南疆陆地棉种质资源表型性状遗传多样性分析

(塔里木大学植物科学学院，新疆 阿拉尔 843300)

棉花以其优良的纤维特性而成为世界上公认的重要纤维作物，也是我国新疆地区主要的经济作物。新疆具有独特的地理条件，是我国重要的优质商品棉生产基地，其种植面积占全国种植面积的70%以上[1]。作物产量和品质的提高与品种关系密切，而种质资源则是品种培育的基础和关键，加强棉花种质资源的遗传多样性研究具有重要的意义[2]。已有学者从棉花的早熟性[3-6]、耐热性[7-10]、抗病性[11-13]、抗旱耐盐性[14-16]等角度进行了大量研究，新疆在棉花种质资源的鉴定、评价、遗传多样性研究和新品种培育等方面取得了重要进展[17-20]，而针对南疆陆地棉种质资源遗传多样性的分析研究较少。本研究调查了南疆90份种质资源的表型性状，分析各性状的遗传变异程度及相关性，并进行主成分分析和聚类分析，以期为南疆陆地棉种质资源的深入评价分析、优良种质材料的筛选和棉花新品种的培育提供参考。

表1 90份南疆陆地棉种质资源农艺性状变异情况

性状 极小值极大值极差均值标准差变异系数/%多样性指数H′单铃重4.637.963.336.660.558.301.97衣分35.3449.1013.7743.452.686.172.00上半部均长26.7732.936.1629.531.294.362.08整齐度指数81.8586.905.0585.020.921.081.94马克隆值3.635.621.994.870.418.372.04断裂比强度25.9336.3510.4330.922.146.932.01伸长率5.886.770.896.370.172.592.04株高50.8987.0036.1167.928.5612.602.06节位数10.8915.404.5113.320.816.071.99第一果枝节位5.209.003.806.510.6710.322.02第一果枝高度15.0540.8925.8426.934.7417.612.03果枝数5.7810.104.327.710.9612.462.08叶枝数0.503.202.701.830.6636.242.04单株铃数5.0011.336.337.021.2417.641.93中部果枝长度4.7019.2014.5011.262.5522.631.97中部果枝果节数1.203.001.802.200.3114.081.93

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试棉花种质资源为南疆有代表性的陆地棉种质资源共90份，由塔里木大学棉花种质资源库提供。

1.2 试验方法

试验地点为新疆阿拉尔市12团11连试验地，采用随机区组设计，4次重复，每小区2行，行长2 m，株行比配置(10+66+10)cm，机械覆膜打孔，人工点播，田间管理同大田。

1.3 数据采集

选取长势均匀的棉花10株，参照杜雄明、周忠丽等编著的《棉花种质资源描述规范和数据标准》调查株高、节位数、第一果枝节位、第一果枝节位高度、果枝数、叶枝数、单株铃数、中部果枝长度、中部果枝果节数等田间性状。按小区随机收取中部外围正常吐絮的棉铃15个，室内考种，计算单铃重。利用HFT 9000棉纤维品质分析测定仪测定纤维上半部平均长度、整齐度、马克隆值、断裂比强度、断裂伸长率等纤维品质指标。

1.4 数据整理及统计分析

实验数据利用Microsoft Excel 2010 软件整理，计算16个表型性状的描述性统计量。表型性状的遗传多样性指数采用Shannon’s信息多样性指数(H′)进行计算，H′=-∑PilnPi，其中Pi表示某一性状第i级别出现的频率，根据平均数(X)和标准差(σ)将每个性状分为10级，第1级≤X-2σ，第10级>X+2σ，中间每级相差0.5σ。利用R 3.5.3语言软件进行相关分析、主成分分析和聚类分析。

