寄主植物对桃蛀螟生长发育及产卵选择行为的影响

汤金荣,董少奇,李为争,王高平,原国辉,郭线茹,赵 曼

河南农业大学植物保护学院, 郑州 450002

桃蛀螟Conogethespunctiferalis属鳞翅目(Lepidoptera)螟蛾科(Pyralidae),是一种多食性钻蛀性害虫,寄主植物广泛,既能为害桃、苹果、板栗等果树的果实,也能为害玉米、大豆、棉花等农作物[1-2]。随着作物种植结构改革和果树果实套袋技术的推广,桃蛀螟在果园的为害逐渐减轻,但对农作物尤其是对玉米的为害逐年加重,已成为黄淮海地区玉米穗期的主要害虫[3-4]。桃蛀螟幼虫钻蛀性强,化学防治效果不理想,同时还会造成农药残留及环境污染等问题,而利用对桃蛀螟适合度不同的寄主植物来合理规划农田作物布局,是一种有效的绿色防控策略和措施,可达到减轻桃蛀螟为害的目的[5]。因此,研究不同寄主植物对桃蛀螟生长发育及产卵选择行为的影响,对于科学制定桃蛀螟绿色防控策略具有十分重要的意义。

寄主植物种类影响多食性昆虫的生长发育和繁殖力[6]。其中寄主植物对植食性昆虫幼虫期适合度的差异主要受其表面理化性状、体内次生代谢物质和营养物质等的影响,而植食性昆虫能否在某种植物上产卵则主要由植物释放的气味物质所决定[7- 10]。这些因素的综合作用最终体现在植食性昆虫的生长发育及其对植物产卵选择性的差异上[6, 11]。因此,将对昆虫幼期适合度低但对成虫具有产卵引诱活性的植物在农田合理布局,可望实现对重要作物上主要害虫的绿色防控,例如利用香根草控制水稻田二化螟Chilosuppressalis[12]、利用苘麻控制棉田绿盲蝽Apolyguslucorum[13]、利用大豆或马铃薯控制花椒园中的桑拟轮蚧Pseudaulacaspispentagona等害虫[14],依据的均是这种害虫防治原理。

虽然关于桃蛀螟的为害、发生规律、化学防治技术、性诱剂配方优化及嗅觉识别机制等方面[4, 15- 18]已有不少研究,但关于桃蛀螟的寄主植物为何随农田作物布局的变化而变化以及导致这种变化的机理目前尚未可知。桃和玉米均是桃蛀螟的主要寄主植物,棉花和大豆据报道也是桃蛀螟的寄主植物,但在生产中鲜见桃蛀螟为害棉花和大豆。因此本研究拟选择来源于不同科的这4种植物,通过研究这些植物对桃蛀螟生长发育和产卵选择性的影响,评价其对桃蛀螟的寄主适合度,以期为通过生态调控措施防控桃蛀螟的为害提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

试验所用桃蛀螟由河南省农业科学院植物保护研究所棉花害虫研究组提供,为室内连续饲养多代的敏感品系,饲养期间未接触任何杀虫物质,饲养参照杜艳丽等方法[19],饲养环境条件为：温度(27±1) ℃,相对湿度75±5%,光周期14∶10(L∶D)。

1.2 供试植物

试验所用寄主植物玉米(品种：郑单958)、大豆(品种：中黄11)和棉花(品种：中棉49)于2018年4月24日种植于河南农业大学试验田,整个植物生长期不施用任何农药,人工定期除虫,其他栽培管理措施按常规进行；试验所用桃(品种：春密)由中国农业科学院郑州果树研究所提供。

