朱吉风,张俊英,蒋美艳,江建霞,杨立勇,王伟荣,李延莉,周熙荣
(上海市农业科学院作物育种栽培研究所,上海201403)
油菜是世界重要油料作物,是人类生活中重要植物食用油来源之一。我国甘蓝型油菜于20世纪从朝鲜、日本和英国等地引进,目前已成为我国最大的油菜栽培类型[1-2]。我国冬油菜主要种植于长江流域和黄淮流域,2017年油菜种植面积约 665.3万hm2,总产量 132.7亿kg,占全国油料作物年产总量的38.2%,是当前我国国产食用植物油的主要来源[3]。油菜除菜籽榨油外,还具有其他用途,如油菜薹可作为功能型蔬菜,油菜花可用来发展旅游、养蜂等产业,菜籽饼粕则是畜禽养殖中重要的高蛋白饲用原料[4],因此,大力发展油菜产业,对保证国内食用植物油生产安全,促进饲料、养蜂、旅游等产业的发展具有重要意义。
新品种选育或品种改良是提高作物产量和品质的最重要途径,培育适合产业发展需求的优良品种是促进油菜产业向前发展的重要支撑,分析品种主要性状对深入了解当前品种改良趋势具有指导意义。目前,已对大豆、水稻、高粱、小麦、谷子等作物的品种性状演变趋势进行了统计分析,并根据品种主要性状变化,提出了阶段性育种目标和今后的发展趋势[5-7]。前人对油菜审定品种的评价大多集中在产量、品质及抗病性等单个或少数性状上[8-10],对年度间、品种间的差异或品种相关性状演变规律的报道较少。自2017年起,因我国油菜由品种审定制改为品种登记制,本研究从2001—2016年国家审定的冬油菜品种中查阅了244份甘蓝型冬油菜品种的相关资料,通过统计分析品种的产量、品质等主要农艺性状演变规律,对今后冬油菜育种方向进行展望,以期为我国油菜育种研究提供一定的参考。
2001—2017年期间我国油菜种植面积、油菜籽产量以及单位面积产量等数据来源于中华人民共和国国家统计局(http:www.stats.gov.cn)。244份国家审定冬油菜品种信息及相关数据查阅于中国种业商务网(http:www.chinaseed114.com)和中国知网(http:www.cnki.net)。本文统计的品种信息包括选育单位、审定年份、生育期、株高、抗病性、主要品质性状以及产量性状等,其中品质性状包括含油量、芥酸含量和硫代葡萄糖苷(简称硫苷)含量,产量性状包括区试产量、单株有效角果数、一次有效分枝数、每角粒数和千粒重。
采用Excel 2010软件进行数据汇总和处理分析,利用SAS 9.1软件进行多重比较和相关性分析。
如图1所示,2001—2005年全国油菜种植面积呈平稳略有上升趋势,总产量明显增加;2006年全国油菜播种面积和总产量均大幅度缩减;2006年之后,全国油菜种植面积和总产量增减趋势略有不同,其中:油菜种植面积在2006—2009年呈现上升趋势,2010年以后,播种面积趋于稳定但略有缩减;油菜总产量在2006—2015年则呈上升趋势,2015年以后略有下降。从整体上看,我国油菜单产呈稳步增加趋势,通过线性拟合发现:全国油菜平均每年增产约24.6 kghm2(图2)。
油菜品种类型包括甘蓝型油菜杂交品种和常规品种,244份审定品种中,以杂交品种居多,为204份,占所选品种总数的83.6%,常规品种仅有40份,占16.4%(图3)。统计分析2001年来国家审定冬油菜品种主要性状,发现生育期、千粒重和菌核病性状年度间变化较小,产量、每角粒数和含油量呈逐年增加趋势,株高、一次有效分枝数和单株有效角果数呈平稳下降趋势,芥酸、硫苷和病毒病病株率则急剧下降。
2.2.1 农艺性状及产量