2 结果与分析

2.1 南疆陆地棉种质资源表型性状的遗传多样性分析

90份南疆陆地棉种质资源材料的变异分析结果(表1)表明，种质资源间的变异范围在1.08%～36.24%之间，其中叶枝数变异系数最大，为36.24%，变异幅度为0.5%～3.2%；整齐度指数变异系数最小，为1.08%，变异幅度为81.85%～86.90%，其他性状变异系数依次为：中部果枝长度(22.63%)>单株铃数(17.64%)>第一果枝高度(17.61%)>中部果枝果节数(14.08%)>株高(12.60%)>果枝数(12.64%)>第一果枝节位(10.32%)>马克隆值(8.37%)>单铃重(8.30%)>断裂比强度(6.93%)>衣分(6.17%)>节位数(6.07%)>上半部均长(4.63%)>伸长率(2.59%)。16个表型性状的遗传多样性指数最高的是纤维上半部均长和果枝数(2.08)，最低的是单株铃数和中部果枝节数(1.93)，平均遗传多样性指数为2.01。可以看出90份南疆陆地棉种质资源差异较大，表现出较高的遗传多样性。

注：图中对角线可以看出数据的分布情况，左下角为不同性状间散点图及拟合曲线，右上角为相关系数，数值和大小代表了相关程度，“-”代表负相关性，显著水平标注为:0‘***’0.001‘**’0.01‘*’0.05‘.’0.1‘ ’1。图1 90份南疆陆地棉种质资源性状相关性

2.2 南疆陆地棉种质资源表型性状的相关分析

对90份陆地棉种质资源的16个表型性状进行相关分析(图1)，分析结果表明单铃重与马克隆值、叶枝数极显著正相关，与株高极显著负相关；衣分与马克隆值极显著正相关，与株高显著负相关；上半部平均长度与马克隆值极显著负相关，与断裂比强度、伸长率、第一果枝高度、叶枝数显著或极显著正相关，与中部果枝长度显著负相关；整齐度指数与断裂比强度、伸长率极显著正相关；马克隆值与叶枝数、中部果枝长度显著正相关，与断裂比强度极显著负相关；断裂比强度与伸长率极显著正相关；伸长率与叶枝数显著正相关，与节位数和第一果枝节位显著负相关；株高与节位数、第一果枝高度、果枝数、单株铃数极显著正相关；节位数与果枝数、单株铃数极显著正相关；第一果枝节位与第一果枝高度、叶枝数极显著正相关，与果枝数极显著负相关；第一果枝高度与叶枝数极显著正相关，与果枝数极显著负相关；果枝数与单株铃数极显著正相关，与叶枝数极显著负相关；中部果枝果节数与叶枝数、单株铃数、中部果枝长度显著或极显著正相关。可以看出陆地棉各性状间相关关系复杂，相互影响，相互制约。

2.3 南疆陆地棉种质资源表型性状的主成分分析

2.3.1主成分个数的选取

每个主成分都与相关系数矩阵的特征值相关联，第一主成分与最大的特征值相关联，第二主成分与第二大特征值相关联，依次类推。Kaiser-Harris准则建议保留特征值大于1的主成分。Cattell碎石检验绘制了特征值与主成分数的图形，图形变化最大处之上的主成分都可保留，最后进行平行分析，即依据与初始矩阵大小相同的随机数矩阵来判断要提取得特征值，如果真实数据的某个特征值大于随机数据矩阵的平均特征值，那么该主成分可以保留。依据平行分析碎石图(图2)选取5个主成分可保留16个表型性状的大部分信息。

图2 平行分析碎石图

2.3.2因子载荷矩阵分析

对90份南疆陆地棉种质资源的11个农艺性状和5个纤维品质性状进行方差极大旋转的主成分分析(表2),前5个特征值的累计贡献率达到71.69%，包含了农艺性状和纤维品质性状的绝大部分信息。第一主成分的特征值2.99，相应的贡献率为19%，第一主成分中特征向量值最大的是断裂比强度(0.93)，说明断裂比强度对第1主成分的影响最大，然后依次是伸长率(0.84)、上半部均长(0.81)、整齐度指数(0.60)。第2主成分的特征值2.43，相应的贡献率为15%，第2主成分中特征向量值最大的是节位数(0.90)，其次是果枝数(0.82)、单株铃数(0.62)。第3主成分的特征值2.32，相应的贡献率为15%，第3主成分中特征向量值最大的是中部果枝长度(0.82)，其次为中部果枝果节数(0.68)、马克隆值(0.52)、衣分(0.49)。第4主成分的特征值1.99，相应的贡献率为12%，特征向量最大的为第一果枝节位(0.89)，其次为第一果枝高度(0.84)、叶枝数(0.64)。第5主成分的特征值1.73，相应的贡献率为11%，特征向量最大的为单铃重(0.84)，载荷量较高且为负值的为株高(-0.65)和第一果枝节位(-0.65)。

