冯素伟,王光涛,王玉泉,丁位华,文昭普,茹振钢
(河南科技学院 小麦研究中心,河南省杂交小麦重点实验室,现代生物育种河南省协同创新中心,河南 新乡 453003)
作物成熟期籽粒含水率是影响机械化收获质量、籽粒最终产量、安全贮藏和经济效益的重要因素。小麦作为我国重要的粮食作物,其生产对保障国家粮食安全具有重要意义。近年来,黄淮麦区小麦-玉米或小麦-大豆等一年两熟制大面积推广,培育种植灌浆速率高、脱水速率快的小麦品种不但可以避免或减轻成熟期干热风的危害,实现稳产高产的目的,而且可以提高收获质量,降低晾晒成本,同时可促进下茬作物及早播种,提高土地利用效率。
作物籽粒的含水率主要取决于生理成熟后的籽粒脱水速率,研究认为该性状是可遗传的[1-3],作物品种不同,籽粒脱水速率亦有较大差异[4]。对于禾谷类作物来说,蜡熟末期籽粒干物质积累已达到高峰,此后的籽粒脱水特性直接关系到收获期的早迟,同时其也是影响籽粒机械损伤的主要因素[5-6]。因此,研究小麦籽粒灌浆后期的脱水特性,寻找籽粒脱水快的基因型有助于解决当前形势下小麦生产面临的问题。在我国黄淮麦区,小麦收获基本实现了机械化,为适应小麦机械化收获时对籽粒含水率的要求,籽粒脱水速率的问题逐渐引起育种家的高度关注。
目前,对于玉米籽粒脱水速率的研究较多[5-8],而关于小麦籽粒脱水速率的研究较少,缺乏深入系统的研究[4]。因此,本试验在多品种的基础上,连续多年研究小麦籽粒脱水特性,并探讨籽粒脱水特性与籽粒灌浆和籽粒质量的关系,以期为探明小麦籽粒脱水特性提供科学依据,并为育种家选育籽粒脱水速率快的品种提供参考。
试验于2013-2016年在河南省新乡市朗公庙镇试验基地进行,该试验区平均年降水量为573.4 mm,小麦全生育期平均降雨量196 mm,小麦灌浆期5月份最低气温和最高气温分布见图1。试验地为砂壤土,0~20 cm土层土壤容重为1.23 g/cm3。小麦播种前茬作物均为玉米,玉米抽穗后压青浇水,小麦播种前0~20 cm土层养分状况见表1。
图1 小麦灌浆期最高温度和最低温度分布(2014-2016年)Fig.1 The distribution of maximum temperature and minimum temperature during wheat grain filling stage(2014-2016)
表1 小麦播种前0~20 cm土层养分含量
Tab.1 Soil nutrient content in 0-20 cm soil layer in experimental field before sowing
年份Year有机质/(g/kg)Organic matter全氮/(g/kg)Total N碱解氮/(mg/kg)Available N速效钾/(mg/kg)Available K 有效磷/(mg/kg)Available P2013-201413.010.9083.96105.8728.652014-201513.521.2084.57110.4229.862015-201613.841.1093.04110.2232.31
试验材料选择生产上大面积种植和新近培育的小麦新品种,包括矮抗58(AK58)、百农418、百农4199、温麦6号和周麦18,5个品种均由河南科技学院小麦中心提供。
在生育期管理水平一致的基础上,对5个品种采用随机区组设计,3次重复,小区面积3 m×8 m=24 m2,13行区。10月8-10日播种,次年6月2-5日收获,基本苗225万株/hm2;播前施复合肥(N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15)900 kg/hm2,返青期结合灌水追施尿素225 kg/hm2,在确保小麦正常出苗的前提下,3个年度均补灌越冬水、返青水、拔节水和开花水,灌水方式为畦田漫灌,改水成数为90%。病虫草害的防治及其他管理同一般高产田。
1.4.1 生理成熟期的确定 蜡熟末期,籽粒的物质积累达到高峰时的日期为生理成熟期,根据试验当地多年记载,一般半冬性小麦品种在花后35 d时籽粒干物质积累达到最大值,花后40~42 d收获[9-11],因此,本试验连续多年均将花后35 d作为半冬性小麦籽粒生理成熟期来研究籽粒脱水特性。
