不同水分条件下‘凤丹’牡丹生长规律及生理差异

裴姿琛，刘泽，李保会

(河北农业大学 林学院，河北 保定071000)

‘凤丹’牡丹(Paeoniasuffruticosa‘FengDan’)是一种新型的油料作物，具有较高的结实性，主要用于采收牡丹种子、提取油料为目的而种植的牡丹品种或资源类型[1]。‘凤丹’牡丹根为肉质根，耐干旱，不耐水涝，但水分过多过少均能影响植物的正常生长发育。水分胁迫主要包括干旱胁迫和涝害胁迫[2-3]。干旱胁迫指土壤水分的供给不能满足植物对水分的正常需求，导致植物根系吸水困难，使植物萎蔫甚至死亡；涝害胁迫是指土壤水分的供给超过田间持水量，导致植物缺氧、烂根，从而影响植物的正常生长[4-5]。有关牡丹品种在水分胁迫方面的研究十分广泛。张锋等以‘胡红’、‘洛阳红’2个牡丹品种为试验材料研究水分胁迫对牡丹光合和荧光特性的影响[6]；左敏等以天彭牡丹为试验材料，探讨了在干旱胁迫和饱和水分的处理下，牡丹的生理生化的变化[7]；侯小改等以朱砂垒牡丹为材料，研究其在5种不同土壤水分梯度下的各种生理生化的响应[8]；李磊等通过对3种野生牡丹活性酶、细胞膜相对透性以及渗透调节物质等的研究，探讨了在干旱胁迫下，牡丹的生理生化的变化[9]；李永华等以现蕾期的盆栽牡丹叶片为试验材料，研究了中度干旱胁迫下牡丹叶片的光合作用和抗氧化酶活性的变化[10]。然而关于水分胁迫对牡丹株龄以及在饱和水条件下的生理特性的研究鲜有报导。因此，本研究以3种不同株龄的‘凤丹’牡丹为试验材料，探讨了在5种不同的水分梯度下，‘凤丹’牡丹株高、地径、叶面积的生长情况以及叶片可溶性糖含量、细胞膜透性以及SOD活性的变化规律，以期为‘凤丹’牡丹在不同栽植时期的水分管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2017年9月从石家庄行唐县油用牡丹基地购进‘凤丹’牡丹品种2 a生，3 a生，4 a生苗木，采用盆栽的方法，盆规格为盆口直径32 cm，盆高25 cm。栽培土壤取自河北农业大学标本园内沙壤土。土壤肥力背景值见表1。

表1 土壤肥力背景值

1.2 试验处理

2018年7月1日选取整齐、长势一致，无病虫害的3种株龄的植株，分别进行不同土壤水分胁迫处理。水分梯度分别设置为土壤相对含水量的30%、50%、70%(CK)、90%、饱和水共5个处理，每处理5盆，3次重复(测定田间最大持水量为32%)。采用称重法，每天傍晚补充所散失的水分，以保持所设置的土壤相对含水量。每隔14 d取样测定各项生理指标，共取样4次。试验在河北农业大学标本园内进行，搭盖遮雨棚，防止雨水对试验的影响。

1.3 测定指标和方法

1.3.1 ‘丹凤’牡丹增长量测定 于2018年7月1日和8月25日进行2次测定。测量标记植株根颈部到主茎顶部的距离，2次测得的差值即为株高增长量。采用游标卡尺测量标记植株的地上部分和地下部分交界根颈的粗度，2次测得的差值即为地径增长量。采用叶面积仪测量所标记植株叶片的叶面积，2次测得的差值即为叶面积增长量。

1.3.2 ‘凤丹’牡丹叶片指标测定 可溶性糖含量测定参照邹琦的蒽酮比色法[11]；细胞膜相对透性采用电导法测定[12]；超氧化物歧化酶(SOD)活性的测定参照李合生的氮蓝四唑法[13]。

1.4 数据分析

试验数据采用Excel 2007和SPSS 17.0软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫对‘凤丹’牡丹株高增长量的影响

水分胁迫对‘凤丹’牡丹株高增长量的影响见图1。

图1 水分胁迫对‘凤丹’牡丹株高增长量的影响

由图1可知，3种不同株龄的‘凤丹’牡丹在50%水分处理下与CK差异均不显著。2 a生除50%水分处理，其他水分胁迫下的株高增长量均显著低于CK;30%、90%以及饱和水水分处理下的株高增长量与CK相比分别下降了62.18%、71.20%、88.85%;90%与饱和水处理下的株高增长量显著低于50%。3 a生‘凤丹’牡丹30%和50%水分处理下的株高增长量与CK差异不显著;90%和饱和水处理下的株高增长量显著低于CK，与CK比分别下降了54.48%、82.30%;90%处理下的株高增长量显著低于50%处理，饱和水处理下的株高增长量显著低于30%和50%处理下的株高增长量。4 a生‘凤丹’牡丹50%与90%水分处理下的株高增长量与CK差异不显著;30%与饱和水处理下的株高增长量显著低于CK，与CK比分别下降了78.41%、81.57%;30%和饱和水处理下的株高增长量显著低于50%和90%处理，30%与饱和水处理下的株高增长量差异不显著。

