黄河三角洲芦苇湿地底栖无脊椎动物与环境因子的关系研究——以石油开采区与淡水补给区为例

芦康乐,杨萌尧,武海涛,管 强,张 科

1 中国科学院湿地生态与环境重点实验室/中国科学院东北地理与农业生态研究所, 长春 130102 2 中国科学院大学, 北京 100049 3 浙江农林大学环境与资源学院, 杭州 311300

底栖无脊椎动物是湿地生态系统的一个重要类群,在环境扰动下,底栖无脊椎动物多样性、稳定性和群落结构会发生改变,对外界环境和生态系统的变化响应敏感,是湿地生态系统的良好指示类群[1- 3]。作为湿地食物网的重要环节,既可以直接取食植物、有机碎屑等,同时又被水鸟、鱼类等高等动物捕食,参与了湿地生态系统的能量流动、物质循环和信息传递, 维系着生态系统结构和功能的稳定[4- 5]。是开展一些生态学研究不容忽视的理想生物类群。

黄河三角洲湿地是中国暖温带地区最广阔、最完整的河口新生湿地生态系统,其地理位置独特, 孕育着丰富的生物多样性,作为东北亚内陆和环西太平洋鸟类迁徙的“中转站、越冬栖息地和繁殖地”,黄河三角洲湿地具有典型的原生性、脆弱性、稀有性以及国际重要性等特征。其中,芦苇(Phragmitesaustralis)湿地是其重要的湿地类型。

同时黄河三角洲湿地蕴藏着丰富的油气资源,是我国第二大油田——胜利油田的产油区。油田部分油气资源区与黄河三角洲保护区在地域上交叉严重,湿地保护和石油开发矛盾突出,油区生态环境普遍脆弱。石油开采及其修建的道路造成黄河三角洲芦苇湿地景观破碎化[6- 8],影响了湿地的水文连通性,湿地栖息地逐渐消失,生物多样性降低,湿地生态系统结构和功能面临威胁[9- 10],制约湿地生境完整性和生物多样性的维持[6,11]。

为了抑制湿地退化,自2002年以来黄河三角洲国家自然保护区分批次、有计划地对退化芦苇湿地实施了不同规模的淡水补给工程,以补充湿地淡水资源,改善了湿地生境及生态功能。芦苇湿地通过淡水补给增加了湿地的水文连通,改善了水盐条件,湿地植被和生物得到一定程度的恢复[5]。

目前,黄河三角洲芦苇湿地相关研究报道多集中于石油开采对湿地植物幼苗生长的影响方面[12]。有关石油开采活动对该区域底栖无脊椎动物群落结构的研究鲜有报道。本文选择黄河三角洲典型芦苇湿地作为研究对象,通过对石油开采区与淡水补给区底栖无脊椎动物群落调查,来探讨石油开采对黄河三角洲芦苇湿地底栖无脊椎动物群落结构的影响,以期为进行湿地恢复时采取科学和有效的恢复措施提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区和调查样点概况

研究区位于黄河三角洲国家级自然保护区内,该区属暖温带大陆性季风气候,年平均气温为12.3—12.8 ℃,年降水量为530—630 mm,降水多集中在夏季,年蒸发量为1900—2400 mm,属暖温带落叶阔叶林区。柽柳(Tamarixchinensis)灌丛、芦苇草甸、翅碱蓬(Suaedaheteroptera)群落是该区主要的自然植被类型。其中,我们选择黄河三角洲芦苇湿地19处(淡水补给区11处,石油开采区8处),分别于2018 年5月和10月进行了底栖无脊椎动物和水体理化指标的采集,采样点示意图见图1。

图1 黄河三角洲芦苇湿地采样点位示意图Fig.1 Sample sites of reed wetland in the Yellow River DeltaS：样点,Site