1.3 不同寄主植物对桃蛀螟生长发育的影响

采集供试4种寄主植物的果实(玉米为乳熟期果实、大豆为鼓粒期果实、棉花为花铃期果实、桃为果实膨大期果实),用蒸馏水冲洗干净、晾干后,切成小方块(1 cm×1 cm,其中豆荚厚度不足1 cm的相应增大边长,使其体积相同)以供桃蛀螟初孵幼虫(孵化时间<12 h)取食。桃蛀螟幼虫单头饲养在玻璃指形管中(直径2.5 cm；高8 cm),管口用灭菌的脱脂棉塞封紧。每天同一时间观察并记录幼虫存活及蜕皮情况,发育至蛹时,称取不同处理的蛹重。成虫羽化后,将来源于同一处理的桃蛀螟雌、雄成虫随机配对,在透明塑料杯中(直径12 cm；高9 cm)单对饲养,杯底部放置一个浸有10%蔗糖水的脱脂棉球以供成虫补充营养,杯口用脱脂棉纱布封紧(脱脂棉纱布也作为桃蛀螟雌虫的产卵介质)。每天调查并记录成虫的存活情况及产卵量,直至成虫全部死亡。每个处理设置4次重复,每个重复观察30头初孵幼虫,寄主植物每2天更换1次。

1.4 不同寄主植物对桃蛀螟产卵选择行为的影响

采用二项产卵选择试验[20]。试验时，采集4种供试寄主植物的果实(果实发育程度同前)，用蒸馏水冲洗干净、晾干后,制备成直径为1 cm的果碟以供成虫产卵选择。具体试验方法如下：将羽化后3 d的成虫放置于圆柱形昆虫产卵笼中(直径30 cm；高28 cm),每笼放3头雌虫和5头雄虫；产卵笼底部放一塑料培养皿(直径6 cm),皿中放入蘸有10%蔗糖水的脱脂棉以供成虫取食,笼口罩上单层脱脂棉纱布作为成虫产卵介质,再用固定圈罩住纱布并封紧产卵笼口；每次将2种寄主植物果碟分别交叉放置在纱布的4个等分区域内,果碟紧靠产卵笼边缘且果碟之间距离相等；连续3天记录4个果碟区域内的桃蛀螟落卵量。4种寄主植物两两一组设置如下处理组：(1)玉米和大豆；(2)玉米和棉花；(3)玉米和桃；(4)大豆和棉花；(5)大豆和桃；(6)棉花和桃。供试寄主植物果碟每天更换,每组处理重复15次。

1.5 数据分析

所有数据统计分析均在SPSS(版本19.0)软件中进行,不同处理间桃蛀螟幼虫发育历期、化蛹率、蛹重等生命表参数在软件中进行单因素方差分析后,再利用LSD′s test进行不同处理间各参数的差异显著性比较,化蛹率和羽化率需经平方根反正弦转换后再进行统计分析；桃蛀螟在不同寄主植物处理区域的产卵量比较采用配对t测验法进行分析。

2 结果与分析

2.1 寄主植物对桃蛀螟幼虫生长发育的影响

寄主植物影响桃蛀螟幼虫的发育历期。取食棉花的1龄幼虫发育历期最长,显著高于取食其他3种寄主的幼虫历期；取食桃的2龄幼虫发育历期最长,其次是取食棉花的；取食玉米和桃的3龄幼虫发育历期均显著大于取食大豆和棉花的3龄幼虫历期；4龄幼虫以取食棉花和桃的发育历期最长,5龄幼虫以取食棉花的发育历期最长,且显著大于取食其他3种寄主植物的幼虫历期。从幼虫发育历期看,以取食棉花的幼虫发育历期最长,达18.99 d；其次是取食桃的(16.40 d),而取食玉米和大豆的幼虫发育历期分别只有13.94 d和14.93 d(表1)。可见不仅不同寄主植物而且同一种寄主植物对不同发育阶段幼虫的营养效应及其生长发育也有不同影响。

表1 取食不同寄主植物的桃蛀螟幼虫的生长发育历期

表中数值为平均值±标准误,不同列字母相同表示处理间差异不显著(P>0.05),不同列字母不同表示处理间差异显著(P< 0.05)

