]. [2018-01-18]. (in Chinese)

[18] Jung K H. Characterization of a rice chlorophyll-deficient mutant using the T-DNA gene-trap system[J]., 2003, 44(5): 463-472.

[19] Miyao A, Tanaka K, Murata K. Target site specificity of the Tos17 retrotransposon shows a preference for insertion within genes and against insertion in retrotransposon-rich regions of the genome[J]., 2003, 15(8): 1771-1780.

[20] Yoo S C, Cho S H, Sugimoto H, Li J, Kusumi K, Koh H J.andencoding the large and small subunits of ribonucleotide reductase are required for chloroplast biogenesis during early leaf development[J]., 2009, 150(1): 388-401.

[21] Awan M A, Konzak C F, Rutger J N, Nilan R A. Mutagenic effects of sodium azide in rice[J]., 1980, 20(5): 663-668.

[22] Nasyrov S Y. Genetic control of photosynthesis and improving of crop productivity[J]., 1978, 29(1): 215-237.

[23] Somerville R C. Analysis of Photosynthesis with mutants of higher plants and algae[J]., 1986, 37(1): 467-506.

[24] 吴殿星, 舒庆尧, 夏英武.60Co-γ射线辐照诱发水稻温度调控叶色白化突变基因表达突变系[J]. 中国农业科学, 1997, 30(3): 95.

Wu D X, Shu Q Y, Xia Y W, Liu G F.60Co-γ induced temperature-regulatory leaf color albino mutant gene expression mutant line in rice(L.)[J]., 1997, 30(3): 95. (in Chinese with English abstract)

[25] Masuda T, Fujita Y. Regulation and evolution of chlorophy II metabolism[J]., 2008, 7: 1131-1149.

[26] Harborne J B, Williams C A. ChemInform Abstract: Anthocyanins and other flavonoids[J]., 2010, 30(22): 310-333.

[27] Liu Y, Tikunov Y, Schouten R E, Marcelis L F M, Visser R G F, Bovy A. Anthocyanin biosynthesis and degradation mechanisms in: A review[J/OL]., 2018: doi.org/ 10.3389/fchem.2018.00052

[28] Kusumi K, Sakata C, Nakamura T, Kawasaki S, Yoshimura A, Iba K. A plastid protein NUS1 is essential for build-up of the genetic system for early chloroplast development under cold stress conditions[J]., 2011, 68(6): 1039-1050.

[29] Sugimoto H, Kusumi K, Noguchi K, Yano M. The rice nuclear gene,, is essential for chloroplast development and encodes a novel type of guanylate kinase targeted to plastids and mitochondria[J]., 2007, 52(3): 512-527.

[30] Su N, Hu M L, Wu D X, Wu F Q, Fei G L. Disruption of a rice pentatricopeptide repeat protein causes a seedling-specific albino phenotype and its utilization to enhance seed purity in hybrid rice production[J]., 2012, 159(1): 227-238.

[31] 郭涛, 黄永相, 黄宣, 刘永柱, 张建国, 陈志强. 水稻叶色白化转绿及多分蘖矮秆基因(t)的图位克隆[J]. 作物学报, 2012, 38(8): 1397-1406.

Guo T, Huang Y X, Huang X, Liu Y Z, Zhang J G, Chen Z Q. Map-based cloning of a green-revertible albino and high tillering dwarf gene(t) in rice[J]., 2012, 38(8): 1397-1406. (in Chinese with English abstract)

[32] Wu Z, Zhang X, He B, Diao L. A chlorophyll-deficient rice mutant with impaired chlorophyllide esterification in chlorophyll biosynthesis[J]., 2007, 145(1): 29-40.

[33] Dong H, Fei G L, Wu C Y, Wu F Q, Sun Y Y, Chen M. A rice virescent-yellow leaf mutant reveals new insights into the role and assembly of plastid caseinolytic protease in higher plants[J]., 2013, 162(4): 1867-1880.

[34] Parham R, Rebeiz C A. Chloroplast biogenesis: [4-vinyl] chlorophyllide a reductase is a divinyl chlorophyllide a-specific, NADPH-dependent enzyme[J]., 1992, 31(36): 8460-8464.

[35] Wang P, Wan C, Xu Z, Wang P, Wang W, Sun C. One divinyl reductase reduces the 8-vinyl groups in various intermediates of chlorophyll biosynthesis in a given higher plant species, but the isozyme differs between species[J]., 2013, 161(1): 521-534.

