橘小实蝇对三华李果实的产卵选择

李媛 黄爱玲 黄慧欣 王小云 郑霞林 陆温

摘要：【目的】明确不同成熟度三华李果实对橘小实蝇产卵选择的影响，为三华李上橘小实蝇的有效防控提供参考依据。【方法】以采集自广西贺州市八步区三华李果园的不同成熟度三华李果实（青果、黄果和红果）为材料，分别测定不同成熟度三华李果实的硬度值和可溶性固形物含量，统计不同成熟度三华李果实上橘小实蝇的着卵量和着卵孔数，分析不同成熟度三华李果实生理指标（硬度、可溶性固形物）及其挥发物对橘小实蝇产卵定位行为的影响。【结果】橘小实蝇在不同成熟度完整三华李果实上的产卵偏好性表现为黄果>红果>青果，在黄果上的着卵量最高，为201.88±17.46粒，显著高于其余两种成熟度三华李果实（P<0.05，下同）;不同成熟度三华李果实不同部位着卵量均表现为顶部最少、基部最多;红果时期三华李气味对橘小实蝇雌虫的产卵诱导性最强，整果和切块果的着卵量分别为141.78±10.08和181.70±13.54粒;在同一成熟度条件下，三华李果实切块气味对橘小实蝇雌虫产卵诱导性高于完整果实。不同成熟度三华李果实间硬度及可溶性固形物含量差异显著;相关性分析结果表明，橘小实蝇对三华李各成熟度果实不同部位产卵选择与果实硬度呈极显著负相关（P<0.01）、与可溶性固形物含量无显著相关性（P>0.05）。【结论】橘小实蝇雌虫在各成熟度自然状态下三华李果实上的产卵选择与其果表硬度、挥发物具有相關性，硬度值可作为各时期三华李果是否可被橘小实蝇为害的评判指标。在各成熟度三华李中，橘小实蝇雌成虫最偏好在转色期黄果上产卵，生产中可将三华李果实转色期作为该害虫的重点防控时期。

关键词： 橘小实蝇;三华李;硬度;可溶性固形物;挥发物

中图分类号： S436.67                          文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）02-0319-08

Oviposition selectivity of Bactrocera dorsalia（Hendel）

to Prunus salicina

LI Yuan， HUANG Ai-ling， HUANG Hui-xin， WANG Xiao-yun，

ZHENG Xia-lin， LU Wen*

（1Guangxi Key Laboratory of Agric-Environment and Agric-Products Safety/College of Agriculture，

Guangxi University， Nanning  530004， China）

Abstract：【Objective】The objective of this study was to ascertain the effects of the physiological indexes and volatiles of Prunus salicina in different maturities on the oviposition selectivity of Bactrocera dorsalia （Hendel）， providing reference for effective control of B. dorsalia on P. salicina. 【Method】P. salicina with various maturities （green， yellow and red fruits） were harvested from P. salicina orchards of Babu District， Hezhou City， Guangxi. The hardness value and soluble solids content of P. salicina at different maturity levels were ascertained using instrument. The number of eggs and egg holes of B. dorsalia on P. salicina at different maturity levels were counted. The variations of P. salicina at different maturity degrees in hardness， soluble solids and volatile odor were examined to explore their effects on the spawning orientation of B. dorsalia. 【Result】The spawning preference of intact P. salicina in different maturities on B. dorsalia was yellow fruit>red fruit>green fruit. The numbers of eggs laid （201.88±17.46） on the yellowing fruit was the largest， which was significantly higher than red fruit and green fruit（P<0.05， the same below）. The number of average eggs on P. salicina at different maturity levels at the basal part number was maximum and that in the upper part was minimum. The odor of P. salicina during the red fruit period exhibited the strongest spawning inductivity on B. dorsalia female， and the egg number of intact fruit and crashed fruit reached 141.78±10.08 and 181.70±13.54， respectively. Under the identical maturity， the odor of P. salicina slice was more attractive to B. dorsalia female than that of the intact fruit. P. salicina in various maturities displayed significant differences in hardness and soluble solid content. The correlation analysis suggested that the spawning selection of B. dorsalia on different parts of P. salicina with various maturities was extremely negatively correlated with fruit hardness（P<0.01） and slightly associated with soluble solid content（P>0.05）. 【Conclusion】The spawning selection of B. dorsalia on naturally matured P. salicina  are associated with the fruit surface hardness and the volatiles of P. salicina. The hardness value can be used as an index to judge whether P. salicina can be damaged by B. dorsalia. While B. dorsalia exhibits the highest spawning preference on the yellowing period of P. salicina. Therefore， color changing period of P. salicina  should be a key period for B. dorsalia pest control.