2.2 寄主植物对桃蛀螟存活率的影响

寄主植物不仅影响桃蛀螟各龄幼虫的存活率,而且不同寄主植物对低龄幼虫(1—3龄幼虫)和高龄幼虫(4—5龄幼虫)存活率的影响也有差异(表2)。取食4种寄主植物的低龄幼虫,其存活率高低顺序均为玉米>桃>大豆>棉花；发育至4龄和5龄时,取食玉米的幼虫存活率最高,且显著高于取食其他寄主植物的幼虫存活率,其次是取食大豆和桃的幼虫,取食棉花的4龄和5龄幼虫存活率分别只有31.67%和20.83%,显著低于取食其他寄主植物的幼虫。

表2 取食不同寄主植物的桃蛀螟幼虫的存活率

图1 取食不同寄主植物的桃蛀螟的存活率曲线 Fig.1 Survival rate curve of C. punctiferalis fed on different host plants

由桃蛀螟存活率曲线(图1)可以看出,取食棉花和大豆的桃蛀螟,其早期存活率下降较为急剧,尤其是棉花处理组,其存活率曲线接近于Pearl等所划分的Ⅲ型；取食桃的桃蛀螟各年龄存活率变化都比较均匀,其存活率曲线近似于Ⅱ型；取食玉米的桃蛀螟早期存活率下降比较缓慢,但达到一定生理年龄时,其存活率急剧下降,存活率曲线接近于Ⅰ型。

2.3 寄主植物对桃蛀螟蛹及成虫生长发育的影响

以4种寄主植物为食的桃蛀螟,以取食玉米的桃蛀螟幼虫化蛹率最高、蛹重最大、蛹历期最长；同样地,以玉米为食的桃蛀螟,其成虫羽化率也显著高于其他处理组；幼虫取食桃时,其雌虫寿命、雄虫寿命和个体发育历期均显著长于取食玉米、大豆和棉花的。从产卵量来看,桃处理组的单雌产卵量最高(137.87粒),其次为玉米处理组(126.06粒),二者均显著高于大豆处理组(76.54粒)和棉花处理组(33.13粒)(表3)。

表3 幼虫取食不同寄主植物时桃蛀螟蛹和成虫的发育情况

2.4 寄主植物对桃蛀螟成虫产卵选择行为的影响

从桃蛀螟成虫对不同寄主植物的产卵选择反应(图2)可以看出,桃蛀螟在棉花和玉米(t=-0.493,P=0.630)、玉米和大豆(t=-1.914,P=0.076)以及棉花和大豆(t=0.959,P=0.354)之间的产卵选择性差异不显著；但对棉花的产卵偏好性显著大于桃(t=6.708,P<0.001),对玉米(t=8.007,P<0.001)和大豆(t=-8.306,P<0.001)的产卵偏好性也均显著大于桃(图2)。

图2 桃蛀螟雌蛾对不同寄主植物的产卵选择Fig.2 Oviposition selection of C. punctiferalis female adults to different host plantsns表示处理间差异不显著(P >0.05),星号表示处理间差异显著(* : 0．01

3 讨论

桃蛀螟作为一种既能为害木本植物果树,又能为害草本农作物的多食性害虫,其寄主植物范围广,多达100余种,近来发现桃蛀螟还能为害蔬菜如青茄[21]。为害果树时,桃蛀螟以幼虫钻蛀果实,使果实不能正常发育、变色脱落且内部充满虫粪,为害严重程度曾有“十果九蛀”之称[5]。随着作物种植制度和种植结构的改革以及果树果实套袋技术的推广应用,桃蛀螟的为害逐渐从果园转移至农田,尤其是对夏玉米的为害逐年加重,除蛀食玉米籽粒、雌穗轴和玉米茎秆造成直接为害外,还会诱发玉米穗腐病从而造成更大为害,严重影响夏玉米产量和品质[22]。