[36] 王丹霞, 权瑞党, 黄荣峰. 水稻黄叶突变体的基因克隆与功能分析. 中国农业科技导报, 2015, 17(2): 41-48.

Wang D X, Quan R D, Huang R F. Map-based cloning and function analysis of rice yellow leaf mutant[J]., 2015, 17(2): 41-48. (in Chinese with English abstract)

[37] 王聪田, 王国槐, 青先国, 郭清泉, 宋克堡, 李必湖, 严明理. 水稻淡黄叶突变体安农标810S基因表达量的初步研究[J]. 杂交水稻, 2007, 22(4): 67-70.

Wang C T, Wang G H, Qing X G, Guo Q Q, Song K B, Li B H, Yang M L. Gene expression analysis of yellowish leaf mutant(Annong Biao 810S) in rice[J]., 2007, 22(4): 67-70. (in Chinese with English abstract)

[38] Kinoshita T, Takahashi M. The one hundredth report of genetical studies on the rice plant: Linkage studies and future prospects[J]., 1991, 65(1): 1-61.

[39] 赵鹏, 向珣朝, 姚嫣萍, 韩新成, 胡孝伟, 易良. 水稻紫叶突变体的表型与遗传研究[J]. 中国种业, 2009(4): 38-40.

Zhao P, Xiang X C, Yao Y P, Han X C, Hu X W, Yi L. Phenotype and genetic study of rice purple leaf mutant[J]., 2009(4): 38-40. (in Chinese with English abstract)

[40] 刘永柱, 罗文龙, 黄翠红, 陈立凯, 王慧, 陈志强, 郭涛. 水稻花色素苷合成调节基因(t)的鉴定[J]. 中国农业科学, 2013, 46(19): 3955-3964.

Liu Y Z, Luo W L, Huang C H, Cheng L K, Wang H, Chen Z Q, Guo T. Characterization of the regulatory gene(t) involved in anthocyanin biosynthesis[J]., 2013, 46(19): 3955-3964.(in Chinese with English abstract)

[41] 张毅. 水稻两个芽鞘紫线相关基因的图位克隆与应用研究[D]. 重庆: 西南大学, 2009.

Zhang Y. Map-based cloning and application research of two coleoptile purple line related genes in rice(L. ssp.)[D]. Chongqing: Xinan University, 2009.(in Chinese with English abstract)

[42] Kusumi K, Komori H, Satoh H, Iba K. Characterization of a zebra mutant of rice with increased susceptibility to light stress[J]., 2000, 41(2): 158-164.

[43] Chai C, Fang J, Liu Y, Tong H, Gong Y, Wang Y., encoding a carotenoid isomerase, is involved in photoprotection in rice[J]., 2011, 75(3): 211-221.

[44] 刘胜, 魏祥进, 邵高能, 唐绍清, 胡培松. 一个黄绿相间水稻叶色突变体的图位克隆[C]//2012年中国作物学会学术年会论文摘要集. 南昌: 中国作物学会, 2012.

Liu S, Wei X J, Shao G N, Tang S Q, Hu P S. Map-based cloning of a rice stripe mutant[C]//Abstracts of Crop Science Society of China Annual Symposium. Nanchang: Crop Science Society of China, 2012. (in Chinese)

[45] Wang Z K, Huang Y X, Miao Z D. Identification and characterization of(t), a novel gene regulating leaf-color mutation in rice(L.)., 2013, 35(4): 491-499.

[46] Zhang F, Luo X, Hu B, Wan Y, Xie J.(t), encoding a putative signal recognition particle 54 kDa protein, is involved in chloroplast development of rice[J]., 2013, 6(1): 1-10.

[47] Li J, Wang Y, Chai J, Wang L, Wang C.(grc1) is required for the biosynthesis of chlorophyll and the early development of chloroplasts in rice[J]., 2013, 56(5): 326-335.

[48] Zhang F, Zhang P, Zhang Y, Wang S, Qu L. Identification of a peroxisomal-targeted aldolase involved in chlorophyll biosynthesis and sugar metabolism in rice[J]., 2016, 250: 205-215.

[49] 吴自明. 水稻黄绿叶基因的图位克隆及功能分析[D]. 南京: 南京农业大学, 2007.