Key words： Bactrocera dorsalia （Hendel）; Prunus salicina; hardness; soluble solids; volatiles

Foundation item： Guangxi Innovation Driven Development Project （Guike AA17202017）

0 引言

【研究意义】橘小实蝇[Bactrocera dorsalis （Hendel）]隶属于双翅目（Diptera）实蝇科（Tripetidae）离腹寡毛实蝇属，其寄主包括石榴、枇杷、桃、枣等250多种水果和蔬菜（方薛交等，2017）。三华李（Prunus salicina）作为广西贺州市八步区独具地方特色的重要农产品，近年来随着种植面积的不断扩大，橘小实蝇对其为害率总体呈上升趋势（李国平等，2011;肖宁等，2015），严重制约了当地三华李产业的发展。因此，明确橘小实蝇对各成熟度三华李的产卵选择与寄主果实特性间的相关性，对进一步推进该虫防治及三华李安全生产具有重要意义。【前人研究进展】近年来，诸多学者不断深入开展橘小实蝇产卵选择与寄主特性的相关性研究。汪燕琴等（2011）在柿果转色期至采摘前期采果测定果实相关性状及调查果实受害情况发现，橘小实蝇对柿果硬度、果面颜色和可溶性固形物含量具有一定的嗜好和选择性。莫如江等（2014）、金菊等（2015）、申建梅等（2017）在进行多种寄主果实对橘小实蝇的气味诱导研究中发现，杨桃、莲雾和榴莲等果实挥发物对实蝇雌虫具有引诱作用。段云博（2018）对柑橘和芒果主产区橘小实蝇发生动态与寄主被害程度的研究表明，橘小实蝇对砂糖橘和四季蜜芒果实成熟度具有明显选择性，选择顺序均为：全熟>中熟>未熟。目前国内对三华李的虫害研究主要集中于蚜虫、李小食心虫、桃蛀螟、红颈天牛和吸果夜蛾等害虫（夏孔建，2009），而对橘小实蝇在三华李上为害的相关报道较少。【本研究切入点】橘小实蝇主要通过雌虫产卵于三华李果内，其幼虫孵化后直接取食果肉进行为害，但橘小实蝇对三华李产卵为害与其果实自身特性之间的相关性至今尚未明确。【拟解决的关键问题】测定不同成熟度三华李果实的硬度值、可溶性固形物含量，记录橘小实蝇在不同成熟度三华李上的着卵量和着卵孔数，明确橘小实蝇对不同成熟度三华李果实的产卵选择行为，探究三华李在成熟过程中果实硬度、可溶性固形物及挥发物对橘小实蝇产卵的影响，为三华李上橘小实蝇的有效防控提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

1. 1. 1 供试昆虫 供试橘小实蝇成虫采自广西玉林市番石榴果园，为经室内多种寄主饲养超过3代以上的稳定种群。成虫饲喂等质量蔗糖∶酵母膏（5∶1）混合物（成虫饲料）及清水。饲养环境条件：温度（26±1）℃，相对湿度（65±5）%，光周期L∶D=14 h∶10 h。

1. 1. 2 供试寄主 供试三华李果实于2018年6月采自广西贺州市八步区三华李果园内，选取长势较一致的3棵树，自6月进入成熟期后进行取样，用无菌封口袋及时封存，泡沫袋独立包装即刻运回，在通风无毒实验室进行样本筛选，挑选不同成熟度色泽、大小一致的三华李作为试验用果。根据果实表面颜色将果实成熟度分为3个等级：（1）青果（未熟）：果皮表面100%为青绿色，果实质地硬;（2）黄果（黄熟）：呈黄色并局部泛红，果实基部开始变得绵软;（3）红果（红熟）：果实表面80%以上呈鲜红色，果实质地偏软（图1）。

