姜堰区底栖动物群落分布特征及影响因素识别

龙艺晴，朱 亮,2，刘 畅

(1.河海大学 环境学院，南京 210098;2.河海大学浅水湖泊综合治理与资源开发教育部重点实验室，南京 210098)

引 言

底栖动物通常指个体尺寸大于0.5mm的底栖大型无脊椎动物[1]，是水生态系统中水生生物的重要组成部分，具有区域性强、迁移性弱等特点[2]。底栖动物在生命周期中，全部或大部分时间生活在水体底泥里，其运动可促进底泥与上覆水体的物质交换，加速底质碎屑分解、净化水体[3-4]。且底栖动物可反映污染物的长期累积效应，是良好的指示生物，可评价水质、水生态健康情况[5～7]。

姜堰区位于江苏省中部、江淮之间，通扬公路以南为长江水系、以北为淮河水系，与属于长江水系的老通扬运河连接的河流为“上河”，地区地质为三角洲相，与属于淮河水系的新通扬运河连接的河流为“下河”，地区地质为海陆交互相。全区河流众多，由北往南水网密集程度降低。目前关于姜堰区的研究主要集中在旅游资源开发利用[8-9]、农业资源发展[10-11]、河流水质评价[12]等几个方面，而区内关于淡水底栖动物的调查研究相对较少。国内外底栖动物的研究大多围绕具体水域，通过底栖动物生物学指数，例如Shannon-Wiener、Pielou、Margalef指数等，评估生物多样性[13～15]。本研究在秋季与春季对姜堰区的底栖动物进行全域调查，分析了区域底栖动物的群落结构与生物多样性，并探究其分布差异及影响因素，为姜堰区以及江淮平原生物多样性调查与生态保护提供依据。

1 研究方法

1.1 采样点布置

底栖动物的采样点依据姜堰区流域与生态功能保护区特点设置，生态红线区溱潼区采样点设置密度较高。沿主要河流、湖泊，按实际情况设立33个采样点(图1)。采样时间为2018年9月(秋季)与2019年4月(春季)共两次。各样点水生生态环境状况、周边陆域生态环境状况见表1。

图1 姜堰区底栖动物采样点布置图Fig.1 Distribution of benthic animals sampling sites in Jiangyan district

表1 姜堰区各样点水域与陆域生态环境特征Tab.1 Ecological environment in various water and land areas in Jiangyan district

续表1

分区点位底质水生生态环境周边陆域生态环境H31沙石团结河与盐靖河交界,水域开阔、有行船、生活垃圾村庄距离较近、岸线固化、沿岸植物少中部H7淤泥溱湖,水域开阔、水流较静、游船码头村庄距离较远、沿岸野生灌木生长茂盛H9淤泥东姜溱河与姜溱河交界,河道狭窄、水环境较好村庄距离较远、沿岸野生灌木生长茂盛H10淤泥中干河与新通扬运河交界,水域开阔、航运繁忙岸线固化、航道改造、沿岸荒芜H20淤泥黄村河,河道较窄、有围网养殖村庄距离较远、沿岸野生灌木生长茂盛H21淤泥北湖,水域开阔、水体红褐色并伴有臭味、水流较静村庄距离较近、岸线固化、种植灌木多H22淤泥夹河,水域开阔、水环境较差、有生活垃圾村庄距离较近、岸线固化、种植灌木多H23淤泥溱湖湿地,河道较窄、水流较静、水环境较好村庄距离较远、沿岸野生灌木生长茂盛H24沙石姜溱河与四横河交界,水域开阔、有行船围网养殖岸线固化、沿岸有砂石场、种植灌木多H25淤泥四横河与东姜溱河交界,水域开阔、有行船围网养殖、生活垃圾村庄距离较近、沿岸野生灌木生长茂盛H28淤泥新通扬运河,水域开阔、有行船、生活垃圾岸线固化、沿岸种植灌木生长茂盛H32淤泥新通扬运河与杨涵河交界,水域开阔、有行船岸线固化、沿岸荒芜南部H11沙石中干河,水域开阔、有生活垃圾、无航运岸线固化、有防护网、野生灌木茂盛H12淤泥老通扬运河与新河交界,河道较窄、有行船围网养殖、有生活垃圾岸线固化、沿岸种植灌木较多H13石块老通扬运河与东姜黄河交界,河道较窄、有生活垃圾村庄距离较近、岸线固化、种植灌木多H14卵石周山河,水域开阔、水流较静、有生活垃圾岸线固化、沿岸荒芜H15淤泥运粮河与周山河交界,河道较窄、有行船挖沙、生活垃圾、水闸岸线固化、沿岸种植灌木较多H16淤泥新生产河与西姜黄河交界,河道较窄、水环境较好村庄距离较远、沿岸野生灌木生长茂盛H17淤泥新生产河,河道较窄、有行船挖沙、生活垃圾岸线固化、沿岸种植乔木多H18沙石南干河,河道较窄、有行船挖沙、生活垃圾沿岸野生、种植灌木生长茂盛H19淤泥中干河与新生产河交界,河道较窄、有生活垃圾村庄距离较远、岸线固化、野生灌木多H27泥沙老通扬运河,水域开阔、有行船、生活垃圾岸线固化、沿岸种植乔木较多H33淤泥姜黄河,河道较窄、水环境较好村庄距离较远、沿岸野生灌木生长茂盛