Wu Z M. Map-based cloning and functional study of the rice mutant genecontrolling yellow-green leaf[D]. Nanjing: Nanjing Agricultural University, 2007. (in Chinese with English abstract)

[50] Zhu X, Guo S, Wang Z, Du Q, Xin G Y. Map-based cloning and functional analysis of YGL8, which controls leaf colour in rice()[J]., 2016, 16(1): 134-149.

[51] Liu W, Fu Y, Hu G, Si H, Zhu L. Identification and fine mapping of a thermo-sensitive chlorophyll deficient mutant in rice(L.)[J]., 2007, 226(3): 785-795.

[52] Zhang H, Li J, Yoo J H, Yoo S C, Cho S H, Koh H J, Seo H S, Paek N C. Riceandencode ChlD and ChlI subunits of Mg-chelatase, a key enzyme for chlorophyll synthesis and chloroplast development[J]., 2006, 62(3): 325-337.

[53] 王平荣. 水稻s黄绿叶突变基因的图位克隆及功能分析[D]. 雅安: 四川农业大学, 2010.

Wang P R. Map-based cloning and functional analysis of the 824ys mutant gene controlling yellow-green leaf in rice[D]. Yaan: Sichuan Agricultural University, 2010. (in Chinese with English abstract)

[54] Yang Y L, Xu J, Rao Y C. Cloning and functional analysis of pale-green leaf() in rice(L.)[J]., 2016, 78(1): 69-77.

[55] Orcheski B, Parker R, Brown S. Pale green lethal disorder in apple(Malus) is caused by a mutation in thegene which is essential for phylloquinone (vitamin K1) biosynthesis[J]., 2015, 11(6): 131-142.

[56] Miyoshi K, Ito Y, Serizawa A.genes regulate chloroplast biogenesis in rice[J]., 2003, 36(4): 532-540.

[57] Zhou K, Ren Y, Lü J, Wang Yin, Liu F. Young Leaf Chlorosis 1, a chloroplast-localized gene required for chlorophyll and lutein accumulation during early leaf development in rice[J]., 2013, 237(1): 279-292.

[58] Zhou Y, Gong Z, Yang Z, Yuan Y, Zhu J, Wang M, Yuan F, Wu S, Wang Z, Yi C, Xu T, Ryom M, Gu M, Liang G. Mutation of the light-induced yellow leaf 1 gene, which encodes a geranylgeranyl reductase, affects chlorophyll biosynthesis and light sensitivity in rice[J/OL]., 2013, 8(9): e75299.

[59] Chen F, Dong G, Wu L, Wang F, Yang X, Ma X, Wang H, Wu J, Zhang Y, Wang H, Qian Q, Yu Y. A nucleus-encoded chloroplast protein YL1 is involved in chloroplast development and efficient biogenesis of chloroplast ATP synthase in rice[J/OL]., 2016, 6: 32295.

[60] Hudson D, Guevara D R, Hand A J, Xu Z, Hao L. Rice cytokinin GATA transcription factor1 regulates chloroplast development and plant architecture[J]., 2013, 162(1): 132-144.

[61] Tsugane K, Maekawa M, Takagi K, Takahara H, Qian Q. An active DNA transposon nDart causing leaf variegation and mutable dwarfism and its related elements in rice[J]., 2010, 45(1): 46-57.

[62] Mao D, Yu H, Liu T, Yang G, Xing Y. Two complementary recessive genes in duplicated segments control etiolation in rice[J]., 2011, 122(2): 373-383.

[63] Liu C, Zhu H, Xing Y, Tan J, Chen X.is involved in the splicing of chloroplast group I and II introns in rice[J]., 2016, 67(18): 5339-5347.

[64] Goh C H, Satoh K, Kikuchi S, Kim S C, Ko S M. Mitochondrial activity in illuminated leaves of chlorophyll-deficient mutant rice() seedlings[J]., 2010, 4(4): 281-291.

[65] Gothandam K M, Kim E S, Cho H. OsPPR1, a pentatricopeptide repeat protein of rice is essential for the chloroplast biogenesis[J]., 2005, 58(3): 421-433.

[66] Tang J, Zhang W, Wen K, Chen G, Sun J. OsPPR6, a pentatricopeptide repeat protein involved in editing and splicing chloroplast RNA, is required for chloroplast biogenesis in rice[J]., 2017(4-5): 1-13.