1. 1. 3 试验设备 数显果实硬度计GY-4配合硬度计平台（北京易事达公司）;PAL-1数显糖度折射计（日本爱拓Atago公司）;养虫笼（长×宽×高：55 cm×55 cm×50 cm）;自制白色产卵杯（高8 cm，上、下口径分别为7和5 cm）。

1. 2 橘小实蝇对三华李的产卵选择

1. 2. 1 橘小实蝇对三华李不同成熟度完整果实的产卵选择 将20对进入产卵盛期的同日龄橘小实蝇成虫放入养虫笼内，在养虫笼内呈对角线随机等距分别放置不同成熟度完整三华李果作为不同处理，24 h后取出果子检查果实着卵情况。记录单果各部位着卵孔数、着卵量，每处理10次重复。

各部位单位面积着卵孔数（量）=各部位着卵孔

数（量）/各部位

果表面积

各部位果表面积占比：顶部面积（果实与果蒂相连处上端面积）∶中部面积（果实赤道中部面积）∶基部面积（果实与果脐相连处下端面积）=1∶2∶1。

各部位果表面积计算方法：S=πd2;S2=1/3d1× πd2;S1=S3=（S-S2）/2。

式中，S為果表总面积;d为果体横、纵直径均值;d1为果实纵径;d2为基部、顶部切面横径均值;S1为顶部面积;S2为中部面积;S3为基部面积。

1. 2. 2 橘小实蝇对三华李不同成熟度果实气味诱导产卵选择 完整果实：将3种成熟度三华李完整果实等距放置在养虫笼内，用一次性白色纸杯分别将三华李罩住，纸杯使用前先用昆虫针在靠近杯子底端等距均匀扎60个孔供橘小实蝇产卵。将20对进入产卵盛期的同日龄橘小实蝇成虫放入养虫笼内，24 h后取出产卵杯，收集杯上各小孔附着的虫卵进行数量统计。试验重复10次。

切块果实：各成熟度三华李去皮，将果肉切成方块（1 cm×1 cm），果块置于洁净培养皿中，每个培养皿放果块25 g。试验和观察方法参照完整果实进行。

1. 3 不同成熟度三华李可溶性固形物含量及硬度测定

1. 3. 1 不同成熟度三华李果实硬度测定 用硬度计分别在各成熟果实顶部、中部和基部进行测量，取刚戳破果实果皮的硬度测量值，结果取平均值，单位用kg/cm2表示，各成熟度10次重复。

1. 3. 2 不同成熟度三华李果实可溶性固形物含量测定 果实去核后，使用糖度计取汁测定3次，结果取平均值，单位用%表示。各成熟度10次重复。

1. 4 统计分析

各组数据间采用SPSS 25.0进行单因素方差分析（One-way ANOVA），并用Tukeys HSD进行多重比较，不同成熟度三华李果实硬度、可溶性固形物含量与橘小实蝇产卵选择间的线性回归关系采用回归分析方法（AOR），相关系数采用协方差分析法（ANCOVA）。用GraphPad Prism 5.0作图。

2 结果与分析

2. 1 橘小实蝇对不同成熟度三华李果实的产卵选择

2. 1. 1 橘小实蝇对不同成熟度三华李完整果实的产卵选择 由图2可知，橘小实蝇在不同成熟度三华李果实上的产卵偏好性表现为黄果>红果>青果。着卵量最低为青果（110.75±13.56粒），在黄果上的总着卵量最高，为201.88±17.46粒，各成熟度三华李果实着卵量差异显著（P<0.05，下同）。

2. 1. 2 橘小实蝇对不同成熟度三华李果实不同部位的产卵选择 由图3可知，不同成熟度三华李不同部位单位面积着卵孔数均为顶部最少、基部最多，青果、黄果和红果顶部着卵孔数分别为0.07±0.02、0.16±0.04和0.20±0.05个/cm2;果实基部着卵孔数分别为0.19±0.05、0.31±0.05和0.32±0.05个/cm2;其中，青和黄果果表中部与基部上的单位面积着卵孔数间的差异不显著（P>0.05，下同），且均与顶部着卵孔数达显著差异水平，红果中部单位面积着卵孔数与顶部差异不显著，且两个部位单位面积着卵孔数均与基部存在显著差异。

