广西兴安白石天坑植物群落及地理成分分析*

唐健民，邹 蓉，朱成豪,2，秦惠珍,3，谷 睿,4，韦 霄**

(1.广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所，广西喀斯特植物保育与恢复生态学重点实验室，广西桂林 541006；2.桂林医学院，广西桂林 541004；3.广西师范大学生命科学学院，广西桂林 541006；4.桂林理工大学旅游与风景园林学院，广西桂林 541006)

0 引言

中国分布有世界上最为广阔和多样的喀斯特地貌。其中，在南方潮湿气候条件下发育的喀斯特峰丛、峰林、洞穴等地质地貌，是天坑的主要孕育和分布地区[1-2]。天坑是一种大型陷坑状负地形，一种颇具特色、壮观的奇峰异境；近年来吸引了地质[3]、旅游[4-5]、探险[6]、环境、生物学[7]等多领域专家学者的关注，天坑地域不断被发现，其旅游开发和科学研究也得到进一步发展。广西各地已陆续发现天坑88个，广西的天坑植物资源丰富，在天坑植物研究中极具重要性和独特性[8]。但长期以来，由于经济不发达、交通落后，这些特色资源一直未引起人们重视，人涉足之处均出现石漠化迹象，人无法接近的天坑绝壁和底部仍保持完好的原始森林状态。如何对天坑植物资源进行保护和可持续利用是目前及今后面临的关键问题。高效利用和保护这些宝贵的资源，实现“人与自然”和谐发展，不仅可以更好地保护天坑的生态环境和植物资源，维系生态平衡，还能促进喀斯特岩溶地区经济社会的有序发展。基于此，本研究对广西兴安白石天坑植物开展生物学多样性调查，对天坑现有植物、植物群落及地理成分进行调查研究，分析天坑植物科、属地理成分及生物多样性等特点，为白石天坑生物多样性研究和旅游开发提供支持和参考，同时为桂北及广西天坑特色地域的植物区系研究提供丰富的理论基础。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

白石天坑位于25°25′4″N,110°41′53″E，海拔425 m。白石乡天生桥是以巨大石山为拱梁，横架于溪流江水之上的桥形山体，4个天然岩石天桥紧密相连宏伟壮观。地下河流长期侵蚀岩层，导致岩石溶蚀、塌陷，进而形成天坑溶洞；天坑内洞中生洞，洞顶逐次崩塌，断面呈弧形平行分布，阳光从前面洞口进入，忽明忽暗。白石乡天坑为第一个洞口，天坑口部面积40×25 m2，深度75 m，为倒置漏斗型，沿着洞口地下河流纵深可达1 500 m。

1.2 植物调查

由于天坑地貌复杂，地形陡峭，光照不同，天坑不同区域的植物种群差异性较大。根据地形和实际植被分布情况开展调查，采用线样带法实地调查天坑上部、中部、底部以及底部向洞穴纵深50 m处、底部向洞穴纵深100 m处的群落结构。线样带法：沿一条线穿过研究区域，观察并统计两侧的植物及其种群个体数，从而估计整个种群的大小。

天坑外部采用系统取样法，此方法取样简单，样品分布普遍，代表性强。具体步骤：根据天坑的地形地貌，分别设置4个10 m×10 m乔木样方，4个5 m×5 m灌木样方，4个1 m×1 m草本样方，东南西北方向各一个进行样方采样；在实地调查过程中，统计样方内所有植物种类，并查阅该地的维管植物名录，对科、属、种进行核对，对植物区系进行分析；同时记录一系列反映群落特点的数量指标：密度、植株高度、频度等。

1.3 分析方法

1.3.1 种类组成和区系成分

采用Excel表对样地内所有植物的科、属、种进行统计分析，以吴征镒等[9-10]对中国种子植物和周厚高等[11]对蕨类植物的分布区类型划分原则为依据，对群落区系分布进行统计。

1.3.2 重要值

重要值(IV)是一个综合指标，能较全面地反映种群在群落中的地位与作用，也是用于定义群落类型的主要依据。计算公式为IV=RA+RF+RD，式中RA为相对密度(样地内某种的密度占所有种密度总和的比例)，RF为相对频度(某种的频度占所有种频度总和的比例)，RD为相对优势度(某种的胸高断面之和占所有种胸高断面总和的比例或某种的冠幅之和占所有种冠幅总和的比例)[12-13]。

