水稻叶片早衰突变体的农艺与生理性状研究进展

李可 禹晴 徐云姬, 3, * 杨建昌

水稻叶片早衰突变体的农艺与生理性状研究进展

李可1, 2禹晴2徐云姬1, 2, 3, *杨建昌1, 2

(1扬州大学 教育部农业与农产品安全国际合作联合实验室，江苏 扬州 225009；2扬州大学 江苏省作物遗传生理重点实验室/江苏省作物栽培生理重点实验室，江苏 扬州 225009；3扬州大学 农业科技发展研究院，江苏 扬州 225009；*通信联系人，E-mail: yunjixu@yzu.edu.cn)

叶片早衰严重影响水稻产量与品质。研究水稻叶片早衰突变体的农艺及生理性状，有助于了解水稻叶片衰老进程和机理。本文简述了叶片衰老特征和衰老机制，重点综述了水稻叶片早衰突变体的类型、农艺与生理性状研究进展及延缓水稻叶片衰老的栽培调控途径。可为水稻抗衰老品种选育及栽培调控提供理论依据。

水稻；叶片早衰突变体；农艺性状；生理特性

叶片作为植物最重要的光合器官，在植物生长发育过程中提供光合同化产物与能量物质。植物叶片衰老是叶片发育的最终阶段，也是植物体自身在长期进化过程中形成的适应性表现[1]。衰老作为植物生长发育过程的最后环节，在发育生物学中具有明显的积极意义，但非正常的衰老或早衰对植物的损害也是较为严重的[2]。在农业生产中，作物的早衰现象也普遍存在。大量研究表明，叶片早衰会引起水稻叶片功能期的严重缩短，造成用于籽粒灌浆的营养物质缺乏或引起籽粒发育障碍，从而导致水稻产量水平下降和品质变劣[3-5]。因此，水稻叶片的早衰原因及其机理一直备受众多农业科学家们的高度重视。叶片衰老的启动以及进程受一系列的内部因素和外部因素共同调控[6]。其中，内部因素包括内源激素、遗传和基因调控，外部因素包括光照、水分、温度、矿质元素和微生物等，而且各个因素之间既相互联系又相互制约，构成了一个复杂的衰老调控网络[6-7]。通过育种、栽培等手段可以延缓水稻叶片衰老进程，提高作物的光合效率，从而提高水稻产量与品质。

关于水稻叶片早衰成因及其机理的研究，大多集中在分子和遗传水平上阐明衰老调控机制，旨在克隆水稻早衰调控基因并对其进行功能解析，通过改良品种提高水稻产量与品质[6-7]。在这些研究当中，水稻叶片早衰突变体的筛选与应用一直受到育种家们的青睐[8-10]。水稻衰老突变体研究进展方面的报道很多[6-10]，水稻衰老相关基因及其功能的阐述也有不少[11-12]，但对叶片早衰突变体个体或群体表现出来的外在农艺与生理性状的总结归纳较为少见。众所周知，衰老相关基因的表达需要通过作物在不同生长阶段中的表型特征和农艺性状体现出来，反之，外部的性状改变也能为探索基因功能和衰老机制提供新的研究思路。因此，本文在简述叶片衰老特征和衰老机制的基础上，重点综述了水稻叶片早衰突变体的类型、农艺与生理性状研究进展以及延缓叶片衰老的栽培调控途径，旨在为水稻抗衰老品种的选育及调优栽培提供理论依据。

图1 水稻叶片衰老的三个阶段及其生理变化

Fig. 1. Three phases of leaf senescence in rice and their physiological characteristics.

