岷山山系南端大熊猫栖息地分布分析

余翔， 罗秀海， 周延山， 兰官伟， 陈超， 侯蓉*， 蒋泽银， 胡大明， 齐敦武， 张志和

(1. 成都大熊猫繁育研究基地，四川省濒危野生动物保护生物学省部共建实验室，成都610081；2.四川白水河国家级自然保护区管理局，四川彭州611930)

栖息地是动物生活的场所，能够为动物提供生存所必须的食物资源、躲避危险因子的庇护所和适合的繁殖场所等基本条件(Xuetal.，2001)，而栖息地的破坏和丧失则是导致动物濒危的主要原因(蒋志刚，马克平，2009)。充分了解动物的栖息地分布及栖息地质量，有利于我们更好、更有效地开展保护工作。大熊猫Ailuropodamelanoleuca为我国特有珍稀野生动物、保护旗舰物种，但由于人类活动干扰、栖息地破坏，其野生种群数量不断下降。随着人们保护意识的增强，保护力度的加强，各项保护措施有效实施，大熊猫的野生种群数量得到一定程度的恢复。同时，随着科学技术的进步，3S技术日益成熟，各种物种空间分布预测模型也越来越多地应用于野生动物管理工作中(Hirzeletal.，2006；齐增湘等，2011；黎运喜等，2016；吴庆明等，2016)，利于较大尺度上研究大熊猫的栖息地。

岷山山系南端的大熊猫种群属于隔离种群(四川省林业厅，2015)。该区域的保护网络由龙溪-虹口国家级自然保护区、白水河国家级自然保护区、九顶山自然保护区、千佛山自然保护区和宝顶沟自然保护区(部分)构成，其中的大熊猫栖息地由于2008年“5·12汶川地震”的影响受到较大破坏。震后至今，岷山山系南端的生态系统已经过10年左右的自然恢复，然而大熊猫栖息地的恢复状况尚不清楚。因此对岷山山系南端的大熊猫栖息地开展了研究，通过最大熵值(maximum entropy，MaxEnt)模型对该区域的大熊猫适宜栖息地进行预测，以期对该区域当前的大熊猫栖息地现状有所了解，为未来保护工作的制定和开展提供参考和建议。

1 研究区域概况

研究区域位于岷山山系末端向邛崃山系的过渡区域，由龙溪-虹口国家级自然保护区、白水河国家级自然保护区、九顶山自然保护区、千佛山自然保护区和宝顶沟自然保护区(部分)构成(103°28′～104°22′E，31°17′～31°40′N)，总面积约4 453 km2(图1)。研究区域地形复杂，地形切割较剧烈，属于四川盆地向青藏高原东缘川西高山峡谷过渡带。该区域是第四次大熊猫调查中“九顶山局域种群”所在区域，同时该区域的大熊猫栖息地也是受“5·12 汶川地震”影响较大的区域。

图1 研究区域Fig. 1 Study area

2 研究方法

2.1 MaxEnt模型

MaxEnt模型是一种运用简单而精准的数学公式的机器学习方法，并且非常适合用于物种分布建模(Phillipsetal.，2006)。在一些研究中，学者们对全球不同地区的不同物种只采用其出现点数据，对不同物种的栖息地空间分布进行预测，并将预测结果与实际观测到的结果进行比较、评价，结果显示MaxEnt表现出较好的性能，尤其是当物种分布点数据不完整或分布点较少时，预测结果表现出较高的精确性(Elithetal.，2006；Hernandezetal.，2006；Pearsonetal.，2007；Viaetal.，2010；许仲林等，2015)。将MaxEnt模型运用到濒危珍稀野生动物的栖息地空间分布预测中，将很好地帮助保护工作者开展和制定有效、有针对性的栖息地保护工作和计划。

2.2 MaxEnt模型数据来源及预处理

2.2.1 大熊猫分布点主要来自于全国第四次大熊猫调查数据和2017年7月及2018年5月、10月的野外调查，共计46个。由于大熊猫的活动范围较大，痕迹点距离过近可能会因空间自相关而影响模型预测的精度(齐增湘等，2011)，已有研究显示野外大熊猫家域面积约为6 km2(Hulletal.，2015)，因此将距离小于2.5 km的痕迹点剔除，最终保留35个大熊猫痕迹点作为分布点。

2.2.2 MaxEnt分析的环境因子(1)地形因子(海拔、坡度、坡向)：来自中国科学院数据库的数字高程图(DEM)数据(分辨率30 m×30 m)，坡度、坡向通过ArcGIS 10.3的空间分析提取。(2)植被因子：在ERDAS IMAGINE 9.2中，对从美国地质勘探局官网(USGS，http：//glovis.usgs.gov/)下载研究区域2016年3月的LANDSAT 8遥感影像数据(分辨率30 m×30 m)进行非监督分类，并根据实地调查的生境参考点对分类结果进行定义、校正，将植被划分为流石滩、高山草甸、灌丛、针叶林、针阔混交林和阔叶林6种类型。(3)水源因子：利用ArcGIS 10.3从DEM数据中提取河流图层，并通过欧式距离计算并生成研究区域内每一栅格距最近河流的距离图层。(4)干扰因子(居民点、道路)：利用ArcGIS 10.3通过欧氏距离计算并分别生成得到研究区域内每一栅格距最近道路和居民点的距离图层。(5)气候因子：选择全球气象数据库(WorldClim-Global Climate Data，http：//www.world-clim.org/)的19个气候因子(分辨率为1 km×1 km)：年平均气温、气温日较差均值、等温性、季节性气温变动系数、最热月最高气温、最冷月最低气温、气温年较差、最湿季平均气温、最干季平均气温、最热季平均气温、最冷季平均气温、年平均降水量、最湿月降水量、最干月降水量、季节性降水量变异系数、最湿季降水量、最干季降水量、最热季降水量、最冷季降水量(王健龙，王红娟，2016)。