2 结果与分析

2.1 白石天坑植物的组成成分

白石天坑天然分布的植物共计65科117属131种(表1)。其中，蕨类植物11科16属17种，裸子植物1科1属1种，单子叶植物6科11属11种，双子叶植物47科89属102种。区系组成中乔木21种，占总数的16.03%；灌木28种，占总数的21.37%，藤本植物13种，占总数的9.92%；草本植物占总数的52.67%。白石天坑植物物种相对以草本植物为主，含5种以上的有7科40属45种，分别占科、属、种的10.77%，34.19%、34.35%。其中菊科、水龙骨科、禾本科和茜草科等科的种数较多(表1)。可见，天坑植物在科级层面上优势科明显。在117个属中，种类较多的是榕属3种，茄属3种，紫金牛属3种，卫矛属2种，悬钩子属2种，蔷薇属2种，花椒属2种，合欢属2种，冷水花属2种，石韦属2种，朴属2种，野桐属2种，共计12属26种，占总数的10.26%，其余105属105种，说明天坑群落植物的种类在属的层面较为分散，没有占优势的属。

表1 白石天坑植物统计情况表

Table 1 Statistics of vascular plants in Baishi tiankeng

科名Family name属数Genus number种数Species number科名Family name属数Genus number种数Species number菊科Compositae99罂粟科Papaveraceae11水龙骨科Polypodiaceae67海金沙科Lygodiaceae11蔷薇科Rosaceae46棕榈科Palmaceae11豆科Leguminosae56海桐科Pittosporaceae11禾本科Graminae66肾蕨科Nephrolepidaceae11茜草科Rubiaceae66胡颓子科Elaeagnaceae11荨麻科Urticaceae45八角枫科Alangiaceae11鼠李科Rhamnaceae44莎草科Cyperaceae11芸香科Rutaceae34樟科Iauraceae11大戟科Euphorbiaceae34防己科Menispermaceae11桑科Moraceae13菖蒲科Acoraceae11茄科Solanaceae13瑞香科Thymelaeaceae11蓼科Polygonaceae33买麻藤科Gnetaceae11紫金牛科Myrsinaceae13忍冬科Caprifoliaceae11毛茛科Ranunculaceae33五福花科Adoxaceae11苦苣苔科Gesneriaceae33景天科Crassulaceae11漆树科Aceraceae22天南星科Araceae11五加科Araliaceae22蒟蒻薯科Taccaceae11马鞭草科Verbenaceae22马钱科Stychncaeae11胡桃科Juglandaceae22凤仙花科Balsaminaceae11卫矛科Celastraceae22苋科Amaranthaceae11玄参科Scrophulariaceae22伞形花科Umbelliferae11榆科Ulmaceae12铁线蕨科Adiantaceae11夹竹桃科Apocynaceae11凤尾蕨科Violaceae11冬青科Aquifoliaceae11堇菜科Violaceae11大麻科Cannabaceae11卷柏科Selaginellaceae11石蒜科Amaryllidaceae11蹄盖蕨科Athyriaceae11金缕梅科hamamelidaceae11大风子科Flacourtiaceae11木贼科Equisetaceae11金星蕨科Thelypteridaceae11杨柳科Salicaceae11虎耳草科Saxifragaceae11叶下珠科Phyllanthaceae11乌毛蕨科Blechnaceae11菝葜科Smilacaceae11肿足蕨科Hypodematiaceae11伞形花科Apiaceae11合计Total117131

2.2 白石天坑植物区系地理成分

2.2.1 科的地理成分

白石天坑的植物共65科117属，科的地理成分如表2所示。

(1)世界广布

世界广布有24科，以草本类型为主(菊科、禾本科、莎草科、茜草科、蓼科和毛茛科等)，部分是木本类型(豆科、瑞香科、鼠李科、蔷薇科、榆科等)，世界广布占总科数的36.92%，占科分布类型的首位，说明白石天坑的植物地理成分世界广布科较多。

(2)泛热带分布

泛热带分布有21科，占天坑总科数的32.31%，仅次于世界广布的分布数量。种类丰富的科有荨麻科、芸香科、紫金牛科、苦苣苔科、樟科和棕榈科等。其中荨麻科、苦苣苔科是天坑内的主要群落植物，紫金牛科是森林群落小灌木植物的代表，樟科、芸香科和棕榈科是天坑外围群落中乔木、灌木层的代表科。

