芸薹素内酯对稻草基质育秧水稻秧苗生理特性及栽后生长的影响

廖莎 谭雪明 李木英, * 胡凯 潘晓华 石庆华

芸薹素内酯对稻草基质育秧水稻秧苗生理特性及栽后生长的影响

廖莎1, 2谭雪明1李木英1, *胡凯1潘晓华1石庆华1

(1作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室/江西省作物生理生态与遗传育种重点实验室/江西农业大学 双季稻现代化生产协同创新中心，南昌330045；2宜春市袁州区农业农村局，江西 宜春 336000；*通信联系人，E-mail: 15907097622@163.com)

【】筛选出机插水稻基质育秧芸薹素内酯(BR)适宜的施用方法及最佳用量。以中早39为供试材料，采用稻草基质旱育秧方式，探究BR不同处理方式和浓度对机插早稻秧苗生理特性及栽后生长的影响。施用BR可以提高秧苗的抗氧化保护酶活性，降低丙二醛含量，增加可溶性蛋白含量、总糖含量及C/N，秧苗根系活力提高了13.24%~48.31%，利于形成抗性强的健壮秧苗；喷施方式对提高秧苗超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶活性效果最佳，基施方式对降低秧苗丙二醛含量效果最好。施用适量BR也可促进秧苗机插后长出新叶、新根及返青，喷施方式效果最好；浸种、喷施方式还能增强秧苗机插后20~30 d的单株分蘖力。播种前和出苗后进行两次适量的BR处理，有利形成壮苗和栽后活棵返青及分蘖，以播前0.15 mg/L浸种和秧苗1叶1心期0.10 mg/L喷施效果为好。

稻草基质；芸薹素内酯；早稻；生理特性

在水稻生产中，秧苗是基础，秧苗素质直接影响移栽后的生长发育，因此培育壮秧是水稻高产栽培的重要环节。水稻机插秧对秧苗素质有较严格的要求，尤其是秧苗高度和生理素质。目前生产中主要通过采用肥沃的育秧土[1-3]、旱育秧方式[4, 5]、合理的播种量[6, 7]、科学的水肥管理、病虫害防治[8, 9]及适龄移栽[10, 11]等育秧配套技术来提高秧苗素质。近年来，又通过使用植物生长调节剂来控制秧苗高度，延长秧龄弹性[12, 13]，使其更适应水稻机械化生产。芸薹素内酯（brassinolide, BR）作为一种植物生长调节剂，不仅能调节作物的生长发育，合理利用还可以增强作物抗逆性、提高产量、改善品质等[14, 15]。笔者所在课题组研究表明，稻草可作为水稻育秧基质的主要原料[16]，对水[17]、肥[18, 19]管理也进行了研究。前人对BR应用在水稻育秧上的研究表明，施用BR可以提高水稻种子发芽率、秧苗素质及产量[20, 21]。笔者研究表明在稻草基质育秧条件下施用BR也能提高水稻秧苗素质[22]，但目前BR对秧苗生理素质及大田生长发育特性的研究甚少，在基质育秧条件下的研究更是鲜有报道。因此，本研究在采用自制稻草基质培育水稻秧苗的条件下，探讨芸薹素内酯对早稻秧苗生理特性及栽后生长的影响，旨在筛选基质育秧适宜的施用方法及最佳用量，为培育水稻机插壮秧提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2014年在江西农业大学科技园进行。供试水稻品种为中早39。塑盘(58 cm×28 cm×2.5 cm)育秧，自行发酵制备的稻草育秧基质，每100L基质中加300 g复合肥(N、P2O5、K2O含量各为15%)。芸薹素内酯(BR)有效成分含量为0.15%(浙江省义乌市皇嘉生化有限公司生产)。

1.2 试验设计

试验处理为芸薹素内酯浸种、播种出苗后喷施、基质拌施3种方式，每种处理方式设4种处理浓度(表1)。浸种处理(J)，每1 kg干谷用药液1.5 L浸种48 h；喷施处理(P)，于秧苗一叶一心期喷施，每1 m2秧盘药液用量75 mL；基施处理(B)，于播种前3 d与基质混合均匀，每盘基质药液量150 mL。各处理3次重复。

表1 芸薹素内酯试验处理

1.3 育秧管理与大田管理

3月25日播种，播前用敌克松兑水1000倍液对育秧基质进行消毒，播种量为100 g/盘。水稻芽谷播种后，浇水至育秧基质呈饱和状态，以利出苗。稻谷出苗竖针后，保持基质湿润，移栽前3 d少浇水，保持盘土表面不发白即可。