1.2 样地区域划分

依据地域及《泰州市姜堰区生态文明建设规划(2016～2020)》对姜堰区的空间管制功能区、重点发展功能区、总体产业空间布局及生态空间布局的划分，本研究将姜堰区整体样地分为三大区：(1)姜堰下河平原淮河流域所在区，包含卤汀河与泰东河清水通道维护区在内，文中简称西部地区；(2)姜堰下河平原江淮过渡区，泰东河以南、包含溱湖国家湿地公园与新通扬运河清水通道维护区在内，简称中部地区；(3)姜堰上河地区长江流域所在区，新通扬运河以南、包含老通扬运河与中干河清水通道维护区在内，简称南部地区。

三大区各包含11个样点，样点所在区见表1，各区特征为：(1)西部地区农村较多、村落与水网密集、生态环境较原始，属于产业空间布局中的生态水产养殖片区，该区可在一定程度上反映姜堰原生环境下底栖动物的存在状况；(2)中部地区经济与生态旅游业较发达、人口稠密，存在生态环境保护到位的水域，也存在生态管控过度、岸线固化多的水域，属于姜堰生态旅游重点发展区，该区可在一定程度上反映人为干预对底栖动物的正面与负面影响；(3)南部地区水网相对稀疏，城镇建设用地、工业用地、农田较多，河流岸线固化情况相对多，是城镇、现代制造业、高效农业发展区、经济开发区，该区可在一定程度上反映次生环境下底栖动物的存在状况。

1.3 样品采集与鉴定

1.3.1 样品采集技术：采用1/16平方米的彼德逊采泥器，每个样点每次完成3个彼德逊泥样，累计采样面积3/16平方米，采样厚度为10～15cm。

1.3.2 样品处理：混合3次采集到的泥样，通过筛网在原水体中筛洗采集到的泥样，防止网中物体溅出并初步洗去污泥，保证大于0.5mm孔径的物体留存(依次通过20目与40目筛网)，将肉眼可见的全部底栖动物用镊子分拣，清水洗净，确认数量，现场记录并拍照，无法当场鉴定的底栖动物用75%乙醇溶液固定并带回实验室进行精确鉴定，比照《中国动物志》《中国水生贝类原色图鉴》等，确认种类，将春秋季采样的平均数量与累计采样面积的比值作为底栖动物密度。

1.4 数据处理

底栖动物优势种可根据Berger-Parker优势度指数(Y)确定，采用公式 (1)[16-17]：

Y=(ni/N)×fi

(1)

底栖动物的群落特征用丰富度指数、辛普森指数、香农-维纳指数、均匀度指数以及种类相似性指数进行评价，参考生物多样性观测技术导则[1]，公式如下：

丰富度指数——Margalef(dM)：

dM=(S-1)/lnN

(2)

辛普森优势度指数——Simpson(D)：

(3)

香农-维纳多样性指数——Shannon-Wiener(H)：

H=-∑PilnPi

(4)

均匀度指数——Pielou(J)：

J=-∑PilnPi/lnS

(5)

种类相似性指数——Sorensen(Cs)：

Cs=2j/(a+b)

(6)

其中ni为第i种的个体数，N为群落中所有种类总个体数，fi为第i种在各样点的出现频率；Y为优势度；S为物种数；Pi为第i种的个体数占总个体数的比例，i=1，2，…，S；j为两个群落共有种数；a为群落A的物种数；b为群落B的物种数。