2.2 水分胁迫对‘凤丹’牡丹地径增长量的影响

水分胁迫对‘凤丹’牡丹地径增长量的影响见图2。

由图2可知，2 a生除50%水分处理下的地径增长量与CK差异不显著外，其他水分处理下的地径增长量均显著低于CK;30%、90%、饱和水处理下的地径增长量与CK相比分别下降了37.68%、39.13%、60.87%;饱和水处理下的地径增长量显著低于50%水分处理下的地径增长量。3 a生50%水分处理下的地径增长量与CK差异不显著，30%、90%、饱和水处理下的地径增长量显著低于CK，与CK比分别下降了29.27%、31.71%、41.46%;90%与饱和水处理下的地径增长量显著低于50%处理下的地径增长量，与30%处理下的地径增长量差异不显著。4 a生50%、CK、90%水分处理下的地径增长量差异均不显著;30%和饱和水处理下的地径增长量显著低于CK，与CK比分别下降33.80%、39.44%;30%与50%水分处理下的地径增长量和90%与饱和水处理下的地径增长量差异均不显著。

2.3 水分胁迫对‘凤丹’牡丹叶面积增长量的影响

水分胁迫对‘凤丹’牡丹叶面积增长量的影响见图3。

图3 水分胁迫对‘凤丹’牡丹叶面积增长量的影响

由图3可知，2 a生除50%水分处理下的叶面积增长量与CK差异不显著外，其他均显著低于CK，30%、90%与饱和水处理下的叶面积增长量与CK比分别下降了33.63%、53.27%、71.43%;90%与饱和水处理下的叶面积增长量显著低于30%与50%水分处理下的叶面积增长量。3 a生30%与50%水分处理下的叶面积增长量与CK差异不显著，90%与饱和水处理下的叶面积增长量显著低于CK，与CK比分别下降了29.38%、62.61%;90%与饱和水处理下的叶面积增长量显著低于30%与50%水分处理下的叶面积增长量。4 a生50%与90%水分处理下的叶面积增长量与CK差异不显著，30%与饱和水处理下的叶面积增长量显著低于CK，与CK比分别下降了50.29%、51.72%;饱和水处理下的叶面积增长量与30%差异不显著，显著低于50%与90%水分处理下的叶面积增长量。

2.4 土壤水分对‘凤丹’牡丹可溶性糖含量的影响

土壤水分对‘凤丹’牡丹可溶性糖含量的影响见图4。

图4 土壤水分对叶片可溶性糖含量的影响

由图4可知，随着胁迫时间的延长，3种株龄‘凤丹’牡丹可溶性糖含量总体呈现先上升后下降的变化趋势。胁迫第14天时，3种株龄‘凤丹’牡丹在水分梯度为30%、50%、90%处理下的可溶性糖含量均与CK差异不显著，在饱和水处理下除3 a生与CK差异不显著外其他处理均显著高于CK；胁迫第28天时，2 a生、3 a生、4 a生‘凤丹’牡丹在30%、50%水分胁迫下与CK差异均不显著，在90%与饱和水水分胁迫下，除4 a生90%处理与CK差异不显著外，其余均显著或极显著高于CK；胁迫第42天时，2 a生、3 a生在30%和90%水分胁迫下均与CK差异显著，在90%处理下极显著高于CK。4 a生除50%处理下与CK差异不显著外，其余处理均显著高于CK，30%和饱和水胁迫下极显著高于CK；胁迫第56天时，2 a生、3 a生、4 a生除在50%水分胁迫下与CK差异不显著外，其他处理均极显著低于CK。

2.5 土壤水分对‘凤丹’牡丹相对电导率的影响

土壤水分对‘凤丹’牡丹相对电导率的影响见图5。

由图5可知，随着胁迫时间的延长，3种株龄‘凤丹’牡丹叶片相对电导率总体呈现持续上升的变化趋势。胁迫第14天时，2 a生、3 a生、4 a生‘凤丹’牡丹在饱和水处理下的相对电导率与CK呈显著差异，其余处理与CK均差异不显著。2 a生和3 a生在50%水分胁迫下与饱和水处理差异显著。胁迫第28天时，2 a生和3 a生在90%与饱和水处理下的相对电导率极显著高于CK，30%与50%处理与CK均不显著。2 a生和3 a生在30%和50%水分胁迫下极显著低于90%和饱和水处理。4 a生在30%与饱和水处理下的相对电导率极显著高于CK,50%与90%处理与CK不显著。4 a生在30%处理下的相对电导率极显著高于50%，饱和水胁迫下的相对电导率极显著高于其他处理。胁迫第42天时，2 a生和3 a生在90%与饱和水处理下的相对电导率极显著高于CK，2 a生30%处理下的相对电导率显著高于CK,其余处理与CK均不显著。4 a生在30%与饱和水处理下的相对电导率极显著高于CK，50%与90%处理下的相对电导率与CK均不显著。胁迫第56天时，2 a生和3 a生在30%、90%和饱和水处理下的相对电导率极显著高于CK,50%处理下的相对电导率与CK差异不显著。4 a生在30%和饱和水处理下的相对电导率极显著高于CK，90%处理下的相对电导率显著高于CK，50%处理与CK差异不显著。