1.2 样品采集与理化指标测定

在研究区19处样点,采用1 mm网眼、直径为35 cm的D型网采集底栖无脊椎动物。在每处样点,随机选取4个点,从水体内部向岸边垂直拖动D型网1 m,保持D型网底部与湿地基底表面接触。将每个样点4个点的样品混合为一个样品,倒入贴有标签的塑料袋中,加入95%酒精固定,带回实验室。在实验室中,参照相关文献[13- 15],对样品进行分离、鉴定,水生昆虫和软体动物鉴定至属或种; 甲壳纲、多毛类、寡毛类鉴定至科,记录各分类单元的个体数量。并统计1 m×0.35 m面积内的底栖无脊椎动物数量。

水体理化指标采用现场测定和实验室分析相结合的方法。采用便携式水质分析仪(YSI- 556MPS,USA)现场测定了采样点水体的pH、电导率、盐度、溶解氧等,并采集1 L混合水样,带回实验室。在实验室中,参照《地表水环境质量标准》[16]中的方法,测定水样中的总氮、硝态氮、氨氮等含量。

1.3 优势种和多样性分析

采用物种优势度指数(Y)确定底栖无脊椎动物优势物种,采用Shannon-Wiener 多样性指数(H′)、Margalef 物种丰富度指数(dM)和Pielou 均匀度指数(J)对物种多样性进行分析,计算公式如下:

dM=(S-1)/lnN

J=H′/lnS

式中,fi表示第i种在各采样点的出现频率,ni表示第i种的个体数,N表示样品中总个体；S表示样品的种类总数；当Y>0.02时,定为优势种[17]。

从纸浆洗涤工段的优化结果可以看出：优化之后，残碱不高于2.2 g/L，黑液波美度提高到9.125°Bé，满足了工艺要求。同时，出浆量比原来提高了约20%，清水加入量降低了近30%。在最优稀释因子下，既保证了洗净度，又降低了总耗费用。这对于制浆企业来说，有一定的经济效益。

1.4 统计分析

底栖无脊椎动物与水环境因子的排序分析在Canoco for windows 4.5软件包上进行。进入排序的底栖无脊椎动物要经过筛选,出现频率在15%以上的物种才予以考虑[18]。分析前对物种数据及水环境数据(除pH外)进行log(x+1)转换,对转换后的数据矩阵进行DCA 分析,若DCA 分析结果中最大的梯度长度大于4.0,则使用CCA 单峰模型分析,小于3.0则使用RDA线性模型分析,介于3.0—4.0之间两者均可[19]。底栖无脊椎动物物种相似性聚类分析和非参数多维尺度分析在PRIMER 7.0[20]软件中进行; 利用PCORD 5 进行指示物种筛选与分析; 方差分析在SPSS 19.0进行；Excel 2010进行基础数据处理与统计。

2 结果与分析

2.1 底栖无脊椎动物组成

2018年春季(5月)和夏季(8月)两季共采集底栖无脊椎动物3659头,经鉴定,共有54个分类单元,隶属3 门4纲14目40科(表2)。主要以水生昆虫、腹足纲和软甲纲为主,分别占总分类单元数的57.41%、25.93%和14.81%。昆虫纲6目22科31种,其中鞘翅目6科10种、双翅目9科12种、蜻蜓目3科5种；软体动物1纲3目10科,主要为腹足纲; 环节动物主要为多毛纲。其中,春季采集底栖无脊椎动物1249头,共38个分类单元,夏季采集底栖无脊椎动物2365头,共39个分类单元,两季有23个共同分类单元(表2)。

春季在淡水补给区采集鉴定底栖无脊椎动物3门4纲10目32科40种,石油开采区3门4纲9目16科24种；夏季在淡水补给区采集鉴定底栖无脊椎动物2门3纲12目29科37种,石油开采区2门3纲9目15科18种。淡水补给区和石油开采区各类群组成见图2。

表2 底栖无脊椎动物名录

+++为个体数占总数的5%以上；++为个体数占总数的1%—5%；+为个体数占总数的1%以下；—表示为未见

图2 2018年春季和夏季淡水补给区和石油开采区底栖无脊椎动物群落结构组成Fig.2 Benthic invertebrate community structure in spring and summer of 2018

2.2 水体理化特征

图3 淡水补给区和石油开采区具有著差异的水体理化指标(平均值±标准误差) Fig.3 Significant difference of water environmental factor between freshwater recharge and oil exploitation area (Average±SE)