[67] Ye J W, Gong Z Y, Chen C G, Mi H L. A mutation of OSOTP 51 leads to impairment of PSI complex assembly and serious photo-damage in rice[J]., 2011, 54(2): 87-98.

[68] Wang Y, Zhang J, Shi X, Yu P, Ping L. Temperature-sensitive albino gene, encoding a monooxygenase, affects chloroplast development at low temperatures[J]., 2016, 67(17): 5187-5202.

[69] Lü Y, Shao G, Qiu J, Jiao G, Sheng Z, Xie L, Wu Y, Tang S, Wei X, Hu P., encoding a PEP-associated protein, is required for chloroplast biogenesis under heat stress in rice[J]., 2017, 68(18): 5147-5160.

[70] Song J, Wei X, Shao G, Shen Z, Chen D. The rice nuclear geneencoding a chloroplast ribosome L13 protein is needed for chloroplast development in rice grown under low temperature conditions[J]., 2014, 84(3): 301-314.

[71] Zeng X, Tang R, Guo H, Ke S, Teng B, Hung Y, Xu Z, Xie X, Hsieh T, Zhang X. A naturally occurring conditional albino mutant in rice caused by defects in the plastid-localizedtransporter[J]., 2017, 94(1-2): 137-148.

[72] Ma X, Ma J, Zhai H, Xin P, Chu J, Qiao Y, Han L. CHR729 is a CHD3 protein that controls seedling development in rice[J/OL]., 2015, 10(9): e0138934

[73] Sheng P, Tan J, Jin M, Wu F, Zhou K, Ma W, Heng Y, Wang J, Guo X, Zhang X, Cheng Z, Liu L, Wang C, Liu X, Wan J., encoding a putative potassium efflux antiporter, affects chloroplast development and drought tolerance in rice[J]., 2014, 33(9): 1581-1594.

[74] Wang L, Xu J, Nian J, Shen N, Lai K, Hu J, Zeng D, Ge C, Fang Y, Zhu L, Qian Q, Zhang G. Characterization and fine mapping of the rice generegulating leaf morphology and leaf vein development[J]., 2016, 78(3): 345-356.

[75] Zhang Z, Tan J, Shi Z, Xie Q, Xing Y, Liu C, Chen Q, Zhu H, Wang J, Zhang J, Zhang G.that encodes the sole octotricopeptide repeat protein is responsible for chloroplast development[J]., 2016, 171(2): 1182-1191.

[76] Lin D, Jiang Q, Zheng K, Chen S, Zhou H, Gong X, Xu J, Teng S, Dong Y. Mutation of the ricegene encoding plastid ribosomal protein L21 causes chloroplast developmental defects and seedling death[J]., 2015, 17(3): 599-607.

[77] Ye W, Hu S, Wu L, Ge C, Cui Y, Chen P, Wang X, Xu J, Ren D, Dong G, Qian Q, Guo L.(), encoding a nucleoside diphosphate kinase 2(OsNDPK2), regulates chloroplast development and abiotic stress response in rice(L.) [J]., 2016, 36: 57.

[78] Zhang Z, Cui X, Wang Y, Wu J, Gu X, Lu T. The RNA editing factor WSP1 is essential for chloroplast development in rice[J]., 2017, 10(1): 86-98.

[79] Zhou K, Ren Y, Zhou F, Wang Y, Zhang L.encodes a chloroplast nucleoid- associated protein required for chloroplast development in rice seedlings[J]., 2017, 245(1): 45-60.

[80] Sakamoto W, Ohmori T, Kageyama K, Miyazaki C, Saito A. The() locus of rice: ThePlallele has a complex organization and includes two genes encoding basic helix-loop-helix proteins involved in anthocyanin biosynthesis[J]., 2001, 89(516): 474-476.

[81] Liu Z W, Wang Z Y, Gu H, You J, Hu M M, Zhang Y J, Zhu Z, Wang Y H, Liu S J, Chen L M, Liu X, Tian Y L, Zhou S R, Jiang L, Liu L L, Wan J M. Identification and phenotypic characterization ofencoding a β-hydroxyacyl-ACP dehydratase in rice[J/OL]., 2018, 9: 782.