(3)东亚及热带南美间断分布

天坑区有6科，即五加科、马鞭草科、冬青科、乌毛蕨科、肿足蕨科和伞形科。

(4)旧世界热带分布

天坑区有3科，即八角枫科、海桐科、漆树科。

(5)北温带分布

天坑区有10科，其中胡桃科、忍冬科和菝葜科含有的种数较多。

(6)东亚及北美间断分布

天坑区仅1科，即菖蒲科。

表2 白石天坑植物科的分布区类型

Table 2 Areal types of wild seed plants family in Baishi tiankeng

分布区类型Areal type科数Species number比例Percentage(%)1.世界广布Widespred2436.922.泛热带分布Pantropic2132.313.东亚及热带南美间断分布Trop.Amer.disjuncted69.234.旧世界热带分布Old World Tropic34.628.北温带分布N.Temp.1015.389.东亚及北美间断分布E.Asia and N.Amer.disjuncted11.54合计Total65100.00

2.2.2 属的地理成分

由表3可知，白石天坑自然分布植物共117属，可分为14个分布类型9个变型，其中世界分布17属，占总属数的14.53%；热带分布类型(2-7)60属，占总属数的51.28%；温带分布类型(8-14)37属，占总属数的31.62%；中国特有分布(15型)3属，占总属数的2.56%。

表3 白石天坑植物属的分布区类型

Table 3 Areal types of wild seed plants genus in Baishi tiankeng

分布区类型Areal type属数Genus number比例Percentage(%)1.世界分布Widespred1714.532.泛热带分布Pantropic2723.08 2 2热带亚洲 热带非洲 热带美洲分布Trop.Asia Trop.Afr. Trop.Am er.10.853.东亚及热带南美间断分布Trop.E.Asia & (S.) Trop.Amer.dis-juncted21.714.旧世界热带分布Old World Tropics97.695.热带亚洲至热带大洋洲分布Trop.Asia to Trop.Australasia Oceania54.276.热带亚洲至热带非洲分布Trop.Asia to Trop.Africa65.13

续表3

Continued table 3

分布区类型Areal type属数Genus number比例Percentage(%) 6 2.热带亚洲和东非或马达加斯加间断分布Trop.Asia & E.Afr.or Madagasca disjuncted10.857.热带亚洲分布Trop.Aisa54.27 7 2.热带印度到华南分布(尤其云南南部)Trop.India to S.China (especially S.Yunnan)10.85 7 3.缅甸、泰国至华西南分布Myanmar,Thailand to SW.China10.85 7 4.越南(或中南半岛)至华南或西南分部分布Vietnam or Indochinese Peninsula to S.or SW.China21.718.北温带分布N.Temp.75.98 8 4.北温带和南温带间断分布N.Trep.&S.Temp.disjuncted21.719.东亚及北美间断分布E.Asia & N.Amer.disjuncted65.1310.欧亚温带分布Temp.Eurasia10.85 10.1地中海区至西亚(或中亚)和东亚间断分布Mediterranea,W.Asia (or C.Asia) & E.Asia disjuncted10.8511.温带亚洲分布Temp.Asia10.8512.地中海区、西亚至中亚分布Medit.,W.to C.Asia10.85 12 3.地中海去至温带 热带亚洲分布Mediterranea to Temp. Trop.Asia10.8514.东亚分布E.Asia86.8414sh中国 喜马拉雅分布Sino Himalaya43.4214sj中国 日本分布Sino Japan54.2715.中国特有分布Endemic to China32.56总计Total117100.00

(1)世界分布共17属，因其在研究和确定植物区系性质中意义不大，在此不做分析。

(2)泛热带分布共27属，是白石天坑植物属第一大分布类型，本类型中包含许多木本属，如榕属、山麻杆属、紫珠属、卫矛属、朴属、牡荆属等。本类型有1个变型，即热带亚洲-热带非洲-热带美洲分布，有1个属，即桂樱属。

(3)东亚及热带南美间断分布有2属，分别是藿香蓟属和雀梅藤属。

(4)旧世界热带分布有9属，包括野桐属、八角枫属、海桐属、白饭树属和楼梯草属等；楼梯草属和海桐属植物是广西喀斯特石灰岩地区常见植物，其中楼梯草是白石天坑主要的草本植物。

