彭军,杨乐
基于参数L系统的水稻根系生长可视化研究
彭军,杨乐*
(江西农业大学计算机与信息工程学院,江西 南昌 330045)
采用“根箱法”分析水稻根系在土壤中的分布形态,并应用三维球形海龟几何解释,结合参数L系统推导出产生式规则;采用二次B样条插值函数的方法,设计了水稻根系参数L系统,并使用Visual C++和OpenGL标准图形库,实现水稻根系生长的可视化。对该模型进行实验验证,获得的标准误差趋近0,一致性指数趋近1,参数L系统模型可以有效模拟水稻根系的生长。
水稻根系;球形海龟几何解释;参数L系统;模拟
植物根系吸收土壤中的水分和养分[1],反过来,植物可以通过根系结构的变化来适应环境。水稻根系形态的变化影响水稻的生长发育、营养水平和产量水平。对于根系形态的研究经历了制作出土根系手绘图[2]、非侵入性技术(计算机断层扫描[3–4]和核磁共振成像[5]或中子射线透照术[6–7])等、数学建模和仿真模拟[8–13]几个阶段。有关数学建模和仿真模拟研究,PAGES等[8]和DIGGLE[14]首次提出了三维根系模型,运用基于规则的方式来描述根系中每条枝根生长和分支的拓扑结构。PAGES等[15]提出了一种名为Root Typ的通用模型,用于全局分析和定量根系的架构,并简化了架构多样性的表示。高扬[16]在植物模拟几何解释中运用了球形海龟结合解释和参数L系统相结合的方法。徐其军等[17]通过分析形态特征参数,建立水稻根系模型,动态地对水稻根系在多种生长环境中的生长实现三维可视化。YIN等[18]利用双尺度自动机和L系统相结合的方法,构建了水稻根系形态结构模型。杨乐等[19–23]分析生长过程中的水稻根系,找出其中的规律,再利用相关模拟技术建立其生长的数学模型。HAN等[24]构建了水稻根系的三维图像,并从三维图像中对表型性状进行了量化。这些模型多基于形态参数和生理机能、规则与拓扑结构、根长密度和土壤的关系、L系统与根系生长参数等。而在水稻生长周期内随时间变化动态连续地仿真模拟根系生长进程的模型相对较少。笔者尝试分析水稻根系的形态,运用三维球形海龟几何解释,结合参数L系统推导出产生式规则,结合二次B样条插值函数来构建水稻根系参数L系统,来动态模拟水稻根系连续的生长过程,现将结果报道如下。
水稻是典型的须根系作物。水稻根系的90%以上都分布在20 cm深度以上的土层内。结合水稻根系的分根形态以及文献[25–26]对水稻根系的特征描述,可将水稻根系的形态分析归纳为3个部分。
一是种子根。水稻根系包含1条由胚根生长而成的种子根,种子根垂直向下生长,吸收水分、支撑幼苗,种子根在茎节上长出不定根后即枯萎。
二是不定根。不定根从茎的基部各节由下而上依次发生,随着叶片的抽出而分化出来,不定根在水稻根系中占据主体地位。
三是分支根。一次分支根在不定根上发出,二次分支根又由一次分支根发出,以此类推,不断分发。最多甚至可以分支6次[19]。
分枝结构是水稻根系的主要形态结构[27],若干个不定根在穗分化前从中、下部发根单元萌发,并向下伸展, 其倾角取值为0°~20°,在穗分化前密集分布于自地表向下15 cm以内的区域, 穗分化后根系会继续向深处土壤伸展,这些根较粗。其他的不定根及其分支根一般是在穗分化后,从上部发根单元萌发。这些根的伸展方向是水平的或者略向下倾斜,倾斜角度为20°~60°,深度在0~15 cm,其中最上层的5 cm区域内的根系发达、茂密,呈网状,较细[28]。不定根根轴的几何特征在其他各级分支根上大致相同,因此,描述各级分支根的形态结构与分布时,可以应用不定根的相应规律。
采用三维球形海龟几何解释模型来解释不定根的生长形态[29],如图1所示。茎节和种子根几乎垂直地表生长,因此,在球形海龟模型中,设轴与其重合。长出不定根的节点所在位置为该不定根的球形海龟几何模型的球心,轴是以球心出发的水平与观察平面的射线,轴是以球心出发的垂直于观察平面的射线。是种子根与轴所在的立面()与不定根和种子根所在立面()这2个平面的夹角;是不定根与种子根的夹角。通过对不定根的生长角度分析,可知不定根生成的角度和位置随着和的变化而变化。