图5 土壤水分对叶片相对电导率的影响

2.6 土壤水分对‘凤丹’牡丹SOD活性的影响

土壤水分对‘凤丹’牡丹SOD活性的影响见图6。

图6 土壤水分对叶片SOD活性的影响

由图6可知，随着胁迫时间的延长，3种株龄‘凤丹’牡丹SOD活性总体呈现先上升后下降的趋势。胁迫第14天时，2 a生和3 a生在饱和水处理下的SOD活性与CK差异显著，其余处理与CK差异均不显著。4 a生各水分处理下的SOD活性差异均不显著。胁迫第28 d时，2 a生和3 a生90%和饱和水处理下的SOD活性极显著低于CK，30%和50%处理下的SOD活性与CK差异不显著。4 a生30%处理下的SOD活性显著低于CK,饱和水处理下的SOD活性极显著低于CK,50%与90%处理下的SOD活性与CK差异不显著。胁迫第42天时，2 a生30%、90%和饱和水处理下的SOD活性显著低于CK，饱和水处理下的SOD活性极显著低于CK，50%处理下的SOD活性与CK差异不显著。3 a生90%处理下的SOD活性显著低于CK，饱和水处理下的SOD活性极显著低于CK，30%与50%处理下的SOD活性与CK差异不显著。4 a生30%与饱和水处理下的SOD活性显著低于CK，30%与50%处理下的SOD活性与CK差异均不显著。胁迫第56天时，3种不同株龄的‘凤丹’牡丹除50%处理下的SOD活性与CK差异不显著外，其余处理均显著低于CK。2 a生和4 a生在30%、90%和饱和水处理下的SOD活性极显著低于CK，3 a生在90%和饱和水处理下的SOD活性极显著低于CK。

3 讨论与结论

水分胁迫是指土壤的含水量缺乏对植物的供给或超过田间持水量从而影响植物体内的生理代谢，进而影响植物的正常生长[14]。植株的生长一般包括植株高度、地径粗度、新梢长度以及叶片面积的增长等。当土壤水分过多过少时均会影响植物的生长，导致植株矮小、叶片发黄、叶缘反卷、萎蔫甚至死亡等。本试验结果表明3种不同株龄‘凤丹’牡丹在50%水分处理下株高、地径以及叶面积的增长量均与CK差异不显著。30%水分处理下，2 a生和4 a生‘凤丹’牡丹株高、地径、叶面积增长量均显著低于CK，3 a生‘凤丹’牡丹地径增长量显著低于CK，株高和叶面积增长量均与CK差异不显著。饱和水处理下4 a生‘凤丹’牡丹的株高、地径以及叶面积增长量均与CK差异显著。2 a生‘凤丹’牡丹在饱和水处理下植株大部分萎蔫死亡；30%水分胁迫下叶片大半变黄，且明显变小，在70%水分处理下生长最好,叶片无明显变化，而50%水分处理下，极少数新叶失绿；3 a生‘凤丹’牡丹在90%水分条件下部分新叶失绿，叶尖出现枯黄，饱和水处理下则出现植株几乎死亡，30%水分胁迫下少数植株叶尖变黄，叶片大小无明显变化，50%～70%水分条件下生长最好，叶片变化不明显；4 a生‘凤丹’牡丹90%水分处理下则少数植株叶尖发黄，叶片没有明显变小，在饱和水处理下多数植株叶片发黄变小，且植株几乎萎蔫，在50%水分处理下极少数新叶失绿，70%水分条件下生长最好，叶片没有明显变化。

SOD是生物体内重要的抗氧化剂，具有特殊的生理活性，在保护细胞免受自由基侵蚀的过程中起着重要的作用，是植物体内清除活性氧的第一道防线[15-17]。SOD是研究植物抗旱性的重要生理指标，抗旱性越强，植物体内清除自由基的能力也越强，SOD活性越高[18-20]。本试验结果表明，2 a生和3 a生‘凤丹’牡丹在30%水分处理下的可溶性糖含量和电导率的增加幅度以及SOD活性的降低幅度低于90%水分处理下的降低幅度；4 a生90%水分处理下的可溶性糖含量和电导率的增加幅度以及SOD活性的降低幅度低于30%水分处理下的降低幅度。胁迫至第56天时，在饱和水处理下，2 a生、3 a生和4 a生的‘凤丹’牡丹的可溶性糖含量和电导率均为最高值，SOD活性为最低值，可溶性糖含量和电导率的增加幅度以及SOD活性的降低幅度与CK相比均大于其他水分处理下的变化幅度，说明3种不同株龄的‘凤丹’牡丹均不耐水淹,且均在50%和CK条件下生长最好。

综上所述，3种不同株龄的‘凤丹’牡丹以土壤相对含水量为50%～70%间为最适宜，且3种株龄‘凤丹’牡丹耐旱性较强，但均不耐水涝，其耐涝性强弱依次为：4 a生、3 a生、2 a生。