(5)热带亚洲至热带大洋洲分布有5属，即樟属、荛花属、猫乳属、九里香属和针毛蕨属,其中樟属在广西北部石灰岩地区分布较为普遍，在区系组成上有较大意义。

(6)热带亚洲或热带非洲分布有6属，包括飞龙掌血属、芒属、瓦韦属等，其中芒属是喀斯特地区常见草本植物。

(7)热带亚洲分布有5属，分别是山桂花属、唇柱苣苔属、蛇根草属、鸡矢藤属和苏铁蕨属；本类型有3个变型：①热带印度到华南分布，喜马拉雅间断或星散分布至华南、西南分布，有1属，即曲苞芋属；②缅甸、泰国至华西南分布，有1属，即粗筒苣苔属。③越南(或中南半岛)至华南或西南分部分布，有2属，分别是蒟蒻薯属和石山棕属，其中石山棕属是喀斯特常见植物。

(8)北温带分布有7属，其中盐肤木属、荚蒾属、胡颓子属、蔷薇属和何首乌属是喀斯特石山较为常见的植物，是主要的植物群落物种。本类型有1个变型(北温带和南温带间断分布),含2属，分别是茜草属和景天属，以草本为主。

(9)东亚及北美间断分布有5属，分别是菖蒲属、香槐属、扯根菜属、络石属、风箱树属和勾儿茶属。

(10)欧亚温带分布有1属，即菊属。地中海区至西亚和东亚间断分布有1属，即火棘属。

(11)温带亚洲分布有1属，即马兰属，草本植物。

(12)地中海区、西亚至中亚分布有1属1种，即颠茄属，喀斯特地区常见成分。此类型有1个变型(地中海去至温带-热带亚洲分布)，含1属，即黄连木属。

(13)东亚分布有8属，包括五加属、石蒜属、檵木属、伏石蕨属和水龙骨属等。本类型有两个变型，分别是中国-喜马拉雅分布和中国-日本分布；中国-喜马拉雅分布有吊石苣苔属、紫雀花属、箭竹属和刚竹属4属，其中吊石苣苔属在广西分化出特有种；中国-日本分布有木通属、六月雪属、显子草属、枳椇属和枫杨属5属，都是石山地区较常见成分。

(14)中国特有分布有3属，分别是化香属、单枝竹属和栌菊木属。

2.3 天坑不同区域生物多样性对比研究

在倒置漏斗型的白石天坑，因坑口面积小，造成天坑底部阳光不充足，其植物的分布受到较大的制约。如表4所示，深入洞穴100 m区域，物种分布只有3科3种；深入洞穴50 m区域有11科13种；由于天坑底部是地下河，植物土壤大部分依靠于山体，底部区域有13科14种，主要为蕨类(针毛蕨、苏铁蕨、石韦)；天坑中部植物丰富度提高至33科44种，是草本植物楼梯草、长柄冷水花和马兰的主要分布区域；天坑上部有15科15种，由于天坑上部光线较好，岩石表面附着有一定厚度的土壤，阳性灌木逐渐取代阴性植物，已经分布有少量灌木植物，如裸花紫珠、中华卫矛和鹅掌柴等。

表4 天坑不同区域的植被对比研究

Table 4 Comparative study of vegetation in different regions of tiankeng

不同区域Different regions科数Family number属数Genus number种数Species number天坑外围The peripheral of tiankeng487684天坑上部The mouth of tiankeng151515天坑中部The middle of tiankeng334344天坑底部 The bottom of tiankeng131314天坑底部向洞穴纵深50 mGo 50 m deep into the cave111313天坑底部向洞穴纵深100 mGo 50 m deep into the cave333

2.4 天坑群落的结构特征

天坑群落乔木层主要有两层，翅荚香槐和岩樟为最上层，圆果化香树和豆叶九里香等为第二层。在样地范围内，乔木层的植物有11种，其中乔木层重要值排在前两位的是翅荚香槐和岩樟，分别是65.13和37.42 (表5)，翅荚香槐是上层的优势树种。灌木层14种，主要是龙须藤、八角枫和石山棕，其重要值分别是62.12，25.44和33.72 (表5)；其他灌木树种还有石山榕、盐肤木和飞龙掌血等。草本植物主要是楼梯草、长柄冷水花、马兰和五节芒，其重要值分别是77.88，52.77，51.14，36.72 (表5)，其他草本植物还有千里光、六棱菊和铁线蕨等。