图1 水稻根系不定根的三维球形海龟模型
在传统三维立体龟形几何解释中,需要分别在、、轴上展开。笔者对传统三维立体龟形几何解释进行一定的改造,将其中次要的轴忽略,只从和轴出发进行几何解释,以简化水稻根系的不定根模型,在产生式中用到的相关几何字符,()表示根在轴方向上旋转,()表示根在轴方向上旋转,()则表示根向下生长个单位距离,()用于表示根生长至此时的半径。
通过分析水稻根系的形态,将其中不定根、分支根的相关特征参数化,再导入参数L 系统,并以此提出相应的产生式[31]。
建模时采用LINDENMAYER 和HANAN构建的参数L 系统[32]。
参数L系统对原有的L系统进行了补充,加入形参集,将参数L系统定义为四元组。
=(,Σ,,) (1)
式(1)中:为字母表;为形参集;是起始字符串;为产生式,包括前驱、后继两部分[18,31]。
种子根的形态较为简单,易于建模,对水稻根系进行建模,主要是对不定根的建模。在不定根建模时,找出不定根的发根点是难点,因而采用约束随机变量范围的方法来模拟并标记不定根的发根点,再从该点对接后续不定根模型。
水稻根系不定根产生式规则如下。
只迭代1次不定根的起始字符串,得到的字符串的字符全部来自字符集。标记分支根在不定根中出现的层级时,则用字符集中的字符依次替换这3个字符。
同时,用整数值代表字符集中的每个字符,这个整数就是某层级出现分支根的个数,通过修改这些值,可以得到不同形态的分支根。由此,可以实现水稻的根系建模。
由于水稻的不定根和分支根形态各不相同,将其参数化后产生式会非常复杂,包含大量冗余;因此尝试采用模块化思想,构建共同产生式模块,精简规模,并便于修改产生式。同时,编制产生式规则映射表,以压缩产生式规模,如表1所示,每个字母映射带有参数的产生式,用于描述水稻不定根和分支根的局部特征。
表1 产生式规则映射表
从产生式规则映射表推导出二级产生式建立分支根的模型,该模型可以根据起始字符串使用二级产生式迭代得到。
结合二级产生式规则,实现对水稻根系的模块化建模。调整模型的参数,替换产生式映射表的内容,建立不同形态的水稻根系模型。
2017年至2018年,在江西农业大学农学试验站,以淦鑫203杂交水稻作为供试对象,用“根箱法”进行水稻栽培试验。设置长、宽、高均为40 cm的正方体“根箱”,使用不锈钢丝网将“根箱”分隔成64个长、宽、高均为10 cm的小室,每层16个小室。在“根箱”的外表套上一层尼龙纤维网,使得水稻根系不能穿过尼龙纤维网,但水和肥料却能渗透进网孔向水稻提供养分,在保证水稻正常生长的同时,便于观测较为完整的根系形态结构。在试验田中挖好若干个与“根箱”体积相仿的小土池,在秧苗移栽之前,将“根箱”放置到土池之中,在“根箱”之中按层的顺序逐层填埋土壤,注意不破坏原始土壤的营养成分和土壤结构,同时,注意保持“根箱”的整体质量。水稻采用飘浮育苗[31]的方式在温室培育,2个月后,将秧苗小心地移栽到“根箱”之中,行株距20 cm×15 cm,种植孔径4.5 cm。
从土池中取出“根箱”,用100 g /L的NaCl溶液充分浸泡3 h,再用自来水从上到下逐层冲洗“根箱”。待冲洗干净后,从“根箱”中拔出整株水稻,再用自来水小心地清洗根系上附着的泥土,当露出整个水稻根系形状的时候,观察发根情况,记录根系的各项形态参数指标和分支根的发根位置,用扫描仪扫描根系形成图片。借助WinRHIZO专业根系分析系统,分析根系图片,测量根长、根质量和直径等,统计分析总根长、表面积和体积的平均值。通过Polhemus FASTRAK现实三维仿真运动追踪定位系统测定分支根的空间坐标点,测量分支根与根轴的夹角,记录其生长方向。所有的测量和统计结果均保存到数据库中,方便后续模型的检验以及可视化模拟的实现。
为了检验参数L系统模型的模拟程度,采用标准误差和一致性指数统计方法进行检验:若标准误差的值越接近于零,一致性指数的值越接近1,则表明模型的模拟程度越高[33]。