2.3.3主成分分析双标图

90份种质资源的16个表型性状主成分分析的双标图(图3)中横纵坐标是主成分，各个向量代表原特征，而向量在主成分上的投影可以代表两者的相关程度，不同品种在图中的位置和距离不同，距离的远近反映出品种之间差异大小，而品种在单个向量上的投影表示在该属性向量上的表现。从图3可以看出，与第一主成分密切相关的为纤维品质性状，且JP-4、合信27、中棉所641等品种在纤维品质相关性状上表现突出，果枝数和节位数较多的品种有新陆中1号、JP-3、JP-5等。南疆90份种质资源在图上的分布较为分散，表明南疆陆地棉品种间农艺及品质性状具有较大的差异，品种之间的相似性较小。

表2 90份陆地棉种质资源主要农艺性状的主成分分析

性状 因子1因子2因子3因子4因子5单铃重0.040.030.050.040.84衣分-0.19-0.330.49-0.100.11上半部均长0.81-0.04-0.300.200.07整齐度指数0.600.220.30-0.110.07马克隆值-0.46-0.130.520.130.37断裂比强度0.930.02-0.170.05-0.03伸长率0.84-0.160.100.100.00株高0.050.580.040.18-0.65节位数-0.200.90-0.130.100.02第一果枝节位-0.05-0.030.040.89-0.65第一果枝高度0.140.02-0.040.84-0.38果枝数-0.080.82-0.03-0.510.01叶枝数0.21-0.030.190.640.48单株铃数0.240.620.270.00-0.11中部果枝长度0.020.030.82-0.02-0.15中部果枝果节数0.050.190.680.180.15特征值2.992.432.321.991.73贡献率0.190.150.150.120.11累计贡献率0.190.340.480.610.72

2.4 南疆陆地棉种质资源表型性状的聚类分析

利用R语言软件将南疆90份陆地棉种质资源进行层次聚类分析(ward法)，在距离为18处90份材料可分为4个类群(图4)，同时计算各类群的性状平均值(表3)。

表3 不同类群16个农艺性状的平均值

性状 第Ⅰ类第Ⅱ类第Ⅲ类第Ⅳ类单铃重6.886.746.336.66衣分44.1942.8042.4845.01上半部均长29.1230.6929.3828.08整齐度指数84.3385.6284.6285.27马克隆值5.174.724.625.14断裂比强度29.6532.9130.5029.31伸长率6.316.506.306.31株高63.2368.6272.2566.54节位数13.2313.2013.6413.22第一果枝节位7.056.736.106.00第一果枝高度28.1729.3026.0522.31果枝数7.167.448.288.13叶枝数2.362.041.331.48单株铃数6.876.907.267.10中部果枝长度11.7811.009.5813.28中部果枝果节数2.242.252.002.33

图3 90份陆地棉种质资源主成分分析双标图

第Ⅰ类包含20份材料，其单铃重最重，衣分较高，马克隆值最高，纤维品质相对较差，株高最低，叶枝数最多，单株铃数最少；第Ⅱ类包含31份材料，其单铃重较重，衣分较低，上半部均长、整齐度指数、断裂比强度、伸长率等纤维品质性状表现最好，株高较高，第一果枝节位高度最高，叶枝数较多，单株铃数较少；第Ⅲ类包含22份材料，其单铃重最低，衣分最低和马克隆值最低，纤维品质性状表现较好，第一果枝节位高度较低，果枝数和单株铃数最多，中部果枝长度最短；第Ⅳ类包含17份材料，其单铃重较低，衣分最高，上半部均长最短，纤维品质性状表现较差，株高较低，第一果枝节位高度最低，果枝数和单株铃数较多，叶枝数较少，中部果枝长度最长。