1 水稻叶片的衰老

1.1 叶片衰老的基本特征

叶片是植物进行光合作用、呼吸作用和蒸腾作用的主要器官，且制造有机养料以保证植物正常生长发育的需要，其数量、大小及状态与作物的产量与品质密切相关[1]。水稻叶片的衰老就是其由绿转黄并逐渐走向功能衰竭或死亡的过程。水稻叶片衰老过程中不仅会出现叶绿体膨胀、叶片气孔缩小、基粒排列松弛且无方向性等细胞微结构的变化，同时在农艺性状和生理生化特性上也相应表现出显著变化，包括叶绿素的降解、叶绿体的损坏和分解、光合性能的下降、内源性植物激素平衡失调以及有毒物质的积累和细胞程序性死亡等，由此导致叶片枯老并死亡[6-7]。水稻叶片的衰老是一个有序的主动过程，又是一个由很多生理反应与分子变化组成的连续过程，主要由起始、衰退和终末三个阶段组成[6-7](图1)。

1.2 叶片衰老的机制

关于叶片衰老的机制或原因目前主要有六种，分别是“衰老基因调控假说”[13]、“光碳失衡假说”[14]、“自由基损伤假说”[15]、“激素平衡假说”[16]、“营养胁迫假说”[17]和“糖诱导假说”[18]。其中，“衰老基因调控假说”的核心观点认为核基因在叶片衰老过程中通过控制相关基因的表达从而促进或抑制某些物质的合成，在分子遗传水平上控制衰老的启动与发生[13]。“光碳失衡假说”认为植物有机体内由于光、碳失衡造成电子传递以及能量传递中活性氧的供求失去平衡，进而导致叶绿素含量下降、光合速率降低等一系列负面的生理生化过程，最终因为植物个体自我净化能力降低而导致叶片早衰甚至死亡[14]。“自由基损伤假说”的主要内容是植物体内产生过多的自由基(O2-、ROOH、H2O2等)，对生物膜、叶绿体及生物大分子有破坏作用，进而导致植物体的衰老与死亡[15]。“激素平衡假说”的核心观点则认为，植物叶片的衰老取决于植物体内源激素的平衡状况，尤其是细胞分裂素(cytokinins, CTK)与脱落酸(abscisic acid, ABA)之间的平衡[16]。“营养胁迫假说”认为叶片的衰老特别是剑叶的衰老是由于个体发育进入生殖阶段后对同化物的需求大大增加，对叶片经光合同化作用产生的同化物实行强行征调进而对叶片造成营养胁迫，引起功能衰退[17]。“糖诱导假说”认为糖类在植物叶片衰老过程中起着重要的调控作用，糖含量的改变可诱导启动植物叶片的衰老[18]。以上六种假说分别从不同层次、不同角度并在一定程度上解释了叶片衰老的发生原因，但各有其侧重点和局限性，至今还没有一种比较完整而且系统的假说能够解释衰老发生的机制，仍需进一步的研究。

表1 水稻中叶片黄化的早衰突变体

2 水稻叶片早衰突变体

2.1 叶片早衰突变体的类型

目前，水稻中已经鉴定出许多叶片早衰突变体，并且很多已经完成了基因定位和部分功能解析。根据衰老表型特征，叶片早衰突变体分为叶片黄化和叶片有斑点两大类型[12]。其中，叶片黄化的早衰突变体主要有、、、、、、、、、和等[8-10, 12, 19-29]，其野生型品种(系)、早衰特征、衰老黄化出现时期以及目标基因所在位置存在差异(表1)。叶片有斑点的早衰突变体主要有、、、、、、、、和等[30-42]，其野生型品种(系)、衰老斑点的出现时期、斑点颜色及形状也各不相同(表2)。

表2 水稻中叶片有斑点的早衰突变体

2.2 叶片早衰突变体的农艺性状

关于水稻叶片早衰突变体农艺性状变化的报道已有不少，主要表现在株高、穗长、枝梗数、有效穗数、每穗粒数、千粒重、结实率及产量等性状方面(表3)。此外，研究者们还发现一些叶片黄化的早衰突变体在植株干物质量、叶片大小、节间长度和籽粒大小等方面与各自野生型相比表现出了明显的变化。研究表明，突变体植株的干物质量显著低于对照缙恢10号[10]。突变体[22]、[25]以及[8]在叶片大小上表现出明显差异。其中，突变体[22]植株的倒2叶长度和倒3叶长度显著短于野生型，而剑叶的长度与对照差异不明显。突变体6的剑叶长度、倒2叶和倒3叶的叶长均显著小于其野生型，除剑叶宽度变化不大以外，其倒2叶和倒3叶的叶宽却显著大于野生型[25]。另外，突变体[8]植株的剑叶和倒2叶的叶长和叶宽均极显著地减小。与此同时，突变体植株的倒1节间长和倒2节间长也均明显小于野生型[25]。据报道，在籽粒大小方面，突变体[8]、[9]、[23]、和[27]植株的籽粒长度与宽度均显著小于野生型品种。不同的是，突变体的籽粒宽度和籽粒厚度较野生型却增加显著，这是其千粒重提高的直接原因[24]。

表3 水稻叶片早衰突变体主要农艺性状变化

“—”表示无相关报道。

“—” no related reports in references.