2.3 底栖无脊椎动物密度及优势种

黄河三角洲芦苇湿地底栖无脊椎动物平均密度为65.51±46.34个/m2,其中,水生昆虫平均密度为(29.70±24.66)个/m2,腹足纲平均密度(20.92±23.49)个/m2,软甲纲平均密度(14.81±15.57)个/m2,其他类群平均密度较小。双因子方差分析结果显示,底栖无脊椎动物物种密度在2个区域及2个采样季节间均不存在显著差异,但昆虫纲和腹足纲密度在各区域差异显著,软甲纲和腹足纲密度季节差异显著,且腹足纲密度在区域和季节上都差异显著(表3,P<0.05)。

不同季节出现的优势物种不同,且同一优势物种在不同季节上的优势度也不同(表4)。底栖无脊椎动物优势物种共10种。其中春季优势物种为长足摇蚊亚科1种Tanypodinaesp.(Y= 0.105), 划蝽科1种Corixidaesp.(Y= 0.138), 蟌科1种Cercionsp.(Y= 0.031), 尖口圆扁螺Hippeutiscantori(Y= 0.055), 萝卜螺属1种Radixsp.(Y= 0.090); 夏季优势种为细蜉属1种Caenissp.(Y= 0.026), 划蝽科1种Corixidaesp.(Y= 0.044), 蟌科一种Enallagmasp.(Y= 0.054),窄异跳钩虾Allorchestesangustus(Y=0.040),鼠妇属1种Porcelliosp.(Y= 0.025),中国毛虾Aceteschinensis(Y= 0.106),尖口圆扁螺Hippeutiscantori(Y= 0.076)。夏季出现优势种多于春季,表明夏季底栖无脊椎动物群落结构相对较为复杂。淡水补给区和石油开采区各季节优势物种及优势度见表4,其中淡水补给区主要以水生昆虫和腹足纲的螺类为主,而石油开采区主要以摇蚊和软甲纲的虾类为主。

表3 各类群底栖无脊椎动物密度及双因子方差分析

—：无数据；黑体字表示存在差异显著(P<0.05)

表4 淡水补给区和石油开采区各季节优势物种及优势度

2.4 底栖无脊椎动物多样性

图4 各季节底栖无脊椎动物多样性指数(平均值±标准误差)Fig.4 Four diversity index of benthic invertebrates in different Season (Average±SE)

2.5 底栖无脊椎动物群落聚类分析和指示物种筛选

依据聚类结果得到nMDS图,拟合度(2D stress) 为0.16。nMDS分析表明,研究区内各样点底栖无脊椎动物群落结构相似性较低。以35%的相似度划分(图5),淡水补给区S1—S8为一组；淡水补给样点S9、S10、S11和石油开采区样点S15、S17为一组,剩余的石油开采区样点S13、S16、S18和S19组合为不同一组,表明总体上淡水补给区的底栖无脊椎动物群落组成与石油开采区之间有较明显的差异。指示物种分析表明：8种底栖无脊椎动物物种为淡水补给区的指示物种(P<0.05),石油开采区未发现有指示物种 (表5)。

图5 淡水补给区和石油开采区芦苇湿地底栖无脊椎动物集合的非度量多维标度标序图Fig.5 nMDS ordination of benthic invertebrates abundance (Bray-Curtis similarity) found in reed wetlandsS1—S11为淡水补给区样点,S12—S19为石油开采区样点

表5 不同区域芦苇湿地的底栖无脊椎动物指示物种

—：无数据

2.6 底栖无脊椎动物与环境因子的关系

运用Canoco 4.5,根据底栖无脊椎动物在样点出现频度≥15%的物种和水环境因子进行CCA分析。用于CCA分析中的物种编号见表1。结果显示淡水补给区最大梯度长度为2.236,石油开采区最大梯度长度为2.661,均小于3,因此选择RDA 分析。表6为RDA分析的统计信息。结果显示,淡水补给区前两轴的特征值分别为0.352和0.173,共解释了底栖无脊椎动物群落变异程度的52.5%,石油开采区前两轴的特征值分别为0.315和0.254,共解释了底栖无脊椎动物群落变异程度的56.8%,物种和环境因子相关系数都达到1,表明排序能够较好地反映物种与水环境因子间的关系。