分别测量淦鑫203杂交水稻生长7、14、21、28、35 d的根系,同时,对比参数L系统模型中的模拟值,进行统计分析,标准误差分别为0.010、0.014、0.019、0.022、0.021,一致性指数分别为0.938、0.906、0.881、0.865、0.871,标准误差都趋近于0,而一致性指数也都趋近于1,表明参数L系统模型中的模拟值与实际测量值标准误差较小,一致性较好。由此可知,参数L系统模型可以有效地模拟水稻根系的生长。
在根系模型绘制上,对参数曲面绘制是通过近似圆台形拼接来实现的。在二次B样条插值函数的基础上计算出根系模型空间坐标。
首先解析参数L系统所产生的迭代字符串,然后采用二次B样条插值函数的方法根据参数对模型的坐标点进行计算,最后使用OpenGL图形库函数结合数据点进行渲染,最终绘制出根系模型。
应用Visual C++,借助OpenGL标准图形库,实现水稻根系参数L系统模型,实施水稻根系的虚拟三维生长可视化仿真。系统仿真模拟效果如图2所示。
1、2分别为水稻根系30 d的原始和模拟图像;3、4分别为水稻根系60 d的原始和模拟图像;5、6分别为水稻根系90 d的原始和模拟图像。
水稻根系的建模及可视化仿真是三维模拟水稻生长的重要组成[21–22]。采用“根箱法”,对其空间分布进行形态分析,并应用三维球形海龟几何解释,结合参数L系统推导出产生式规则;采用二次B样条插值函数的方法,设计了水稻根系参数L系统。三维可视化的实现则结合二次B–样条曲线,运用计算机图形学等技术,系统生成的图像与真实水稻根系图像在形态结构上较为接近,但采集数据仍存在一定的误差和局限,如未考虑光、水、气等环境因素的影响,还无法摆脱单一的试验环境,使得模拟根系与大田自然生长的水稻根系达到高度一致。
[1] KRESZIES T,SCHREIBER L,RANATHUNGE K. Suberized transport barriers in,barley and rice roots:from the model plant to crop species[J].Journal of Plant Physiology,2018,227:75–83.
[2] KUTSCHERA L.Wurzelatlas mitteleuropaischer ackerun- krauter und kulturpflanzen[J].Economic Botany,1963,17(4):158–159.
[3] COFER G P,BROWN J M,ALLAN J G.In vivo magnetic resonance microscopy at 5 μm[J].Journal of Magnetic Resonance,1989,83(3):608–616.
[4] POHLMEIER A,OROS-PEUSQUENS A,JAVAUX M,et al.Changes in soil water content resulting from root uptake monitored by magnetic resonance imaging[J]. Vadose Zone Journal,2008,7(3):1010–1017.
[5] SCHULZ H,POSTMA J A,VAN DUSSCHOTEN D,et al.Plant root system analysis from MRI images,computer vision,imaging and computer graphics [J].Theory and Application,2013,359:411–425.
[6] KAESTNER A,SCHNEEBELI M,GRAF F.Visualizing three-dimensional root networks using computed tomography[J],Geoderma,2006,136(1/2),136:459–469.