由图4可知，不同成熟度三华李不同部位着卵量均表现为顶部最少、基部最多。青果、黄果和红果顶部单位面积着卵量分别为0.43±0.10、1.38±0.21和1.60±0.22粒/cm2，基部单位面积着卵量分别为2.01±0.24、3.81±0.24和2.96±0.37粒/cm2;青果中部单位面积着卵量与基部差异不显著，且二者均与顶部存在显著差异;黄果各部位单位面积着卵量间差异显著;红果顶部单位面积着卵量与中部差异不显著，二者均与基部存在显著差异。

2. 1. 3 不同成熟度三华李果实挥发性气体对橘小实蝇产卵选择的影响 由图5可知，对于完整果实，橘小实蝇选择到青果纸杯上产卵的数量最少，仅有41.33±4.35粒，最高为红果纸杯，着卵量达141.78±10.08粒;对于切块果实，以青果产卵杯上的着卵量最少，为83.10±10.46粒，红果产卵杯上的着卵量最多，为181.70±13.54粒。在三华李完整或切块不同处理下，橘小实蝇对各成熟度三华李果实挥发性气体的产卵选择偏好性均表现为红熟>黄熟>未熟，各成熟度之间差异显著，同一成熟度下完整果实产卵杯上的着卵量均低于切块果实。

2. 2 三华李硬度和可溶性固形物含量对橘小实蝇产卵选择的影响

2. 2. 1 三华李果实可溶性固形物含量对橘小实蝇产卵选择的影响 由表1可知，三华李成熟度越高，果实中可溶性固形物含量越高，最低为青果时期（7.94%），最高为红熟时期，其可溶性固形物含量约为未熟期的2倍，达14.72%。相关性分析结果（图6）表明，其可溶性固形物含量与自然完整形态下各成熟度三华李产卵量无显著相关性。

2. 2. 2 三华李果实硬度对橘小实蝇产卵选择的影响 由表1可知，三华李整果硬度值随成熟度增加逐步减小，且各成熟度间差异显著，其中红果硬度值最低，为16.56 kg/cm2，青果硬度值最高，为37.11 kg/cm2。

不同成熟度三华李果实各部位硬度值变化规律为顶部>中部>基部。青果时期果实各部位硬度值均处于较高水平，其中顶部最高，为38.18 kg/cm2，基部最低，为35.52 kg/cm2，二者间差异显著，而中部硬度值为37.64 kg/cm2，与顶部和基部均差异不显著;黄果和红果各部位硬度值间均呈显著差异。相关性分析结果表明，青果（图7-A和图7-B）、黄果（图8-A和图8-B）和红果（图9-A和图9-B）时期各部位硬度值与相应部位着卵孔数（量）均呈极显著负相关性（P<0.01）。

3 讨论

实蝇选择寄主的行为活动可分为两部分：一是寻找寄主，实蝇通过视觉和嗅觉识别寄主，并发生定向反应;二是通过触觉确定该植物是否满足寄生条件（林明光等，2013）。由前人研究结果可知，橘小实蝇对自然状态下的各成熟度果实产卵选择受硬度（触觉）、营养物质、挥发物（嗅觉）及果表颜色（视觉）变化等多种因素影响（陈鹏等，2006;胡菡青等，2007;汪燕琴等;2011）。本研究选用不同成熟度三华李果实进行产卵选择试验，发现橘小实蝇在各成熟度三华李上着卵量和着卵孔数差异显著。