244份油菜品种的株高变幅为 136.5—230.0 cm,平均 172.1 cm;从审定年份上看,2001年审定品种的平均株高最高,达 181.3 cm,2002—2016年表现为增-减-增-减趋势,即2002—2006年审定品种平均株高由 172.5 cm增高至 178.3 cm,随后6年持续下降至 165.4 cm,2013—2014年有所回升,2016年又急剧下降,达历史最低值(159.2 cm);整体而言,2001—2016年审定品种株高呈下降趋势,通过线性拟合,平均每年株高下降约0.68 cm(图4)。
244份国家审定冬油菜品种的平均产量为1 840.4—3 433.7 kghm2,最高产量值出现在2007年国家审定品种(‘杂优1号’)的黄淮区试中,该品种属于甘蓝型油菜杂交种,生育期较长,为241 d。比较不同年份审定品种的产量,结果表明,品种产量年度间存在差异,整体上呈逐年上升趋势,区试单产年均增幅约48.7 kghm2,远高于实际单产增幅(24.6 kghm2),说明新选育的品种具有产量优势,与我国油菜高产育种方向相符。
统计分析千粒重、每角粒数和单株角果数等产量构成因子,发现这些性状间的变化趋势存在差异,如图4所示:不同年份审定品种的千粒重相差较小,一般在3.6 g上下波动,但品种间千粒重相差较大,如有些品种千粒重可高达4.8 g,有些仅为2.9 g;每角粒数的变化趋势与产量趋势相对一致,呈波浪式递增,平均每年提高约0.14粒;而一次有效分枝数和单株角果数则呈下降趋势,可能受油菜种植密度影响。
2.2.2 品质性状
从图5可知,2001年以来,审定品种含油量呈波浪式增加,2016年审定品种的平均含油量达到较高值,为45.9%;244份审定冬油菜品种含油量变幅为35.9%—49.9%,芥酸含量变幅为0—46.6%,硫苷为16.2—119.0 μmolg;2001年起审定品种芥酸和硫苷含量均有大幅度降低,2004年起多数品种已达到国家“双低”(低芥酸、低硫苷)油菜标准,2006年以后审定品种芥酸含量平均值低于0.5%,硫苷低于25.0 μmolg(图5),说明我国“双低”油菜育种已在甘蓝型冬油菜育种中全面普及。
2.2.3 审定品种抗病性
244份国家审定品种菌核病病株率变幅为1.2%—38.0%,病毒病病株率为0—25.4%,说明品种间菌核病和病毒病的抗性存在差异。统计分析不同年度审定品种的抗病性,发现病毒病呈下降趋势,而菌核病则在12.0%处上下浮动,下降趋势不明显(图6),表明审定冬油菜品种的病毒病抗性逐渐增强,而菌核病抗性育种仍需进一步加强。
统计分析审定品种单产与其他性状之间的相关性,结果如图7所示:单产与生育期、含油量、每角粒数均表现为极显著正相关(P<0.001),而与病毒病病株率、芥酸含量为显著负相关(P<0.01),表明油菜产量可以和籽粒含油量、油菜品质、每角粒数、病毒病抗性同时提高,即增加每角粒数、降低芥酸含量、降低病毒病发病率均可有效提高油菜单产,通过提高油菜的产量亦可获取更多的菜籽油。
随着人口的增加和可用耕地面积的不断减少,最大限度的提高作物单位面积产量已成为当前急需解决的重要问题。油菜单位面积产量主要受种植密度和单株产量的影响,而单株产量则是由每角粒数、千粒重和单株有效角果数3个主要因子构成。因单株角果数随种植密度增加而显著降低[11],在当前油菜高密度栽培模式下,很难进一步通过增加单株角果数来提高油菜的产量,而每角粒数和千粒重却仍有很大的提升空间,如在甘蓝型油菜种质中存在千粒重高达7.5 g或每角粒数高于30粒的油菜种质资源[12-13],但近些年参加区试的冬油菜品种平均千粒重和每角粒数分别不足4.2 g和23粒[14],本文查阅的244份审定品种的最大千粒重和每角粒数也分别仅有4.8 g和26粒,另外,本研究与张芳等[9]研究结果均发现千粒重、每角粒数与产量呈正相关,特别是每角粒数与产量间呈极显著正相关,即增加每角粒数可以有效提高油菜的产量,所以,通过选育多粒甘蓝型油菜优势新品种,有望实现油菜产量的进一步提高。