[7] MORADI A B,HÉCTOR M C,ROBINSON B,et al. Neutron radiography as a tool for revealing root development in soil:capabilities and limitations[J].Plant and Soil,2009,318(1/2):243–255.
[8] PAGES L,JORDAN M O,PICARD D.A simulation- model of the 3-dimensional architecture of the maize root- system[J].Plant Soil,1989,119(1):147–154.
[9] LYNCH J P,NIELSEN K L,DAVIS R D,et alModelling and Visualization of Root Systems[J].Plant Soil,1997,188:139–151.
[10] SPEK L Y.Generation and visualization of root-like structures in a three-dimensional space[J].Plant Soil,1997,197:9–18.
[11] DUNBABIN V M,DIGGLE A J,RENGEL Z,et al. Modelling the interactions between water and nutrient uptake and root growth[J].Plant Soil,2002,239:19–38.
[12] DOUSSAN C,PIERRET A,GARRIGUES E,et al.Water uptake by plant roots:II-modelling of water transfer in the soil root-system with explicit account of flow within the root system-comparison with experiments[J].Plant Soil,2006,283(1/2):99–117.
[13] YAN H,MENG Z K,De REFFYE P,et alA dynamic,architectural plant model simulating resource–dependent growth[J].Annals of Botany,2004,93(5):591–602.
[14] DIGGLE A J.ROOTMAP—a model in three-dimensional coordinates of the growth and structure of fibrous root systems[J].Plant & Soil,1988,105(2):169–178.
[15] PAGESL,VERCAMBRE G,DROUET J L,et al.Root Typ:a generic model to depict and analyse the root system architecture[J].Plant and Soil,2004,258(1):103–119.
[16] 高扬.基于参数L系统的小叶榕树建模方法研究[D].南宁:广西大学,2016.
GAO Y.Modeling method research ofbased on Parametric L-system[D].Nanning:Guangxi University,2016.
[17] 徐其军,汤亮,顾东祥,等.基于形态参数的水稻根系三维建模及可视化[J].农业工程学报,2010,26(10):188–194.
XU Q J,TANG L,GU D X,et al.Architectural parameter- based three dimensional modeling and visualization of rice roots[J]. Transcations of the Chinese Society of Agricultural Engineering,2010,26(10):188–194.
[18] YIN Z B,YAO F.Construction and visualization of rice roots model based on artificial life[C]// International Conference on Computer Science and Network Technology. Changchun:IEEE,2012:539–544.
[19] 杨乐,唐建军,何火娇.水稻根系空间分布特性的三维建模及可视化研究[J].江西农业大学学报,2016,38(3):588–592.
YANG L,TANG J J,HE H J .Three dimensional modeling and visualization of spatial distribution of rice root[J].Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis,2016,38(3):588–592.
[20] 杨乐,万韵.水稻根系生长动态模拟模型及可视化表达[J].实验技术与管理,2016,33(8):37–40.
YANG L,WAN Y.Visualization of dynamic simulation model on rice root growth[J].Experimental Technology and Managment,2016,33(8):37–40.
[21] 杨乐.基于L系统的水稻根系模型构建及可视化研究[J].科技通报,2017,33(5):156–158,202.
YANG L.Modeling and visualization of rice root based on L–System[J].Bulletin of Science and Technology,2017,33(5):156–158,202.
[22] YANG L,ZHOU Q Q,WAN Y,et al.Three dimensional visual simulation of rice root growth[C]//International Conference on Multimedia Technology.Hangzhou:IEEE,2011:3289–3292.
[23] 杨乐,彭军,杨红云,等.基于微分L–系统的水稻根系三维生长模型研究[J].农业机械学报,2019,50(10):208–214.
YANG L,PENG J,YANG H Y,et al.Three dimensional growth modeling of rice root based on differential L-system[J].Transactions of the Chinese Society for Agricultural Machinery,2019,50(10):208–214.