Y≥0.02的物种为优势种，是适应生境的主体，可以主导类群的分布格局[18]。dM、D、H、J 可反映α多样性，即生境内多样性。其中：dM越高，物种越丰富；D越高，优势种越少；H越高，群落复杂程度越高；J越高，物种分布越均匀，优势种优势度越不明显。Cs可反映β多样性，即物种生境间的多样性。Cs越大，不同点间共有种越少，β多样性越小，整体区域内物种多样性程度低[19]。

2 结果与讨论

2.1 底栖动物的群落组成与分布特征

2.1.1 底栖动物的群落组成

姜堰区底栖动物调查共发现20类底栖动物——3门、6纲、10目、16科、20属，种类组成、资源类型与群落特点见表2。环节动物门、节肢动物门、软体动物门中，软体动物种类最多， 9科、12属，占总物种数的60%，且软体动物中常见种与优势种较多；其次为节肢动物，环节动物最少。总体上，姜堰区底栖动物中软体动物物种最丰富，多为腹足纲。软体动物个体较大、迁移性弱、生长周期长，其整体种类与数量能反映水污染程度，水体污染会导致软体动物多样性降低[20]，因此姜堰区整体水环境较好。

表2 姜堰区底栖动物种类组成、资源类型与群落特点Tab.2 Species, resource types and community characteristics of benthic animals in Jiangyan district

2.1.2 底栖动物的分布特征

图2为各样点物种与密度分布热图，色块的密与疏代表种数的多与少，颜色偏红即密度大，偏绿则密度小。西部地区总计有17个物种，每个样点所有物种的平均密度为210.9 ind/m2；中部地区总计有17个物种，每个样点所有物种的平均密度为165.1 ind/m2；南部地区总计有15个物种，每个样点所有物种的平均密度为100.4 ind/m2。因此西部地区所有物种平均密度最高，西部与中部地区所有样点平均物种数相等且高于南部地区，底栖动物密度与种数呈现较明显的区域特征：西部≥中部>南部，即淮河水系、下河地区底栖动物密度与种数整体大于过渡区，过渡区大于长江水系、上河地区。

图2 姜堰区各样点物种与密度的分布热图Fig.2 Heat map of the distribution of species and densities in Jiangyan

姜堰区整体底栖动物出现频次与平均密度如图3所示， 20类底栖动物中，梨形环棱螺出现频次(31次)与平均密度(67.1 ind/m2)均最高，其次为中华圆田螺(22次，29.1 ind/m2)。出现频次最高的6类底栖动物都是软体动物，因此底栖动物中，软体动物不仅种类多、出现频次也高于其他物种，姜堰区整体水环境较好。除此之外，姜堰区部分物种出现频次不高但密度高，如克氏原螯虾、摇蚊幼虫，存在人工养殖或集群分布的特点。

图3 姜堰区底栖动物出现频次与密度统计图Fig.3 Statistical chart of occurrence frequency and density of benthic animals in Jiangyan district

2.1.3 底栖动物优势种的确定

以优势度≥0.02作为判定优势种的标准，优势种见表3。姜堰总体有6种底栖动物属于优势种，依次为梨形环棱螺、中华圆田螺、方格短沟蜷、河蚬、霍普水丝蚓、椭圆萝卜螺，Y分别为0.373、0.081、0.049、0.037、0.022、0.020。西部地区的优势种有6种，中部7种，南部3种。3个地区的共同优势种为梨形环棱螺、中华圆田螺、河蚬，皆属于中国常见的淡水经济软体动物；梨形环棱螺的优势度显著高于其他物种。