寄主植物不仅是植食性昆虫的食物来源,还是它们生活和繁殖后代的主要场所,因此寄主选择对昆虫的适应性进化具有重要作用[11]。对于多食性害虫而言,不同种类寄主植物对其生长发育和繁殖力的影响不尽相同[23]。如番茄对番茄潜叶蛾Tutaabsoluta的适合度较土豆和茄子要高,取食番茄的番茄潜叶蛾幼虫生长发育快、存活率高且雌虫产卵量大,而取食土豆和茄子的番茄潜叶蛾幼虫生长发育缓慢且成虫繁殖力低[23]；黄芊等通过分析黏虫Mythimnaseparata(Walker)在不同寄主植物上的生命表参数发现,玉米对黏虫的适合度最高,其次是水稻和稗草,甘蔗对黏虫的适合度最低[24]。本研究通过分析桃蛀螟取食玉米、大豆、棉花和桃的生命表参数,发现当取食棉花时,桃蛀螟幼虫的存活率最低,但发育时间最长；取食玉米的幼虫存活率最高且发育时间最短。玉米处理组和桃处理组的桃蛀螟产卵量均显著高于大豆处理组和棉花处理组。由此可以看出,供试4种寄主植物中,玉米对桃蛀螟的适合度最高,其次为桃和大豆,棉花对桃蛀螟的适合度最低,这与其他研究报道的玉米对桃蛀螟的适合度高于李子、苹果和桃等寄主植物相一致,均说明玉米是桃蛀螟比较偏好的寄主植物[6],这应该是近年来桃蛀螟为害玉米严重的主要原因。据报道,在缺乏偏好寄主植物时,多食性昆虫可以利用其具有的寄主适应因子如唾液效应子、中肠解毒酶等来更快、更好地适应变化的生存环境[9, 25-26]。桃蛀螟取食不同寄主植物时唾液效应子及中肠解毒酶活性是否有差异,寄主转移是否会改变桃蛀螟的寄主适应能力,对这些问题的继续研究,将有助于进一步理解农田作物布局及耕作制度的变化与多食性昆虫寄主转移之间的关系,从而做好对害虫非偏好寄主的预防保护。

鳞翅目幼虫由于活动能力有限,其对寄主植物的选择性主要取决于成虫对产卵寄主的选择。植物挥发性气味物质在很多植食性昆虫产卵寄主选择过程中起着信号作用,而植物释放的挥发性气味物质组成及比例具有种或品种的特异性,因此寄主植物种类或品种会影响昆虫对产卵寄主植物的趋性[27]。张文璐等研究发现,亚洲玉米螟Ostriniafurnacalis对葎草的产卵趋性显著高于玉米、苘麻、稗草和酸模叶蓼,其中葎草释放的挥发性物质芳樟醇、α-葎草烯和桧烯等在亚洲玉米螟对葎草的产卵趋性中发挥重要作用[11]；本研究发现,相比桃,桃蛀螟更偏好在玉米、大豆和棉花上产卵,但是取食桃子的桃蛀螟单雌产卵量最高,这可能是因为桃子能够给桃蛀螟幼虫提供更好的营养,而玉米、大豆和棉花释放的某种或某些挥发性气味物质更能吸引桃蛀螟成虫产卵,如李倩等[28]研究发现,玉米花丝中的气味物质1-己醇、1-庚醇、β-蒎烯和 β-紫罗酮对桃蛀螟雌成虫具有显著引诱作用,但关于大豆和棉花中释放的哪些气味物质能够引诱桃蛀螟产卵,目前尚未见报道。同时,许多研究也发现,鳞翅目成虫的产卵偏好寄主与其幼虫偏好寄主并不完全一致[29-30],因此,今后还需进一步探明究竟大豆和棉花释放的哪些物质对桃蛀螟产卵具有引诱作用,这可为桃蛀螟产卵引诱物质的筛选和引诱剂的研制提供参考依据。

4 结论

供试4种寄主植物中,玉米对桃蛀螟幼虫的适合度最高,其次是桃和大豆,棉花对桃蛀螟幼虫的适合度最低,同时桃蛀螟成虫偏好在棉花、玉米和大豆上产卵,因此可以考虑在玉米田合理布局棉花来减轻桃蛀螟对玉米的为害。