与上述叶片黄化的早衰突变体相比，除株高、穗部性状、产量及其构成因素上产生的变化外，叶片有斑点的早衰突变体的农艺性状上还有关于根系发育状况和分蘖力强弱等方面的报道[30-42]。与野生型相比，突变体的种子萌发后根系的发育严重迟缓，主根长变短，侧根数较少，而且其分蘖能力减弱[31]。同样地，突变体[34]、[40]和[41]植株的分蘖数也均显著降低。

由前人的研究可知，无论是叶片黄化的早衰突变体，还是叶片有斑点的早衰突变体，在农艺性状上的变化大多表现为植株变矮以及有效穗数、每穗粒数、千粒重和结实率及产量的显著降低。这主要归因于叶片早衰后光合能力的大幅度减弱导致了植株正常的生长发育受损严重，进而造成产量及其构成因素显著降低。

2.3 叶片早衰突变体的生理特性

2.3.1 叶片衰老相关的主要生理指标

通常用来判断植物叶片衰老的生理指标主要有光合色素(叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素等)、光合参数(净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度等)、生物大分子(蛋白质、核酸、脂类等)、活性氧自由基(超氧阴离子、羟基离子、过氧化氢)、抗氧化保护酶系统(超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶)、渗透调节物质(丙二醛、脯氨酸等)等[1-2, 6-7, 11]。据此，研究者们也大多从这些衰老生理指标开展了对水稻叶片早衰突变体生理特性的一系列研究[24-42]。

水稻叶片黄化的早衰突变体类型中，突变体在抽穗期时剑叶的光合色素(叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素)、可溶性蛋白含量均显著低于野生型，而其超氧化物歧化酶(SOD)活性在叶片衰老部分的活性显著低于对照[21]。杜青等[22]对突变体的生理生化分析表明，除了光合色素和可溶性蛋白(SP)含量明显下降外，剑叶和倒2叶的SOD、过氧化物酶(POD)活性却显著高于野生型。此外，与野生型相比，突变体在孕穗期和抽穗期顶3叶的光合色素含量均显著下降，抽穗期其剑叶的SOD活性和SP含量下降，活性氧(ROS)、丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)含量及过氧化氢酶(CAT)活性显著增加[9]。有趣的是，突变体叶片的光合色素含量和光合速率在衰老部位与对照相比显著下降，与绿色部位的相比则有所增加[10]。Guo等[23]提出，突变体的光合色素含量、气孔导度、光合速率、蒸腾速率、SOD活性和CAT活性都显著低于对照品种，而POD活性却显著增强。突变体叶片的MDA、SP、超氧阴离子(O2-)含量、SOD和CAT活性均显著降低，而过氧化氢(H2O2)和羟基自由基(·OH)含量、POD活性则显著升高[24]。Wu等[27]发现，营养生长期的剑叶叶绿素含量、净光合速率和蒸腾速率在突变体与野生型间无明显差异，但抽穗后上述参数均较对照显著降低。

在叶片有斑点的早衰突变体类型中，研究者们分别观察到突变体、、、、、、、和的叶片叶绿素含量和光合速率均显著低于各自野生型品种(系)，而在其他衰老指标尤其是SOD、POD、CAT活性等方面的报道结果不尽一致[31-36, 38-42]，说明衰老相关基因的突变引起了水稻体内环境的紊乱。与上述不同的是，在与野生型相比的过程中，Li等[30]发现开花期突变体的剑叶具有更高的净光合速率、叶绿素和可溶性蛋白含量。