4月18日机插移栽于大田，机插规格为30 cm×12 cm；每处理栽插8行，长度为50 m。大田氮肥(尿素，折合成纯氮)、磷肥(钙镁磷肥，折合成P2O5)和钾肥(氯化钾，折合成K2O)用量分别为60kg/hm2、30 kg/hm2和60 kg/hm2，氮肥按基肥︰分蘖肥︰穗肥=5∶2∶3施用，磷肥全部作基肥，钾肥按基肥︰穗肥=7∶3施用。大田水分管理及病虫草害防治按常规管理进行。

1.4 测定内容与方法

移栽前和机插后4 d、8 d，每处理选取大小一致、长势相同的秧苗20株考查其叶龄、根数并测定叶片SPAD值。

机插后4 d随机调查连续100穴的漏插数、漂秧数、伤秧数及死苗数，计算漏插率、漂秧率、伤秧率和死苗率；每小区标记20穴，计数每穴株数，分蘖期每5 d调查一次茎蘖数，直至田间茎蘖数开始下降为止。

秧苗根系活力的测定采用α-萘胺氧化法[23]。超氧化物歧化酶(SOD)活性的测定采用氮蓝四唑法[24]；过氧化物酶(POD)活性测定采用愈创木酚法[25]；过氧化氢酶(CAT)活性采用紫外分光光度法测定[26]；丙二醛(MDA)含量测定采用硫代巴比妥酸法[27]；叶片可溶性蛋白质含量的测定采用考马斯亮蓝(G-250)法[24]。可溶性糖含量及淀粉含量的测定采用蒽酮比色法[28]；植株全氮含量采用FOSS全自动凯氏定氮仪测定，秧苗叶片碳氮比=叶片总糖含量/叶片全氮含量。

1.5 数据处理方法

利用Excel 2003软件进行研究数据处理，利用OriginPro 8.5.1软件进行图片处理，利用DPS 7.05 软件的Duncan新复极差法进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 芸薹素内酯对秧苗生理生化特性的影响

2.1.1 对秧苗根系活力的影响

图1表明，本研究条件下，仅浓度0.20 mg/L浸种处理的根系活力极显著低于对照，其余处理显著和极显著高于对照，以浓度0.10 mg/L浸种、0.15 mg/L喷施、0.60 mg/L基施处理的根系活力最高。试验表明，除0.20 mg/L浓度浸种之外，三种方式BR处理秧苗根系活力增强了13.24% ~ 48.31%。

图中横坐标字母J、P、B分别表示浸种、喷施、基施处理，字母下标数字表示相应处理浓度(mg/L)。不同小、大写字母表示相同处理方式不同浓度间差异分别达邓肯氏新复极差测验5%、1%显著水平（下同）。

Fig. 1. Effect of diverse brassinollide (BR) treatments on root vigor of rice seedlings.

图2 不同芸薹素内酯处理对秧苗叶片抗氧化保护酶活性的影响

Fig. 2. Effect of diverse brassinollide treatments on antioxidant enzyme activities of rice seedling leaves.

2.1.2 对秧苗叶片抗氧化保护酶活性的影响

秧苗叶片的SOD、POD和CAT酶活性见图2。图2表明，BR浸种方式中，0.20 mg/L浓度处理下，SOD、CAT活性和0.15 mg/L浓度处理的CAT活性均极显著低于对照，其他处理下，SOD和CAT活性与对照差异不显著；三种浓度处理下，POD活性均极显著高于对照，以J0.10处理增幅最明显，达96.86%。在喷施方式中，除P0.20处理下，POD活性与对照无明显差异外，其他浓度处理下，SOD、POD、CAT活性均极显著高于对照。基施处理SOD活性均极显著高于对照，而CAT活性与对照差异不显著，B0.20、B0.40处理的POD活性显著或极显著高于对照，并极显著高于B0.60。表明BR处理可以增强秧苗抗氧化保护酶活性，以喷施处理效果最佳，其次是基施、浸种处理。

图3 不同芸薹素内酯处理对秧苗叶片丙二醛含量的影响

Fig. 3. Effect of diverse brassinollide treatments on MDA content of seedling leaves.

图4 不同芸薹素内酯处理对秧苗叶片可溶性蛋白含量的影响

Fig. 4. Effect of diverse brassinollide treatments on soluble protein contents of seedling leaves.

