彭健健,叶子豪,吴伟峰,吴世斌2,周小荣2,吴家森
(1.浙江农林大学环境与资源学院,杭州 311300; 2.浙江省文成县林业局,浙江 文成 325300)
多脉铁木(Ostryamultinervis)是桦木科(Betulaceae)铁木属(Ostrya)植物,原产于湖北、湖南、四川东南部及贵州,是我国特有种植物,具有树体高大,干形通直圆满,材质优良的特点[1]。浙江省文成县石垟林场也有记载,据调查该种群共有不同胸径大小的植株118株[2],被列为浙江省极小种群保护植物。前人对多脉铁木林分的群落、年龄结构、物种多样性及栽培技术进行了初步的研究[2-5],发现该植物致濒的内在因素主要是种子不育、空瘪粒多,种子饱满率仅12%。因此对多脉铁木种子的萌发特性和一年生苗木的生长规律进行研究,可为该植物的迁地保护提供苗木基础。
2017年10月15—31日,利用遮荫网铺在多脉铁木林地,种子成熟后自然落在收集网上,11月1日,将叶片、枯枝等杂质去除后收集多脉铁木种子。
将采集的种子置于荫凉干燥通风处,并盖2层遮阴网。
随机抽取多脉铁木果实、种子各50粒,用游标卡尺测量每粒长度、宽度。随机取100粒为1组,共取8组,用电子天平称量每组果实及种子的重量。
将风干种子置于25 ℃恒温箱中吸胀,并定时测定种子吸水量。每组100粒,重复4次。
种子吸水率(%)=(种子增加的重量/风干种子重)×100%。
2018年3月,将多脉铁木种子用浓度分别为0,200,400 mg·L-1的赤霉素溶液浸种12 h,而后将种子置于以滤纸为基质的培养皿中,分别在15 ℃/25 ℃、10 ℃/20 ℃、5 ℃/15 ℃的变温为12 h的恒温培养箱中进行黑暗培养,并以常温(20 ℃)作为对照。每个处理3个重复,每皿放置50粒种子,每天加水控制在滤纸不干、培养皿内无积水[6]。
2018年1月14日播种。在1.2 m的苗床上辅设12 cm厚的河沙,并用多菌灵消毒3 d,而后用水淋透河沙,将种子均匀撒播于河沙上面,并用细黄泥土覆盖,以不见种子为宜,而后用喷雾的方式浇透,盖上薄膜拱棚保温。2018年4月8日,当芽苗长到2~3张复叶时,移栽到4.5 cm×8 cm的基质杯中。基质配比为泥炭∶垄糠∶珍珠岩=6∶3∶1,1 m3基质中包含缓释肥(N∶P2O5∶K2O=)2.5 kg。从4月8日起,每隔1个月测量苗木的株高、地径,并记录叶片数量。
种子大小和重量计算平均值、标准差,得出种子的千粒重。以胚根长度达到种子一半作为萌发标准,用下述公式计算不同条件下种子的发芽率:
发芽率(%)=(发芽种子粒数/参试种子总粒数)×100%。
采用方差分析法(ANOVA)比较不同条件下的发芽率差异。数据处理采用SPSS软件进行。
多脉铁木果多数,聚成密集、直立的总状果序。果序长4.5~6.2 cm,每果序生有近20个果实,密集排列(图1)。生于果序基部和顶端的多为空苞,即果苞发育完整,而苞内却无坚果。带苞果实为椭圆形,果实长、宽平均为17.65 mm,7.25 mm(图2),基部不狭缩。果苞褐色,有5条纵纹及横网脉。带苞果实千粒重平均为8.15 g,剥除果苞的果实为椭圆状卵形,稍扁有3棱,种子长、宽平均为5.45 mm,2.16 mm,先端具宿存花萼及花柱,表面具8~9条纵纹,千粒重平均为5.92 g(图3)。可育坚果浅褐灰色,微有光泽,而不育坚果为淡灰色。表面无光泽。
图1 多脉铁木果序、果实及种子
图2 多脉铁木果实及种子大小
种子吸水量曲线如图4所示,从图中可知,在吸胀12 h 前,吸水量呈现快速上升趋势。12 h后,上升趋势逐渐减缓,24 h 后吸水量基本保持不变,此时种子吸水基本达到了饱和状态,吸水量为50.0%左右。
图3 多脉铁木果实及种子千粒重
图4 多脉铁木种子的吸水曲线
不同浓度赤霉素和不同温度梯度下的发芽率如表1所示。在相同赤霉素浓度条件下,温度对多脉铁木种子的发芽率有显著影响,发芽率大小均表现为15 ℃/25 ℃>10 ℃/20 ℃>常温>5 ℃/15 ℃。在相同温度条件下,随着赤霉素浓度的增加,多脉铁木种子发芽率也随之升高,其中5 ℃/15 ℃条件下,赤霉素浓度为400 mg·L-1的发芽率显著高于对照;在10 ℃/20 ℃条件下则表现为赤霉素浓度为400 mg·L-1的发芽率显著高于对照和200 mg·L-1的处理;在15 ℃/25 ℃和常温条件下的发芽率大小则为400 mg·L-1>200 mg·L-1>ck,不同浓度赤霉素间的差异达显著水平。
表1 不同浓度赤霉素和不同温度多脉铁木 种子的发芽率 单位:%
赤霉素/(mg·L-1)温度/℃5/1510/2015/25常温06.5±0.8bD15.8±2.2bB26.7±2.4cA10.5±0.6cC2008.3±1.1abD18.5±0.9bB32.8±3.1bA12.1±0.8bC40010.4±1.3aD20.7±1.2aB45.6±4.4aA15.4±1.1aC
注:不同字母表示有显著性差异(p<0.05),大写字母表示相同赤霉素浓度条件下不同温度的差异性,小写字母表示相同温度条件下不同赤霉素浓度间的差异。
多脉铁木实生苗生长情况如图5所。苗木株高前期生长慢,6月后生长速度加快,地径生长则表现为持续生长型(图6、图7),至10月初停止生长,一年生平均苗高和地径分别为28.6 cm,0.33 cm。7月初叶片数量达12片,后期生长过程中叶片数量并没有增加(图8)。
图5 多脉铁木苗木生长情况
图6 多脉铁木苗木高生长
图7 多脉铁木苗木地径生长
多脉铁木果实为椭圆形,长、宽平均为17.65 mm,7.25 mm,带苞果实千粒重平均为8.15 g,种子长、宽平均为5.45 mm,2.16 mm,千粒重平均为5.92 g。400 mg·L-1赤霉素浸种在15 ℃/25 ℃变温条件下的发芽率最高(45.6%),而未经赤霉素处理并在常温条件下的发芽率仅为10.5%。一年生苗高和地径分别为28.6 cm,0.33 cm,叶片数量12片。种子吸水12 h后基本达到饱和状态,吸水速率大于天目铁木种子[7]。
图8 多脉铁木苗木叶片数量
从以上结果可知,多脉铁木种子具有很好的吸水性能,但生于果序基部和顶端的多为空苞,种子不饱满,在常规萌发条件下其发芽率较低,但在苗圃播种苗的长势良好。因此,种子不是造成该种群濒危的关键因素。
吴世斌等[5]的研究表明,多脉铁木种群所在区域地表大量覆盖着20~30 cm厚的大石块,土壤各层大石块含量均超过50%。由于多脉铁木种子轻,千粒重仅为5.92 g,有种翅,成熟后容易随风散布,很难进入土壤层并着床,缺少种子萌发的水分和胚根生长的基质,从而不能萌芽成苗,不适宜的种群立地条件可能是造成该种濒危的关键因子。