3 讨 论

加强棉花种质资源遗传多样性研究，对棉花新品种的选育具有重要意义。本研究选取南疆90份种质资源材料进行分析，有利于筛选出适宜南疆独特环境的优异种质材料。李慧琴等[21]研究了270份陆地棉种质资源的12个农艺性状，其中株高、第一果枝长度、结铃数、第一果枝节位、单铃重、衣分与马克隆值的变异系数在10%以上；代攀虹等[22]分析了陆地棉核心种质的遗传多样性和表型性状遗传变异规律，发现单株铃数、单铃重、衣分、子指等性状的变异系数超过10%。而断裂比强度、马克隆值和上半部平均长度的变异程度比较小。本试验研究结果表明，16个农艺性状中叶枝数、中部果枝长度、单株铃数、第一果枝高度、中部果枝果节数、株高、果枝数和第一果枝节位的变异系数大于10%，纤维品质性状中马克隆值和断裂比强度的变异系数较大，分别为8.37%和6.93%，上半部均长、伸长率、整齐度指数变异系数小于5%，其中整齐度指数变异系数最小，为1.08%，表明供试材料的纤维品质相关性状的变异程度低于产量相关的性状，这与李慧琴等[22]、代攀虹等[23]的研究结果相符。

图4 南疆90份陆地棉种质资源聚类图

相关分析表明，株高与节位数、第一果枝高度、果枝数、单株铃数极显著正相关，与衣分和单铃重显著或极显著负相关，表明株高越高，节位数越多，第一果枝高度越高，果枝数和单株铃数越多，衣分越低，单铃重越轻。上半部均长与整齐度指数、断裂比强度、伸长率、第一果枝高度、叶枝数显著或极显著正相关，与马克隆值和中部果枝长度显著或极显著负相关，说明上半部均长越长，整齐度、断裂比强度、伸长率等品质指标也相应提高，第一果枝高度增加，叶枝数增多，马克隆值下降，中部果枝长度变短。马克隆值与单铃重、衣分和中部果枝长度极显著正相关，与上半部均长和断裂比强度极显著负相关，说明马克隆值变大，单铃重和衣分增加，中部果枝长度增加，同时上半部均长和断裂比强度下降。各性状间相关关系复杂，纤维品质性状之间表现为正相关，而纤维品质性状与产量性状表现为负相关，这与前人研究结果[21-23]基本一致。

由于陆地棉表型性状较多，且各性状间存在不同程度的相关，为了筛选在农业生产及育种中相对重要的性状，采用了方差极大旋转的主成分分析方法，把多个具有相关性的指标转化为几个相互独立的综合指标[24]。对90份种质资源材料的11个农艺性状和5个品质性状通过平行分析碎石检验，将16个性状简化为5个主成分，累计贡献率达71.69%，包含了绝大部分信息，通过方差极大旋转，使得每个成分有少数几个很大的载荷。通过主成分分析可以看出纤维品质性状、结铃性、株型可作为南疆陆地棉品种选育中的主要参考指标，同时应注重选择高衣分和单铃重适中的材料。

表型性状是遗传因素和环境因素共同作用的结果，需要严格控制环境因素才能得到准确的结果，但通过表型性状鉴定仍是种质资源收集、保存、鉴定的基础[23]。通过农艺性状和品质性状的聚类分析可以发现，第Ⅰ类群可作为提高单铃重的亲本材料加以利用，也可选用马克隆值小、纤维品质性状优良的品种来改良此类群的品种；第Ⅱ类群材料单铃重较重，纤维品质优良，单株铃数较少，衣分偏低，可选择高衣分，结铃性强的材料来改良此类群品种；第Ⅲ类株高最高，结铃性强，单铃重和衣分偏低，纤维品质较好，可作为结铃性强、马克隆值低的亲本材料加以利用，可选择高衣分、单铃重较高的材料进行改良；第Ⅳ类群，产量性状整体表现较好，纤维品质性状最差，因此可作为高产高衣分的亲本，或通过各种育种手段提高其纤维品质性状。

4 结 论

南疆陆地棉栽培品种的遗传多样性丰富，主要农艺性状的遗传差异较大，农艺性状间存在不同程度的相关，通过主成分分析筛选出对陆地棉种质资源进行评价的5个主要因子，通过聚类分析可以将南疆陆地棉种质资源分为4个类群，各类群间表型性状差异较大，可从中筛选出具有不同特性的种质材料。