表6 淡水补给区和石油开采区底栖无脊椎动物RDA分析的统计信息

图6 淡水补给区底栖无脊椎动物与环境因子的RDA排序图Fig.6 RDA ordination diagram of benthic invertebrate and environmental factorsCond: 电导率;TDS: 总溶解固体;Sal： 盐度;DO: 溶解氧;Eh: 氧化还原电位

图7 石油开采区底栖无脊椎动物与环境因子的RDA排序图Fig.7 RDA ordination diagram of benthicinvertebrate and environmental factors

3 讨论

3.1 石油开采对底栖无脊椎动物群落结构的影响

石油开采会对湿地生态系统结构与功能造成了强烈的影响[23]。目前,关于石油开采对黄河三角洲芦苇湿地底栖无脊椎动物群落结构影响的研究尚未见报道。不同底栖无脊椎动物类群对于生境选择具有不同的要求[24],生境的改变会影响底栖无脊椎动物群落的组成、分布以及多样性[25]。两季共获取底栖无脊椎动物54种,主要以水生昆虫、腹足纲和软甲纲为主。其中,淡水补给区发现底栖无脊椎动物3门3纲12目36科49种,维持了相对较高的物种多样性；石油开采区共发现3门4纲12目24科34种,石油开采活动带来的一系列人为扰动引起生境破碎化,切断了湿地间的连通性,阻碍了底栖无脊椎动物的自然迁移,同时石油污染物的堆积,造成了物种多样性的减少和群落结构稳定性的下降。主要表现在石油开采区在底栖无脊椎动物物种数、密度、物种多样性方面均明显低于淡水补给区。nMDS分析表明,整体上淡水补给区底栖无脊椎动物群落为一组,空间异质性较高,而石油开采区受到不同程度的胁迫,底栖无脊椎动物群落变异性很大,没有一个完整的规律。

优势类群主导底栖无脊椎动物群落分布格局[2], 我们的研究发现,淡水补给区优势物种组成差异较大,不同季节出现的优势物种不同,且同一优势物种在不同季节上的优势度也不同,一定程度上反映了季节间生境的异质性。而石油开采区主要以摇蚊和软甲纲的虾类为主,主要是由于湿地受到石油类污染物的影响,群落物种丰富度和多样性受到直接和间接影响,摇蚊科常在敏感类群缺失的时候占据优势地位[26]。指示物种分析表明8种底栖无脊椎动物物种为淡水补给区湿地的指示物种 (P<0.05),石油开采区湿地未发现有指示物种的存在,石油开采活动导致了芦苇湿地栖息地环境的改变,底栖无脊椎动物的优势种的分布及其生物学特征也存在差异。

3.2 环境因子对底栖无脊椎动物群落分布的影响

底栖无脊椎动物对环境因子的变化较为敏感[30],我们的研究也表明：底栖无脊椎动物对淡水补给生境和石油开采生境表现出不同的偏好,每一种环境都支持着一组特定的底栖无脊椎动物群落。且两组生境的多数环境因子间存在显著差异,这可能是导致两组生境底栖无脊椎动物分布差异的关键所在。

CCA分析结果能较好地解释物种与环境因子的关系,但在整体上却难以区分人类活动与自然环境因子对物种群落结构空间变异贡献的大小。本研究中涉及到的环境因子变量有限,不足以解释物种的大多数变化。RDA分析结果显示有近45% 的物种组成和水环境因子间的相关性并未解释。因此,在今后的研究中还要着重考虑底质组成[31]、植被类型[32]、样点周围干扰程度[33]、物种间相互作用[34]、人类活动强度[35]等环境变量对底栖无脊椎动物群落结构及其分布的影响,加强黄河三角洲芦苇湿地底栖无脊椎动物与环境因子的调查、监测及研究。