1.4.2 脱水特性研究 自花后35 d开始,每天固定时间取样,连续取样7 d;每小区取10个标记的同一天开花的穗子,迅速剥取籽粒,105 ℃杀青30 min,80 ℃烘干至恒质量,称质量。计算籽粒的脱水速率。
脱水速率(g/d) =(生理成熟期籽粒含水量-收获期籽粒含水量)/间隔天数。
1.4.3 籽粒灌浆的测定 小麦开花期对每个品种选择同一天开花、生长一致、无病虫危害的单茎200个进行标记。从开花后7 d开始取样,以后每7 d取样1次,直至成熟。每个品种每次取10穗,带回实验室迅速剥离籽粒,于烘箱105 ℃下杀青30 min,之后降至80 ℃烘干至恒质量,称籽粒干质量,再换算成千粒质量。以其千粒干质量计算籽粒灌浆速率。
灌浆速率(g/d)=(Cn+7-Cn)/7
式中,C代表取样时的千粒干质量,n表示开花后的天数,分别为花后0,7,14,21,28,35 d。
1.4.4 籽粒质量测定 小麦完熟期按小区收获,采用小区收割机脱粒,在实验室人工称取千粒质量,按籽粒含水率为12.5%计算最终千粒质量。
用Microsoft Excel 2003和SigmaPlot 12.0软件进行数据计算和绘图,用SPSS 13.0统计分析软件进行数据差异显著性检验(LSD法,α=0.05)和性状间的相关分析。
不同小麦品种之间的籽粒脱水速率有较大差异(图2),且年际间变化较大。2013-2014年和2014-2015年,籽粒成熟期不同品种的籽粒脱水速率依次为百农4199>百农418>矮抗58>温麦6号>周麦18,2015-2016年籽粒脱水速率依次为百农4199>周麦18>百农418>矮抗58>温麦6号,由此可以说明,小麦品种百农4199籽粒脱水较快,试验期间各年度均显著高于其他品种。从图3可以看出,百农4199籽粒的平均脱水速率较快,与其他品种间均达到了显著差异,百农418籽粒平均脱水速率与周麦18差异不显著,但显著高于矮抗58和温麦6号。
不同小写字母表示相同年度品种间差异达到 显著水平(P<0.05)。图3-6同。 Different lowercase letters indicate that the differences between cultivars are significant during the same year (P<0.05). The same as Fig.3-6.
图3 不同小麦品种籽粒的平均脱水速率Fig.3 The average dehydration rate of grains in different wheat cultivars
由图4可知,不同小麦品种之间籽粒灌浆速率有较大差异,花后7~14 d,小麦品种百农4199籽粒的灌浆速率显著高于其他品种,而花后21 d以后显著低于其他品种,小麦品种百农418花后各时期的灌浆速率均维持较高水平。同一品种不同灌浆时期也有较大差异,2014-2015年和2015-2016年,除百农4199籽粒灌浆速率在2015-2016年的14~21 d达到高峰值外,其他花后21~28 d的籽粒灌浆速率达到高峰值,而2013-2014年,花后14~21 d小麦籽粒灌浆速率达到最大值,以后逐渐下降。从图5可以看出,花后14~28 d为小麦籽粒灌浆盛期,花后28 d以后籽粒灌浆速率下降较快。小麦品种百农4199的灌浆盛期为花后14~21 d,而其他品种均为21~28 d。
图5 不同小麦品种籽粒的平均灌浆速率Fig.5 The average grain filling rate of different wheat cultivars
由图6可知,不同小麦品种之间千粒质量有较大差异。2015-2016年度百农418千粒质量与百农4199差异不显著,其他年度均显著高于其他品种,温麦6号千粒质量较低,两品种的千粒质量变化趋
图6 不同小麦品种年际间千粒质量变化(2013-2016)Fig.6 The changes of 1000-grain weight in different wheat cultivars(2013-2016)