表5 天坑群落乔木层、灌木层及草本层主要树种重要值

Table 5 Important values of main tree species in tree layer,shrub layer and herb layer of tiankeng community

层次Layer物种SpeciesRARFRDIV乔木层Arborous layer翅荚香槐Cladrastis platycarpa20.0218.5626.5565.13豆叶九里香 Murraya euchrestifolia8.925.657.8922.46岩樟 Cinnamomum saxatile13.6810.8912.8537.42圆果化香树 Platycarya longipes10.989.8712.3633.21灌木层Shrub layer八角枫 Alangium chinense9.568.237.6525.44石山棕 Guihaia argyrata10.5410.1213.0633.72龙须藤 Bauhinia championii18.8716.1427.1162.12草本层Herb layer楼梯草 Elatostema involucratum17.5350.1010.2577.88长柄冷水花 Pilea angulata12.2230.669.8952.77马兰 Kalimeris indica15.6225.3810.1451.14五节芒 Miscanthus floridulus18.9610.916.8536.72

3 讨论

天坑独特的发育过程促使天坑内部的植物群落具有原生性的演替阶段。天坑发育一般分为3个阶段：地下河阶段、地下大厅阶段和塌陷型天坑阶段，前两个阶段不具备高等植物生存环境，属于地质阶段。天坑塌陷前期内部几乎没有土壤且光照强度弱，因此只有地衣植物率先进入天坑内部。地衣植物逐渐改善岩石表面，形成稀薄的土壤后，苔藓植物进入，并进一步改善岩石地质环境，为植物群落的演替提供了发展条件，并促使蕨类植物、草本植物陆续进入天坑。广西兴安白石天坑内部有地下河，特殊的水热环境促使草本植物在天坑底部和中部形成优势群落，随着天坑口部面积的不断增大，光照投射不断变强，喜阴的灌木和乔木也随之逐渐增多，随着群落演替的进行，物种的丰富度也不断提高。

目前研究发现天坑可分为两种基本类型，即塌陷型天坑和侵蚀型天坑。塌陷型天坑指可溶性岩层中被溶蚀，侵蚀集中发生在某一地下深处，大量物质被强大的地下水动力系统(主要是地下河)所输出，地下突发式或渐进式崩塌(应以阶段性突发式为主)及崩塌物的被溶蚀，输出，作用持续不止，直至整个地下崩塌空间露出地表而形成。侵蚀型天坑则是地面的外源水在可溶性岩层的包气带中，从地表集中垂向冲蚀(侵蚀)与溶蚀形成的[14]，广西兴安白石天坑位于北纬25°25′4″，处于温带和亚热带交叉区域，是典型的塌陷型天坑，塌陷型天坑的植物受光的影响较大，天坑内植物共计65科117属131种，其中，裸子植物只有1种，比较少；单子叶植物6科11属11种，双子叶植物47科89属102种。从科级水平分析，白石天坑植物65科划分为6个分布类型，主要是世界广布，占总科数的36.92%，次之是泛热带分布，占总科数的32.31%；没有中国特有成分分布。从属级水平分析，白石天坑植物可分为14个分布类型9个变型，其中世界分布17属，占总属数的14.53%；热带分布60属，占总属数的51.28%，侧面表明该区域植物分布中热带成分不断增加；温带分布37属，占总属数的31.62%，其中东亚分布及其变型有17属，占14.53%，为本区系第二大成分；白石天坑植物区系研究对于研究中国-喜马拉雅分布和中国-日本分布区系成分之间交叉演化关系，喀斯特森林植物区系与岩溶天坑发育之间的关系，以及对于历史、地理和环境演化关系等都具有十分重要的科学研究价值，东亚分布、中国-日本分布区系属数高于中国-喜马拉雅分布区系，说明白石天坑植物区系受中国-日本植物区系的影响更明显。中国特有分布3属，占总属数的2.56%，分布相对较少。

天坑是一个稳定的小生境，受外界的影响和人为干扰较少，是物种的“避难所”，有利于植物的保存和繁衍，也有利于研究全球气候变化和植物生物多样性变化的相关性。对白石天坑植物群落和地理成分的研究分析，揭示了白石天坑生物多样性状况，为其保护和旅游开发提供物种资源基础，有利于丰富和完善天坑植物区系理论研究。

致谢：

感谢黄俞淞副研究员对物种区系研究和分析的帮助。