2.1.3 对秧苗叶片丙二醛含量的影响

丙二醛(MDA)是细胞膜脂过氧化的最终产物，其含量是反映膜脂过氧化程度的重要指标，也是衡量植物衰老和抗衰老的重要指标。从图3可知，BR喷施、基施处理及浸种处理J0.15、J0.20的MDA含量显著或极显著低于对照。在三种处理方式中，以0.20 mg/L浸种、0.15 mg/L喷施、0.40 mg/L基施处理最低，分别比对照降低了11.21%、16.71%、42.56%。

2.1.4 对秧苗叶片可溶性蛋白含量的影响

由图4可知，BR浸种、喷施、基施方式不同浓度处理的可溶性蛋白质含量均高于对照，除J0.10处理外，均与对照达显著或极显著差异。说明0.20 mg/L浸种、0.10～0.15 mg/L喷施、0.20～0.40 mg/L基施处理能够使秧苗群体内含有更多直接利用的有效氮素，利于壮苗的形成，移栽后秧苗的生长发育优势会更明显。

2.1.5 对秧苗C、N含量的影响

BR处理对秧苗的C、N含量有明显的影响。由表2可知，BR浸种方式的全氮含量极显著低于对照，而总糖含量、C/N均极显著高于对照，且均以J0.10最高，比对照分别高17.14%、61.50%。喷施方式下，全氮含量也均极显著低于对照，以P0.10的总糖含量、C/N最高，且均与对照达极显著差异。基施方式的可溶性糖含量、淀粉含量、总糖含量、C/N及B0.40的全氮含量均极显著地高于对照。结果说明，BR处理能提高秧苗的总糖含量及C/N，以浓度0.15 mg/L浸种、0.10 mg/L喷施、0.40 mg/L基施处理的秧苗碳氮含量较高，C/N适中。

2.2 芸薹素内酯对秧苗机插质量的影响

由表3可知，BR浸种方式下漏插率、漂秧率均低于对照，均以浓度0.20 mg/L处理最低，且与对照达显著差异，其他处理与对照差异不明显；J0.15的伤秧率最低且无死苗，其死苗率与对照差异显著。结果表明，BR浓度0.15～0.20 mg/L的机插质量较佳。

喷施方式的漏插率、漂秧率、伤秧率、死苗率均低于对照，其漂秧率及P0.10的伤秧率与对照达显著差异。结果表明，P0.10的机插质量较佳，漏插率、漂秧率、伤秧率均最低，死苗率也低于对照。

表2 不同芸薹素内酯处理对秧苗碳氮含量的影响

相同处理方式后跟相同小、大写字母，表示差异达邓肯新复极差测验5%、1%显著水平(下同)。

Common lowercase and uppercase letters within the same column for the same treatments indicate insignificant difference at the 0.05 and 0.01 levels by Duncan’s test (the same below).

表3 不同芸薹素内酯处理对秧苗机插质量的影响

基施方式下漏插率、漂秧率、伤秧率、死苗率也均低于对照，其漂秧率、死苗率均与对照达显著差异；B0.20的伤秧率及B0.40的漏插率、伤秧率与对照达显著差异。综合来看，B0.20的漂秧率、伤秧率、死苗率均最低，B0.40的漏插率最低，所以BR浓度0.20～0.40 mg/L的机插质量较佳。

结果表明，BR处理能提高秧苗的机插质量，尤其能降低漏插率、漂秧率，基施处理对降低死苗率效果最佳。

2.3 芸薹素内酯处理对秧苗栽后生长的影响

2.3.1 秧苗出叶的变化

由图5可知，BR处理对促进秧苗栽后出叶有明显效果。在浸种处理中，移栽前，各处理的叶龄均极显著地大于对照；栽后4 d，各处理的叶龄仍大于对照，J0.10、J0.15达极显著差异；栽后8 d，J0.10、J0.15的叶龄仍大于对照，J0.15达极显著差异，而J0.20的叶龄极显著小于对照；结果表明，以浓度0.15 mg/L浸种栽后促叶效果最佳，而高浓度浸种或会抑制栽后秧苗出叶的速度。喷雾处理中，移栽前及栽后4 d、8 d，各处理的叶龄均极显著或显著大于对照，以P0.10、P0.15效果较佳。基施处理中，移栽前，仅B0.40的叶龄大于对照，但未达显著差异；而栽后4 d、8 d，B0.40的叶龄均极显著大于对照。

2.3.2 秧苗叶色的变化

图6表明，BR浸种方式移栽前各处理的SPAD值均大于对照，且J0.10、J0.15达显著差异；而机插后4 d、8 d，各处理的SPAD值与对照差异不明显，仅J0.15稍大于对照。喷施方式移栽前P0.10、P0.15的SPAD值显著大于对照；机插后4 d，各处理之间差异不明显；机插后8 d，仅P0.10的SPAD值显著大于对照。基施方式移栽前仅B0.40的SPAD值显著大于对照；机插后4 d、8 d，B0.40、B0.60的SPAD值均显著大于对照。这一结果说明，喷施0.10 mg/L和基施0.40～0.60 mg/L的BR处理对于促进秧苗栽后返青效果最佳。

图中多重比较是在同一时期相同处理不同浓度间进行的比较（下同）。

Fig. 5. Effect of diverse brassinollide treatments on leaves emergence of seedlings after transplanting.