势年际间表现一致。从平均千粒质量来看,矮抗58、百农4199和周麦18的千粒质量之间差异不显著,三者均显著低于百农418,显著高于温麦6号。百农4199的千粒质量年际间变异系数仅为1.26%,与其他品种间达到了显著差异,其次为温麦6号和周麦18,矮抗58和百农418的千粒质量年际间变化较大。
如表2所示,小麦籽粒的脱水速率与千粒质量呈正相关,与花后7~14 d的籽粒灌浆速率和平均灌浆速率均呈显著正相关,与21~35 d的籽粒灌浆速率呈负相关关系。籽粒的平均灌浆速率与千粒质量呈极显著正相关,而千粒质量与7~28 d的籽粒灌浆速率呈正相关,与0~7 d和28~35 d的籽粒灌浆速率呈负相关。
表2 小麦千粒质量与籽粒脱水速率和灌浆速率的相关性Tab.2 The correlation between 1000-grain weight and grain dehydration rate, grain filling rate
注:*.P<0.05;**.P<0.01。
小麦籽粒产量形成的过程就是籽粒灌浆的过程,主要由灌浆速率和灌浆持续期决定,同时它也受环境条件的影响[9]。不同品种间灌浆速率差异显著,一般认为,灌浆速率快的品种其粒质量较高[10-11]。从本试验结果来看,小麦粒籽质量随着平均灌浆速率的升高而提高,花后7~28 d的灌浆速率是影响粒质量的关键,这与王丽娜等[11]的研究结果一致。小麦品种百农418花后平均灌浆速率较高,其千粒质量各年度均高于其他品种,小麦品种百农4199花后0~21 d籽粒灌浆速率快,而花后21 d以后灌浆速率降低,其平均灌浆速率低于百农418,这可能是其最终千粒质量相对较低的原因所在,但其年度间千粒质量变化受外界环境条件的影响较小。
Johnson等[12]认为,籽粒干物质的积累决定于灌浆持续期,而籽粒的灌浆持续天数影响下茬作物的播种时间,籽粒蜡熟后小麦细胞的生理活动基本停止,干物质积累量基本不再增加[13-14]。蜡熟后小麦籽粒脱水过程主要是一种物理过程,脱水速率的快慢影响小麦的收获期及下茬作物的播种。因此,随着小麦生产中机械化程度的提高,对小麦品种有了新的要求,育种上应选育籽粒灌浆快的品种以弥补灌浆持续期缩短造成的籽粒质量降低,且要求成熟期籽粒迅速脱水,适宜于机械化收获,以降低收获时的损失及收获后的晾晒成本。但是,目前关于籽粒脱水速率的研究大多集中于玉米,小麦籽粒脱水速率的相关研究鲜有报道,在全程机械化操作中没有引起足够的重视[4,15]。本试验的初步研究认为,小麦籽粒的灌浆速率影响成熟期籽粒的脱水速率,相关分析表明,小麦成熟期籽粒的脱水速率与灌浆前中期(0~21 d)的籽粒灌浆速率呈正相关,尤其以7~14 d的籽粒灌浆速率对后期籽粒脱水速率影响显著,成熟期籽粒灌浆速率高的品种,反而不利于籽粒的脱水。2013-2014年,百农4199籽粒脱水速率显著高于其他品种,其灌浆前中期的灌浆速率较高。因此,获取籽粒脱水快的品种,应选育灌浆前中期籽粒灌浆快的基因型,但影响小麦籽粒脱水速率的农艺性状、生理性状等指标还有待进一步研究。
在育种过程中,使小麦最大限度地充分利用外界环境条件延长灌浆期,实现千粒质量最大化,来获得高产[16-17];品种的灌浆期延长,若收获期不变,则可能导致收获时籽粒含水量达不到安全贮藏的标准,同时也给机械化收获带来困难,增加机械损失。灌浆期延长或成熟期籽粒脱水速率慢的品种,若遇干热风易造成青干枯熟,降低籽粒质量[18-19]。本试验中的小麦品种百农418籽粒质量较高,但年际间籽粒质量的变化较大,由于平均灌浆速率较快,籽粒质量较高,后期籽粒脱水速率高于矮抗58、周麦18和温麦6号。百农4199由于前期籽粒灌浆快,在干热风到来之际已积累足够的干物质,成熟前迅速脱水,受干热风的影响较小,因此,年际间籽粒质量的变异系数小。2015-2016年,小麦籽粒灌浆期气温较低,前期籽粒灌浆速率较慢,生理成熟期后,营养器官积累的干物质来不及向籽粒转运,脱水速率慢的品种千粒质量下降明显。茹振钢等[20]提出,随着产量的提高,籽粒质量对产量的贡献逐渐增大。可见,选育籽粒灌浆速率较快,成熟期籽粒脱水速率较高的小麦品种是实现高产稳产的保证。经过多年的研究表明,半冬性小麦品种百农4199和百农418籽粒脱水相对较快,可作为黄淮麦区一年两熟地区小麦种植季节的优选品种,以保障小麦安全收获和储藏,同时提高土地的周年生产能力。