郑玉忠等（2009）研究发现，橘小实蝇雌虫对硬度较低的番石榴果实有较强的产卵趋性;汪燕琴等（2011）在对柿果转色期至采摘前期测定果实相关性状和果实受害情况时发现，柿果硬度在2～9 kg/cm2时受害最严重，硬度过高时成虫不产卵，且可溶性固形物含量20.0%～25.0%时适宜橘小实蝇成虫产卵;蔡子坚等（2012）在探究杨桃果实性状与橘小实蝇为害严重度间的关系时发现，果实越成熟、硬度值越小、可溶性固形物含量越高，果内橘小实蝇幼虫数量越多、受橘小实蝇为害程度越重。本研究中，橘小实蝇产卵选择与各成熟度三华李果表硬度具有极显著负相关性，与前人研究结果一致。由此可见， 果皮的硬度可显著影响橘小实蝇的产卵选择性;但本研究中三华李果实的可溶性固形物含量与橘小实蝇产卵选择无显著相关性，其原因有待进一步探究。

植物挥发性物质在植食性昆虫定向、趋性、选择和取食寄主植物的过程中扮演着重要角色（杜家纬，2001）。张淑颖等（2006）利用Y型嗅觉仪测试橘小实蝇对不同剂量完整芒果和芒果果肉挥发物的反应试验发现，橘小实蝇两性成虫对完整芒果挥发物无反应，但对果肉挥发物反应显著;施伟等（2009）选取马切苏芒和三年芒的完全成熟和未成熟果实对橘小实蝇进行了野外和室内气味趋性测试，结果表明，橘小实蝇对两种完全成熟芒果的趋性明显。本研究在探究不同成熟度完整、切块处理三华李果实挥发物对橘小实蝇产卵选择影响的试验中发现，果实香气随着成熟度的升高越發浓郁，两种处理下橘小实蝇产卵偏好性均表现为红熟>黄熟>未熟;同一成熟度条件下，切块果实相较于完整三华李而言，气味挥发度更高，香气更为浓郁，因此总体着卵量大于完整李果，与前人研究结果一致。

橘小实蝇产卵选择与其寄主果实成熟度间关系密切。从已有不同成熟度寄主果实对橘小实蝇产卵趋性影响的研究结果来看，橘小实蝇偏好在成熟度较高的寄主果实上产卵（付佑胜等，2005;许益镌等，2005;Somta et al.，2010;方薛交等，2017）。本研究结果表明，在橘小实蝇对自然状态下不同成熟度三华李果实产卵选择中，成熟时期的黄果和红果与未成熟的青果上的产卵量间差异显著，与前人研究结论一致;阿不都拉·艾克拜尔等（2019）在研究枣实蝇对不同发育期（青果期、半红期、全红期）枣果选择性试验时发现，实蝇雌虫对半红期果实的选择性最强，与本研究中对同处于成熟期的黄果和红果时期的三华李果实，橘小实蝇更偏好于在转色黄果上产卵的结果类似;同时，本研究中橘小实蝇在黄果上的产卵量显著高于红果，其原因除挥发物、硬度等因素影响外，还可能与果表颜色有关。从已有针对实蝇科害虫对颜色的趋性研究结果来看，黄色系诱捕用具或产卵基质引诱性最强（郑小萍等，2007;任荔荔等，2008;司品法等，2017;陈海燕等，2018;李莎莎等，2018），故猜测同处于成熟期的三华李所呈黄、红两种颜色中，三华李转色时期所呈的黄色相对于完全成熟时期所呈的红色引诱性更强，从而导致橘小实蝇对黄果产卵偏好性显著高于红果。

昆虫繁殖行为是其长期进化的结果，环境稳定时其产卵选择遵循一定规律。而在野外环境中，除了寄主自身特性的影响外，外界复杂环境及种间种内竞争等多方因素均会影响实蝇产卵选择活动。本研究仅通过室内试验探讨了橘小实蝇雌虫对不同成熟度三华李果实的产卵规律，但在野外环境下，雌性成虫的寄主偏好性是否也符合这一结论尚有待进一步探究。

4 结论

橘小实蝇雌虫在各成熟度自然状态下三华李果实上的产卵选择与其果表硬度、挥发物具有相关性，硬度值可作为各时期三华李果实是否可被橘小实蝇为害的评判指标。各成熟度三华李中，橘小实蝇雌成虫最偏好在转色期黄果上产卵，生产中可将三华李转色期作为该害虫的重点防控时期。

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