2.3 模型建立和适应性分析

将大熊猫分布点和26个环境因子数据导入MaxEnt，随机选取75%分布点用于建立模型，剩余的25%用于模型验证，其余设置保持为默认。为保证模型结果的稳定性，进行20次自举法重复。以受试者工作特征曲线(ROC)下的面积(AUC)评价模型结果，AUC在0.5～0.6为失败，0.6～0.7为较差，0.7～0.8为一般，0.8～0.9为好，0.9～1.0为非常好(刘振生等，2013)。

根据20次重复后MaxEnt输出的平均栖息地适宜度指数(habitat suitability index，HSI)对研究区域大熊猫栖息地的质量进行评价。在ArcGIS 10.3中以最大约登指数(Youden’s index)对模型结果进行重分类，将栖息地分为不适宜栖息地和适宜栖息地两类(侯宁等，2014)。

3 结果

3.1 大熊猫适宜栖息地预测结果检验

通过20次的重复，平均ROC曲线评价结果(图2)为：大熊猫栖息地模型训练集的AUC值为0.969，表明MaxEnt模型的预测结果达到了非常好的水平。

3.2 大熊猫适宜栖息地分布结果

根据MaxEnt模型对大熊猫适宜栖息地分布分析，确定适宜最佳断点为0.249。因此将栖息地重分类为2类：0

ArcGIS 10.3计算得出，在研究区域内大熊猫的适宜栖息地面积为330.9 km2，占研究区域总面积的7.4%，占研究区域内保护区总面积的23.2%。并且在该区域内，龙溪虹口-白水河-九顶山一线的大熊猫的栖息地存在一定的破碎化现象。

4 讨论

本研究尽量考虑了可能对大熊猫栖息地产生影响的各种因子，以期能够较准确地反映研究区域内大熊猫栖息地现状。结果发现，研究区域内龙溪-虹口国家级自然保护区与白水河国家级自然保护区所在区域内大熊猫的适宜栖息地存在一定的破碎化。这可能是由于“5·12汶川地震”引起的山体滑坡，对大熊猫栖息地产生了较大的破坏(王学志等，2008)，而经过10年的自然恢复，破碎化的栖息地仍然未能恢复并连成片。破碎化的栖息地不仅会影响物种的扩散行为，降低物种的扩散成功率，还可能导致斑块种群间相互隔离，从而使斑块种群易受环境变化、种群波动及遗传效应的影响而发生局部灭绝(Mills & Smouse，1994)。因此，研究区域内破碎化的栖息地可能会增大该种群灭绝的风险。研究结果还发现大熊猫位点主要分布于斑块较大的栖息地中，因此建议加强对栖息地破碎化较严重的龙溪-虹口国家级自然保护区和白水河国家级自然保护区所在区域的大熊猫监测工作，加强保护区间的联系，建立野生大熊猫的基因库，及时了解该区域内野生大熊猫的种群活动和交流动态。

图2 大熊猫栖息地分布预测结果的平均ROC曲线验证Fig. 2 ROC curve of habitat distribution of Ailuropoda melanoleuca

图3 岷山山系南端大熊猫适宜栖息地分布Fig. 3 Habitat distribution of Ailuropoda melanoleuca at the southern of Minshan Mountains

同时继续加强保护区内的管理，减少干扰，促进研究区域内破碎化的栖息地的恢复。

已有研究认为，由于省道302(茂县-北川段)及人为活动的干扰，造成了大熊猫“虎牙种群”和“九顶山种群”的隔离(四川省林业厅，2015；青菁，2016)。本研究结果支持了这一观点：岷山山系南端大熊猫“九顶山种群”栖息地与岷山山系中段“虎牙种群”栖息地未很好地连接到一起。由于土地岭是连接宝顶沟自然保护区、九顶山自然保护区和千佛山自然保护区大熊猫栖息地的关键区域，是连接着大熊猫两大种群的结合部和交流的唯一通道(王永健等，2006；汪太福，2008；青菁，2016)，因此土地岭大熊猫廊道显得格外重要。然而本研究结果发现，土地岭大熊猫廊道作为大熊猫栖息地的适宜性并不高，且省道穿过和人类活动干扰对该廊道造成了较大影响，增大了“九顶山种群”与“虎牙种群”交流的难度。因此，有必要加强土地岭廊道区域的干扰管控，促进廊道区域内大熊猫栖息地的恢复，提高栖息地的适宜性，增加大熊猫种群间交流的可能性。

虽然研究区域内的大熊猫栖息地有廊道与其他栖息地相连，但是由于岷江河道、国道213和省道302等的隔离，研究区域内的大熊猫“九顶山种群”被隔离成了相对孤立小种群，这可能会使该区域大熊猫面临更高的灭绝风险。因此，我们建议在必要时采取人为保护措施，例如大熊猫野化放归等，向该区域引入新的大熊猫个体以保证该种群的维持。