研究还表明抗氧化保护酶的同工酶变化与水稻叶片衰老进程存在密切关系[43]。有学者发现，早衰突变体在结实期剑叶衰老过程中不同同工型SOD之间就发生了显著变化。与野生型相比，突变体中SOD酶的活性快速下降主要归因于Mn-SOD和Fe-SOD2这两种同工酶的活性快速下降，而同工酶Cu/Zn-SOD活性在叶片衰老进程中则相对稳定[43]。另外，抗氧化保护酶同工基因在突变体中的差异表达也可能是衰老产生的重要原因。据报道，突变体剑叶快速衰老期间CAT同工型基因的表达量也快速下降，而的表达量显著低于且其表达水平较为稳定[5]。不同的是，同工酶基因在水稻叶片中表达量与和相比很低，且在突变体剑叶中的表达量低于野生型[5]。这些说明突变体叶片衰老特性与基因表达间的关系因同工型的不同而异。

2.3.2 叶片衰老相关的糖代谢

叶片衰老的“糖诱导假说”认为，植物叶片中糖浓度的改变可诱导叶片衰老的开启[18]。研究表明水稻叶片早衰突变体的叶片在早衰过程中糖含量会迅速增加或降低[5, 25, 29, 55]。突变体幼苗期的叶片启动衰老时就伴随着淀粉的积累，而且衰老叶片中的淀粉和蔗糖含量均显著或极显著高于野生型[29]。同样地，突变体分蘖期叶片开始衰老时也伴随着淀粉的积累，而且其最上部展开叶中淀粉、蔗糖和葡萄糖含量就极显著高于野生型[25]。汪妍彤[44]发现，突变体苗期倒2叶尖部(早衰)和基部(持绿)的淀粉、蔗糖和葡萄糖含量都不同程度地高于野生型，而且淀粉合成途径相关基因在中的表达量均极显著上调，但磷酸丙糖转运途径相关基因、蔗糖合成途径相关基因、蔗糖转运途径相关基因表达量均显著低于野生型。说明突变体、和叶片中糖类物质的运输可能受阻，从而加快了叶片衰老进程。与此不同的是，与野生型相比，早衰突变体剑叶中的可溶性总糖、蔗糖和己糖含量显著下降，而且在水稻灌浆中后期均处于较低水平，说明突变体叶片中糖含量的降低可能加快了其叶片的衰老进程[5]。

2.3.3 叶片衰老相关的激素变化

植物激素在叶片衰老的启动和进程中发挥着重要的调控作用。一般情况下，细胞分裂素(CTK)、生长素(auxins)和赤霉素(gibberellins, GA)被认为是可以抑制叶片衰老的植物激素，而脱落酸(ABA)、水杨酸(salicylic acid, SA)和茉莉酸(jasmonates, JA)可以促进叶片衰老[45]。大量研究表明，一种或多种激素共同调控植物的生长发育，暗示着植物叶片的衰老过程涉及一个复杂的激素调控网络[37, 43, 46]。据报道，突变体叶片中内源SA含量明显高于野生型，而且4叶期时叶片中SA代谢酶相关基因在突变体中的表达量要显著低于野生型，而SA合成基因和的表达量在突变体中高于野生型。表明突变体早衰特性可能归因于SA信号相关途径的变化[37]。还有研究指出，与野生型相比，水稻早衰突变体的内源激素发生了紊乱。分蘖期叶片中的水杨酸(SA)、赤霉素(GA3)和脱落酸(ABA)、茉莉酸(JA)和玉米素(Z)含量都不同程度地降低，而吲哚乙酸(IAA，一种生长素)含量显著升高[46]。经检测，早衰突变体衰老叶片中的ABA含量显著高于其野生型对照，其自由态IAA含量显著低于其野生型，且随着叶片衰老的加剧，两基因型间的差异幅度越来越大，而络合态IAA含量却显著高于其野生型，且随着叶片衰老程度的加剧呈较明显上升趋势[43]。据此猜测，叶片中自由态IAA含量的下降以及ABA和络合态IAA含量的提升可能是导致早衰突变体叶片衰老进程加快的重要生理原因。