[82] Fang J, Chai C, Qian q, Li C, Tang J, Sun L, Huang Z, Guo X, Sun C, Liu M, Zhang Y, Lu Q, Wang Y, Lu C, Han B, Chen F, Cheng Z, Chu C. Mutations of genes in synthesis of the carotenoid precursors of ABA lead to pre-harvest sprouting and photo-oxidation in rice[J]., 2008, 54(2): 177-189.

[83] Parnellf R. The inheritance of characters in rice[J]., 1922, 11(8): 185-208.

[84] 从夕汉, 阮新民, 罗志祥, 白一松, 杨联松, 罗玉祥, 施伏芝. 水稻白穗突变体的发现及研究[J]. 安徽农业科学, 2018, 46(36): 29-31.

Cong X H, Ruan X M, Luo Z X, Bai YS, Yang L S, Luo Y X, Shi F Z. Discovery and study of white panicle mutantin rice[J]., 2018, 46(36): 29-31. (in Chinese with English abstract)

[85] Nagao S, Takahashi M, Kino-Shita T. Genetical studies on rice plant, XXV: Inheritance of three morphological characters, pubescence of leaves and floral glumes, and deformation of empty glumes[J]., 1960, 51(2): 299-314.

[86] Maekawa M. Geographical distribution of the genes for black hull coloration[J]., 1984, 1: 104-105.

[87] Zhu B F, Si L, Wang Z. Genetic control of a transition from black to straw-white seed hull in rice domestication[J]., 2011, 155(3): 1301-1311.

[88] 邓伟, 周家武, 李静,胡凤益, 徐鹏, 邓先能. 长雄野生稻黑壳基因的分子定位及遗传研究[J]. 西南师范大学学报: 自然科学版, 2010, 35(3): 186-190.

Deng W, Zhou J W, Li J, Hu F Y, Xu P, Deng X N, Wang L, Tao D Y. Genetic research and mapping of gene controlling black hull in[D]., 2010, 35(3): 186-890. (in Chinese with English abstract)

[89] Shao T, Qian Q, Tang D, Chen J, Li M, Cheng Z K, Luo Q. A novel geneis required for the inhibition of brown pigment deposition in rice hull furrows[J]., 2012, 125(2): 381-390.

[90] Zhang K W, Qian Q, Huang Z J, Wang Y Q, Li M, Hong L L, Zeng D L, Gu M H, Chu C C, Cheng Z K.encodes a primarily multifunctional cinnamyl-alcohol dehydrogenase in rice[J]., 2006, 140: 974-983.

[91] Chow T E K. Structure of the cinnamyl-alcohol dehydrogenase gene family in rice and promoter activity of a member associated with lignification[J]., 2005, 220(5): 678-688.

[92] Hong L L, Qian Q, Tang D, Wang K J, Li M, Cheng Z K. A mutation in the rice chalcone isomerase gene causes the golden hull and internode 1 phenotype[J]., 2012, 236(1): 141-151.

[93] Yang C C, Zeng D D, Qin R, Alamin M, Jin X L, Shi C H. Rice gene,, regulates the color of rice hull by reducing the absorption and deposition of silicon and accumulating excess flavonoid[J]., 2018, 85: 133-142.

[94] 宋克堡, 肖建平. 水稻淡黄叶隐性标记不育系育种进展[J]. 杂交水稻, 2012, 27(2): 15-17.

Song K B, Xiao J P. Progress in breeding of male sterile lines with recessive yellowish leaf color marker in rice[J]., 2012, 27(2): 15-17. (in Chinese with English abstract)

[95] 陈益海, 王建平, 朱勇良,谢裕林, 乔中英. 粳稻淡黄绿叶标记不育系选育初报[J]. 云南农业大学学报, 2005, 20(5): 739-741.

Chen Y H, Wang J P, Zhu Y L, Xie Y L, Qiao Z Y. Preliminary study on development of sterile line ofrice markered by light yellow-green leaves[J]., 2005, 20(5): 739-741. (in Chinese with English abstract)

[96] 刘国民, 高必军, 文绍山. 带有黄绿叶色标记的香型籼稻不育系形态特征及开花习性[J]. 分子植物育种, 2009, 7(5): 916-921.