图6 不同芸薹素内酯处理对机插后秧苗叶色(SPAD)的影响

Fig. 6. Effect of diverse brassinollide treatments on SPAD of seedlings after transplanting.

2.3.3 秧苗新根数量的变化

图7表明，浸种处理中，移栽前各处理的根数均大于对照，J0.10、J0.15达极显著差异；秧苗栽后4 d，各处理的新根数与对照差异不显著，以J0.10新根数最多；栽后8 d，各处理的新根数均多于对照，J0.20与对照达极显著差异，且4～8 d的根增长量达3.9条/株。喷施方式中，各处理的根数移栽前和栽后4 d、8 d均极显著大于对照。基施方式各处理的根数移栽前和栽后4 d也均极显著、显著大于对照；栽后8 d，各处理根数仍大于对照，仅B0.40达极显著差异，其4～8 d的根增长量达3.1条/株。结果表明，BR对促进秧苗的田间发根力的效果，以喷施处理最好。

2.3.4 秧苗茎蘖动态的变化

由图8可知，早稻机插后温度较低，15 d后秧苗才陆续开始分蘖，20 d后开始产生差异，分蘖速度与数量大幅度上升。三种方式BR处理中，除J0.20、P0.20在机插后40 d达最大茎蘖数外，其他处理均在机插后35 d达最大茎蘖数，此后无效分蘖出现死亡，造成茎蘖数下降。浸种方式中，机插后20～30 d，J0.10、J0.15的单株茎分蘖速率明显大于对照，而机插后30～35 d，其分蘖速率低于对照，最终单株茎蘖数高于对照，说明秧苗的快速分蘖期及有效分蘖期主要集中在机插后20～30 d。喷施方式与浸种方式的茎蘖变化趋势既有相似又有不同之处；P0.10、P0.20处理在机插15～30 d的单株分蘖速率高于对照；最终单株茎蘖数均高于对照，以P0.10最高。基施方式下，各处理单株茎蘖数的变化差异不大；最终单株茎蘖数均略小于对照。结果表明，BR浸种、喷施方式均能提高秧苗的单株分蘖力，主要表现在机插后20～30 d，以0.10～0.15 mg/L浸种、0.10 mg/L喷施效果较佳。

3 结论与讨论

侯雷平等[29]研究表明，BR促进植物生长的靶区域是细胞的细胞壁，通过促进细胞壁的松弛，主要使细胞体积扩大，其次促进细胞分裂，促使细胞摄入水分和养分；在适宜浓度下，可加快细胞分裂速度，明显增加细胞壁的可塑性，而对壁的弹性无显著效果；高浓度时，降低细胞分裂速率。本研究结果也表明，适宜BR浓度处理对秧苗生理和栽后生长有促进作用，而高浓度处理有抑制作用。李生[30]认为秧苗的抗逆性和长势等可以通过测定其生理性状指标来间接体现，抗氧化酶活性、叶绿素含量、根系活力、可溶性蛋白含量等是衡量植株生长状况的主要指标；杨舒贻等[31]认为，抗氧化酶系统为植物遭受逆境胁迫时的重要防御体系；黄穗华等[32]研究也表明，通过药剂拌种可以提高水稻秧苗叶片的POD和SOD活性、可溶性糖和可溶性蛋白含量，同时提高秧苗根系活力，而降低MDA含量，进而提高秧苗的抗逆性能。本研究结果也表明，在稻草基质育秧条件下，施用适量的芸薹素内酯可以提高秧苗的生理活性。除0.20 mg/L浓度浸种之外，三种方式BR处理秧苗的根系活力增强了13.24% ~ 48.31%，这将有利于促进秧苗根系生长以及对土壤营养的吸收。在秧苗抗氧化性能上，BR喷施方式的综合效果最佳；浸种方式对提高秧苗POD活性效果显著，J0.10增幅达96.86%；基施方式对降低秧苗MDA含量效果显著，B0.40降幅达42.56%；这将有利于防御或减轻过氧化自由基对细胞膜系统的伤害，抵抗逆境胁迫给秧苗带来的不利影响。0.15 ~ 0.20 mg/L浸种、0.10~0.15 mg/L喷施、0.20~0.40 mg/L基施处理对提高秧苗的可溶性蛋白、总糖含量及C/N效果也显著，从而提高秧苗物质积累量，形成壮苗，为后期水稻生长发育奠定良好基础。

图7 不同芸薹素内酯处理对秧苗发根力的影响

Fig. 7. Effect of diverse brassinollide treatments on rooting ability of seedlings.