[24] HAN T H,KUO Y F.Developing a system for three- dimensional quantification of root traits of rice seedlings[J]. Computers and Electronics in Agriculture,2018,152:90–100.
[25] 冯永坤.水稻独脚金内酯转运蛋白同源基因参与根毛发育及响应外界氮磷养分的研究[D].北京:中国农业大学,2016.
FENG Y K.Investigation of the involvement of rice strigolactone transporter homologous genes in root hair development and in the plant response to nitrogen and phosphorus nutrients[D].Beijing:China Agricultural University,2016.
[26] 任万军.水稻栽后根系发生和生长机制研究[D].雅安:四川农业大学,2005.
REN W J.Study on mechanism of seedling rooting and root growth of rice after transplanting[D].Yaan:Sichuan Agricultural University,2005.
[27] 黄育民,郑志强,余亚白,等.水稻根群形态发育[J].福建稻麦科技,1988,6(1):21–24.
HUANG Y M,ZHENG Z Q,YU Y B,et al. Morphological development of rice root group[J].Fujian Science and Technology of Rice and Wheat,1988,6(1):21–24.
[28] 王美丽.小麦根系三维可视化模拟关键技术研究[D].杨凌:西北农林科技大学,2008.
WANG M L.Study on key technology of three- dimensional visualized simulation in wheat roots[D]. Yangling:Northwest A&F University,2008.
[29] 孙艳.基于L–系统的植物形态模拟方法的研究与应用[D].济南:山东师范大学,2008.
SUN Y.Research and application on the methods for simulating plants based on L-system[D].Jinan:Shandong Normal University,2008.
[30] 吴伟明.水稻根系性状的遗传及基因定位[D].北京:中国农业科学院,2006.
WU W M.Genetic analysis and QTL mapping of root traits in rice[D].Beijing:Chinese Academy of Agricultural Sciences,2006.
[31] 高扬,黎展荣,魏为,等.基于参数L系统的小叶榕树建模方法研究[J].计算机技术与发展,2016,26(7):156–159.
GAO Y,LI Z R,WEI W,et al.Research on modeling method of ficus microcarpa based on parametric l system[J]. Computer Technology and Development,2016,26(7):156–159.
[32] PUNSALAN A P.The germination ofL.(swamp pink) in response to flooded,saturated,and dry conditions[D].Cullowhee:Western Carolina University,2013.
[33] JYOTIPRAVA C,SARANGI A,SINGH D K,et al. Prediction of root zone water and nitrogen balance in an irrigated rice field using a simulation model[J].Paddy and Water Environment,2015,13(3):281–290.
Visualization of the rice root growth based on the parametric L system
PENG Jun, YANG Le*
(College of Computer Information and Engineering, Jiangxi Agriculture University, Nanchang,Jiangxi 330045, China)
In this paper, the “root box method” was used to analyze the distribution pattern of the rice root system in soil. The production rule is derived by using the 3D spherical turtle geometry interpretation based on the parametric L system. The quadratic B-spline interpolation function is used to design the parametric L system. The visualization of rice root growth is realized by using Visual C++ and OpenGL Standard Graphics Library. The model is verified by experiments with the standard error approaching 0 and the consistency index approaching 1. It is found that the expected goal is achieved.
rice roots; geometric interpretation of spherical turtle; parametric L system; simulation
10.13,331/j.cnki.jhau.2020.01.018
TP391.413
A
1007-1032(2020)01-0119-06
2019–05–08
2019–11–29
国家自然科学基金项目(61862032)
彭军(1981—),男,江西永新人,硕士,副教授,主要从事农业信息化研究,totato@126.com;
,杨乐,硕士,副教授,主要从事农业信息技术研究,jxnzhyangle@163.com
彭军,杨乐.基于参数L系统的水稻根系生长可视化研究[J].湖南农业大学学报(自然科学版),2020,46(1):119–124.
PENG J, YANG L. Visualization of the rice root growth based on the parametric L system[J].Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sciences), 2020, 46(1): 119–124.
http://xb.hunau.edu.cn
责任编辑:罗慧敏
英文编辑:吴志立