3 延缓水稻叶片衰老的调控途径

3.1 合理的肥料管理

合理施肥不仅是建立合理“源库关系”的重要手段，更是防止水稻早衰和实现高产稳产的有力保障。研究表明，氮磷钾配施，尤其是氮磷钾配施有机肥有助于延缓杂交水稻的衰老进程，对提高产量作用显著[47]。有学者[48]提出，降低蘖穗氮肥比例(减少分蘖肥氮肥施用量并增加穗肥氮肥施用量)可显著提高水稻灌浆期叶片全氮和叶绿素a、b含量及叶片中SOD和POD活性、Rubisco家族基因表达量，显著抑制叶片丙二醛(MDA)含量升高和叶片氮浓度衰减速度及叶绿素和酶活性降解速度与幅度，防止叶片衰老，延长叶片寿命。这主要是因为穗肥施用量的增加有助于灌浆物质(源)的积累。张志等[49]报道，在选择叶片衰老缓慢、功能期长的主栽品种前提下，在深耘深施肥的措施下叶片衰老延缓效果最好，其次为开沟起垄撒施和深耘撒施。近来又有研究表明，一种新型肥料(纳米硅肥)在叶片衰老过程中能通过调节水稻内部生理机能来增强抗衰老的能力，进而提高产量[50]。

3.2 外源喷施延缓衰老的植物激素

植物内源激素作为作物生长发育的重要调节物质，在其叶片衰老的启动及进程中发挥着重要作用。据报道，目前可以延缓水稻叶片衰老的植物激素主要有生长素(IAA)、细胞分裂素(CTK)、赤霉素(GA3)和油菜素内酯(BR)[51-53]。研究表明，在灌浆期喷施生长素(2, 4-D)可以增加日本晴及其早衰突变体()叶片中的叶绿素a与叶绿素b的比率，喷施GA3和低浓度的细胞分裂素(KT-30)能降低日本晴和叶片中MDA的含量[52]。6 -苄氨基嘌呤(6-BA)作为另一种应用较广的细胞分裂素类调节剂，也能延缓水稻功能叶的衰老，促进籽粒灌浆，提高产量和品质[53]。杨雅贤等[54]观察到，水稻叶面喷施天然油菜素内酯(0.15%芸苔素内酯EC)后对叶绿素含量的提高以及剑叶的长度、后期绿叶面积的维持均有一定作用，有利于生长后期籽粒的灌浆充实。此外，多效唑作为一种人工合成的植物生长调节剂同样具有延缓衰老的效应。在水稻剑叶抽出期喷施多效唑(300 mg/L)能显著地延缓水稻叶片的衰老。这种延缓效应主要与净光合速率的提高、SOD和CAT活性的提高以及MDA含量的降低密切相关[55]。这些说明外源喷施延缓衰老的植物激素有助于水稻叶片衰老的延缓，有利于光合作用的提高，实现“扩源增库”，进而提高产量与品质。

3.3 外源导入延缓衰老的基因

转基因技术能在基因水平上定向改变植物某些遗传性状，自建立以来，外源导入延缓衰老基因的研究层出不穷。在水稻上，也有不少报道。一个籼稻特异蛋白基因过表达的水稻植株在成熟期时叶片一直保持绿色，而野生型叶片则呈现变黄枯萎的表型[56]。究其原因，过表达基因会抑制一些叶片衰老及叶绿素降解相关基因的表达[56]。有学者利用农杆菌介导法，把短日豌豆花后特异表达、具有延缓衰老作用的基因转入水稻中[57-58]，之后研究证实转入基因的转基因水稻植株的叶片衰老表现出一定程度的延迟。说明在植株体内得到了表达并且发挥了延缓衰老的效应[58]。以上表明除了培育抗早衰水稻品种以外，外源基因的导入对延缓水稻叶片的衰老进程也是有效的，具有进一步提高产量的潜力。但是关于转基因后代是否稳定并安全遗传等问题仍需要农业科学家们进一步深入研究。

4 研究存在的问题与展望

叶片是植物进行光合作用最主要的器官，并与作物最终产量的形成密切相关。自20世纪70年代以来，人们期望通过控制或延缓叶片的衰老来进一步调节作物的生长进程并提高作物产量。培育抗衰老水稻品种或利用筛选出的水稻叶片早衰突变体研究早衰的生理与分子机制以及延缓叶片衰老的栽培调控途径，一直以来都是育种家和栽培学家努力的方向。