高产一直是油菜等作物的主要育种方向[3,15-16],2001—2017年,我国油菜单产呈逐渐增加趋势,然而,与同年区试产量相比,油菜最高实际产量(约1.9 thm2)明显低于审定品种区试产量(2.5—3.0 thm2),因此急需选种高产新品种以进一步提高油菜产量。
自古农民种植油菜的主要目的是榨取更多的菜籽油,因油菜含油量每提高1%,相当于油菜籽增产2.5%[17-18],因此,高含油量油菜新品种选育是油菜育种家追求的主要目标。2001—2016年我国审定的冬油菜品种含油量逐渐上升,其中品种含油量最高值达49.9%,但却远低于李殿荣等[18]获取的高油油菜种质中的含油量(约63.8%),所以高油育种仍是今后油菜育种的主要目标。而提高油菜产量也能够显著增加菜籽产油量,因此,加强油菜高产育种对提高菜籽油产量亦有重要价值。
随着经济的发展和居民生活水平的提高,食用油营养品质备受人们关注,油菜籽作为我国国产食用植物油的主要来源,其品质对人类健康至关重要[4]。“双低”油菜因脂肪酸组成合理,被称为“最健康的油”,“双低”油菜同样成为油菜育种家的主要目标[18-19],目前,我国“双低”油菜育种成效显著,基本实现了双低化[4]。然而,在我国油菜生产中仍有14左右的非“双低”油菜品种[3],本研究中,244份冬油菜品种的平均芥酸含量为0.8%,硫苷为26.3 μmolg,虽然近些年选育的多数品种已达到国家“双低”油菜标准,但仍有高芥酸、高硫苷品种的存在,若商品菜籽中混杂非“双低”油菜品种则会降低食用油品质。随着人们对食用油品质的要求越来越高,零芥酸、高油酸、高亚油酸等功能菜籽油的研究被提上日程,而生产中油菜品种芥酸含量多数未降到零,硫苷含量仍有较大的降低空间,因此,继续降低菜籽中芥酸和硫苷的含量,改善油菜籽品质仍是油菜育种的重要方向。
从2001年起,审定的甘蓝型油菜品种在产量、含油量、芥酸和硫苷含量等方面的研究均有较大的进展,但在株高、千粒重、抗逆性等方面进展缓慢,特别是在菌核病抗性方面,一直缺少突破性品种。油菜生长过程中,病虫害发生不可避免,有报道称我国油菜因病虫危害造成的实际年均产量损失约30万t,其中油菜菌核病危害损失最大,蚜虫次之[20],因此,迫切需要加强菌核病、蚜虫等病虫害的防治,以减轻油菜病虫害危害损失,实现油菜稳产高产。选育抗性优良品种是防治病虫害最为经济环保有效的措施,今后油菜育种应重点解决品种的抗病性,注重千粒重和每角粒数的定向选育,提高籽粒含油量,培育“双低”、高产、优质油菜新品种,并加强多用途、多类型油菜品种的选育,以满足我国油菜产业发展需求。
2001—2016年油菜单产呈上升趋势,但生产中油菜实际产量和增产幅度远低于同期区试品种,说明油菜的产量潜力远没有得到充分发辉。每角粒数和千粒重为油菜产量的主要构成因子,在提高油菜单产中将发挥重要作用。目前选育的油菜品种每角粒数多集中在20粒左右,而在油菜种质资源中,存在每角粒数高达35粒的油菜种质,若其他性状不变,将每角粒数由20粒提升至25粒,则油菜单产可增幅25%以上,因此,建议今后一段时间内把增加每角粒数作为油菜品种改良的重点,同时注重配套栽培,减少病害发生。