图8 不同芸薹素内酯处理对秧苗分蘖力的影响

Fig. 8. Effect of diverse brassinollide treatments on tillering ability of seedlings.

在水稻机插环节，主要表现在漏插率大、漂秧倒秧严重、植伤严重、每穴苗数不一致、栽插不整齐等问题[33]。本研究条件下，水稻机插的漏插率、漂秧率、伤秧率、死苗率均低于5%；施用BR尤其能降低漏插率和漂秧率，而基施处理对降低死苗率效果尤为明显。栽后4 d调查发现，秧苗相对移栽前新叶、新根生长缓慢(图5、图7)，叶色变淡(图6)；栽后8 d，秧苗长叶、发根速度加快，叶色相对返青。BR对促进秧苗机插后出叶、发根的效果，以喷施方式效果最佳；喷施以0.10 mg/L浓度促返青效果较好，基施以0.40～0.60 mg/L效果最好。前人研究表明[34, 35]，大田机插后秧苗缓苗期较长，但始蘖后分蘖数多，速度快；韩正光等[36]认为机插单季粳稻分蘖始期为栽后10－15 d，分蘖期为15－20 d，分蘖高峰期出现在20－25 d，35－40 d分蘖逐渐停止。本研究结果表明，机插15 d后才开始分蘖，除J0.20、P0.20在机插后40 d达最大茎蘖数外，其他处理均在机插后35 d达最大茎蘖数；相对于单季稻，早稻移栽时苗小、温度较低，其分蘖始期、高峰苗期均更晚。本研究条件下，浸种、喷施方式还能提高秧苗的单株分蘖力，主要表现在机插20～30 d，以浓度0.10～0.15 mg/L浸种、0.10 mg/L喷施效果较佳。

适量的芸薹素内酯处理对稻草基质培育水稻机插秧的生理活性及栽后生长发育有明显的促进作用。由于不同BR处理方式和用量对水稻秧苗生理活性及栽后生长产生不同效果，因此机插育秧可播前、苗后分两次施用，以播前BR浓度0.15 mg/L浸种和苗后一叶一心期0.10 mg/L喷施为好，这与秧苗试验结果一致[22]，利于秧苗栽后活棵、返青、分蘖。

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Effects of Brassinolide on Physiological Characteristics and Growth of Straw Substrate-cultured Rice Seedlings After Transplanting

LIAO Sha1, 2, TAN Xueming1, LI Muying1, *, HU Kai1, PAN Xiaohua1, SHI Qinghua1

(Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding, Ministry of Education /Jiangxi Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding/Collaborative Innovation Center for the Modernization Production of Double Cropping Rice,,,;Agricultural and Rural Bureau of Yuanzhou District in Yichun City,,;,:)

【】Our goal is to find the suitable application method and optimum dosage of brassinolide (BR) for straw substrate-cultured rice seedlings.【】The effects of three application patterns of BR (seed soaking, spraying, basal application at different concentrations) on physiological characteristics and growth in mechanized-transplanted early rice seedlings were estimated, with straw substrate-cultured Zhongzao 39 seedlings as test material.【】BR application could enhance antioxidant protective enzyme activities of seedlings, reduce MDA contents, increase soluble protein content, total sugar contents and C/N, increase root activity of seedlings by 13.24%-48.31%, which were conducive to the formation of robust seedlings with strong resistance. Spraying method had the best effect on increasing SOD, POD and CAT activities of seedlings, while basal application of BR had the best effect on reducing MDA content of seedlings. The right amount of brassinolide could also promote the growth of new leaves; new root and recovery after transplanting, spraying method had the best effect. The tillering ability per plant was enhanced by seeds soaking and spraying at 20-30 d after mechanized-transplanting.【】BR application before sowing and after seedling emergence had favorable effects on cultivation of strong rice seedlings, turning green and tillering after transplanting, The concentration of 0.15 mg/L of brassinolide for seed soaking before sowing and 0.10 mg/L for spraying at 1.5 leaf age were better.

straw substrate; brassinolide; early rice; biological characteristics

S511.51

A

1001-7216(2020)02-0181-10

10.16819/j.1001-7216.2020.9089

2019-08-06；

2019-09-23。

江西省科技支撑计划资助项目( 20141BBF6007)；江西省水稻产业技术体系专项( JXARS-02-03)。