Liu G M, Gao B J, Wen S S. Morphological characters and flowering habits of sterile lines of aromaticrice with yellow green leaf marker[J]., 2009, 7(5): 916-921. (in Chinese with English abstract)

[97] 董凤高, 朱旭东, 熊振民,程式华, 孙宗修, 闵绍楷. 以淡绿叶为标记的籼型光-温敏核不育系M2S的选育[J]. 中国水稻科学, 1995, 9(2): 65-70.

Dong F G, Zhu X D, Xiong Z M, Chen S H, Sun Z X, Min S K. Breeding of a photo-thermoperiod sensitive genic male sterilerice with a pale-green-leaf marker[J]., 1995, 9(2): 65-70. (in Chinese with English abstract)

[98] 余新桥, 罗利军, 梅捍卫, 王一平, 钟代彬. 水稻标记不育系标-1A的选育与利用[J]. 西南农业学报, 2000, 13(4): 6-9.

Yu X Q, Luo L J, Mei H W, Wang Y P, Zhong D B, Guo L B, Ying C S. The breeding and uses of marker CMS line, Biao-1A in rice[J]., 2000, 13(4): 6-9. (in Chinese with English abstract)

[99] 吴殿星, 舒庆尧, 夏英武, 景晓阳, 刘贵付.60Co-γ射线诱发的籼型温敏核不育水稻叶色突变系变异分析[J]. 作物学报, 1999, 25(1): 64-69.

Wu D X, Shu Q Y, Xia Y W, Jing X Y, Liu G F. Analysis of variation in thermos-sensitive genic male sterile leaf color mutant lines induced from indica rice(L.) by60Co-γ irradiation[J]., 1999, 25(1): 64-69. (in Chinese with English abstract)

[100]沈圣泉, 周祥胜, 吴殿星, 舒小丽, 叶红霞, 舒庆尧. 水稻黄叶标记不育系的诱变选育及其应用[J]. 核农学报, 2007, 21(2): 107-110.

Shen S Q, Zhou X S, Wu D X, Shu X L, Ye H X, Shu Q Y. The breeding of a rice Xantha leaf marker CMS line by gamma rays mutation[J]., 2007, 21(2): 107-110. (in Chinese with English abstract)

[101]罗治靖, 沈卫平, 陈明姣, 梁婉琪, 陆建忠, 张建中, 刘康, 张大兵, 袁政. 淡黄叶优质粳稻不育系金汇A的选育[J]. 杂交水稻, 2013, 28(3): 12-14.

Luo Z J, Shen W P, Chen M J, Liang W Q, Lu J Z, Zhang J Z, Liu K, Zhang D B, Yuan Z. Breeding ofCMS line Jinhui A with yellowish leaf and fine grain quality in rice[J]., 2013, 28(3): 12-14. (in Chinese with English abstract)

[102]张红林, 程建峰, 刘跃清, 钟晓英, 张瑞祥, 刘海平. 白化转斑叶籼型水稻不育系高光A的创制及特征特性[J]. 中国水稻科学, 2010, 24(6): 587-594.

Zhang H L, Cheng J F, Liu Y Q, Zhong X Y, Zhang R X, Liu H P, Zhang P. Creation and characteristics of indica type cytoplasmic male sterile rice line Gaoguang A labeled with albino-to-zebra leaf marker[J]., 2010, 24(6): 587-594. (in Chinese with English abstract)

Current Status on Research and Utilization of Colored Rice

SONG Wenjian1, 2, #, MEI Zhong1,#, LI Yu2, XIA Wenhua2, SHU Xiaoli2, WU Dianxing2, MEI Shufang1,*

(1Jinhua Polytechnic, Jinhua 321007, China;2Institute of Nuclear Agricultural Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310029, China;#These authors contributed equally to this work;*Corresponding author, E-mail: wu5253920@163.com)

Colored rice is beautiful and edible. It can provide a new way for merging agriculture, tourism, education and culture together. Breeding and studying edible and ornamental colored rice can promote the combination of agriculture and tourism and the development of creative agriculture. In this paper, we summarized the germplasm improvement, major types, mutation mechanism, representative utilization of colored rice, and proposed the possible development trends of the colored rice in the future.

colored rice; ornamental; cholorphyll-deficient; induced mutation

Q944.56; S511.021

A

1001-7216(2020)03-0194-14

10.16819/j.1001-7216.2020.9137

2019-12-24;

2020-01-31。

国家重点研发计划资助项目(2016YFD0101801); 浙江省粮食育种专项(2016C02050-6, 2018C02057)。