随着水稻基因组测序完成和分子生物学的不断发展，已有20多种水稻叶片衰老基因被鉴定出来。与此同时，叶片早衰突变体筛选及早衰基因功能研究的相关报道更是越来越多。但是，由于研究者众多导致用于开展研究的早衰突变体种类繁杂，衰老特征不一，加之所用的野生型品种千差万别，对于全面系统地研究叶片衰老机制一直受到重重限制或阻碍。作者发现，研究者们在对每个水稻早衰突变体衰老发生时期的描述上缺乏统一的标准，比如叶龄期和生育时期混用，这对全面了解不同早衰突变体叶片衰老特征造成了较大的困难。作者认为，学者们可以相互沟通，合作研究某个相同叶片早衰突变体的衰老特性，实现从不同地域、不同角度对一个突变体进行深入全面的观察研究，以及对某个或特定衰老基因的全面认识。此外，学者们对各自研究的水稻早衰突变体多偏向于鉴定与基因定位方面的探索，对生理特性尤其是农艺性状的研究较少，这在一定程度上限制了对衰老相关基因功能的解析。近来，作者以水稻早衰突变体及其野生型品种93-11为研究对象，从幼苗期开始直至成熟期，从株高、分蘖数、干物质量、叶面积指数、穗部性状、产量及其构成因素、茎鞘非结构性碳水化合物(NSC)转运和叶片性能等方面观察了它们在不同生育时期表现出来的农艺与生理差异，旨在为育种家们提供较为全面的外在信息(特别是农艺性状的变化)。目前，对于水稻早衰突变体的观察偏向于产量及其构成因素的变化方面，对稻米品质的关注度也远远不够，今后需深入研究叶片早衰对稻米品质的影响。

叶片衰老是受植物内部因素和外部环境共同作用的一个复杂的代谢过程。通过对延缓衰老基因的调控以及合理的农艺栽培方法，可明显延缓水稻叶片的衰老进程，进而提高产量与品质。今后对筛选出来的水稻叶片早衰突变体的研究，一方面需利用分子定位及基因组重测序技术挖掘衰老新基因，并结合代谢组学、转录组学技术从糖代谢途径、激素信号通路等多重角度深化并解析叶片衰老的代谢调控网络，全方位了解水稻叶片的衰老机制；另一方面要实时监测早衰突变体表现出来的外在农艺性状及其内部生理特性，为研究基因功能提供研究方向与思路。简言之，在结合分子、生理与生化及农艺性状研究的基础上，利用基因工程方法针对性地提高水稻的抗早衰能力，结合育种手段，靶向改良水稻品种，并采用合理的栽培调控技术，培育衰老延缓、高光效的优质高产品种。

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Research Progress in Agronomic and Physiological Traits of Early Leaf Senescence Mutants in Rice

LI Ke1, 2, YU Qing2, XU Yunji1, 2, 3, *, YANG Jianchang1, 2

(Joint International Research Laboratory of Agriculture and Agri-product Safety,the Ministry of Education of China, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China;Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/ Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; Institutes of Agricultural Science and Technology Development, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; Corresponding author, E-mail: )

Early leaf senescence greatly affects grain yield and quality in rice. Studies on the agronomic and physiological traits of the early leaf senescence mutants in rice would be beneficial to understanding the senescence process and its underlying mechanism in plants. We briefly summarized the characteristics and mechanisms of early leaf senescence, with focus on reviewing the agronomic and physiological traits of early leaf senescence mutants in rice and the regulation ways of delaying leaf senescence. Such a review would lay a theoretical basis for the breeding of anti-aging varieties and optimized cultivation practice in rice.

rice; early leaf senescence mutant; agronomic trait; physiological characteristics

Q343.5; S511.01

A

1001-7216(2020)02-0104-11

10.16819/j.1001-7216.2020.9078

2019-07-10；

2019-12-04。

国家自然科学基金资助项目(31901444)；国家重点研发计划资助项目(2016YFD0300206-4)；江苏省自然科学青年基金资助项目(BK20190880)；江苏省高等学校自然科学研究面上项目(19KJB210019)；扬州大学农业与农产品安全国际联合实验室开放课题资助项目(JRK2018004)。