姜堰区整体的优势种多为中度耐污物种，姜堰大部分区域水体状况尚可。优势种中，霍普水丝蚓属于耐污值高的底栖动物类群，适合生活在低氧底泥中，有机污染较严重地区常见[13,21]。霍普水丝蚓在西部与南部地区分布较分散，在中部地区的分布主要集中在溱潼区，除在H21北湖的密度为136 ind/m2外，其他样点密度均不大，北湖几乎为静水湖泊，底质含氧量不高，采样调查时水体呈现红褐色并伴有臭味，存在水质污染情况，有适合霍普水丝蚓生存繁衍的条件。西部的沼蛤与中部的摇蚊幼虫，皆属于各自地区的优势种。沼蛤在姜堰西部地区11个样点的出现频次为6次，集中出现在唐港河与泰东河样点。沼蛤属于入侵物种[22]，极易附着于硬物表面生长，繁殖能力强[23]，适合生存在轻度富营养化水体中，属于较清洁水质的指标生物[24-25]，且沼蛤出现的样点霍普水丝蚓几乎都没有出现，因此唐港河与泰东河的水质尚佳。红色的摇蚊幼虫在中部地区11个样点的出现频次为5次，除在H7溱湖的密度为88 ind/m2外，其他样点密度均不大。红色摇蚊幼虫属耐污、耐低氧能力较高的物种，对人体健康有一定的危害[26-27]，溱湖的样点几乎为静水状态，且水深较其他河流更深，溶解氧浓度低，适合摇蚊幼虫生存。

表3 姜堰区底栖动物优势种相关信息Tab.3 Relative information of dominant benthic species in Jiangyan district

2.2 底栖动物群落的生物多样性分析

2.2.1 生物学指数分析

由多样性指数箱型图(图4)可见，3个地区的Simpson与Pielou指数上下四分位相近且数据分布较集中，Simpson指数在0.642～0.793范围内变化、Pielou指数在0.658～0.959范围内变化，因此姜堰区各样点的物种分布均匀程度差别不大。Margalef与Shannon-Wiener指数在西部较集中，分别在0.924～1.060与1.281～1.578范围内变化，中部分散，南部整体低于中西部，即淮河流域群落丰富程度、复杂程度差别较小，多样性高；过渡区群落丰富程度、复杂程度差别较大，多样性差别大；长江流域群落丰富度、复杂程度较小，多样性低。

图4 姜堰区底栖动物生物多样性指数箱形图Fig.4 Box figure of benthic biodiversity index in Jiangyan district

图5 姜堰西部底栖动物生物多样性指数Fig.5 Biodiversity index of benthic animals in western Jiangyan district

由箱形图4中的异常点与折线图5可知，西部H29卤汀河Margalef指数(dM=1.693)最高，H4社东河(dM=0.629)最低，其他样点变化幅度较小，除此之外H4的Shannon-Wiener指数明显偏低，因此H29种类多、每种密度低，H4种类少、群落复杂程度低。H30泰东河与盐靖河交界Simpson指数(D=0.488)、Shannon-Wiener指数(H=1.003)明显偏低，因此群落复杂程度低、梨形环棱螺密度优势突出。

由折线图6可知，中部H20黄村河Margalef指数(dM=1.695)与Shannon-Wiener指数(H=2.107)最高，H10中干河与新通扬运河交界Margalef指数(dM=0.289)与Shannon-Wiener指数(H=0.693)最低，其他样点变化幅度较小，因此H20种类多、每种密度低、群落复杂程度高，H10种类少、群落复杂程度低。H22溱湖河Simpson指数(D=0.401)与Pielou指数(J=0.542)最低，其他样点变化幅度较小，因此H22物种分布的均匀度低、梨形环棱螺优势突出。

图6 姜堰中部底栖动物生物多样性指数Fig.6 Biodiversity index of benthic animals in central Jiangyan district

图7 姜堰南部底栖动物生物多样性指数Fig.7 Biodiversity index of benthic animals in southern Jiangyan district

由箱形图4中的异常点与折线图7可知，南部H14周山河(4个指数皆为0)与H18南干河(dM=0.394、D=0.265、H=0.518、J=0.472)各指数皆明显偏低，其他样点变化幅度较小。H14与H18皆属于姜堰西南部地区，H14较特殊，仅发现尖细金线蛭，因此各指数数值都为0；H18种类少、群落复杂程度低、物种分布的均匀度低、梨形环棱螺优势突出。

因此，水环境恶劣、航运繁忙、沿岸荒芜的样点底栖动物群落复杂程度低、种类少、梨形环棱螺的数量优势突出。由3个地区的多样性指数折线图可见，Margalef与Shannon-Wiener的变化幅度大，Simpson与Pielou变化较平稳，即物种丰富与复杂程度变化幅度大、物种种类均匀程度变化幅度小。西部Simpson与Shannon-Wiener的变化趋势一致，中部与南部的4个指数在不同样点间的变化趋势相近、Pielou指数略有差异，即姜堰区底栖动物群落复杂程度高时，优势种少。

2.2.2 群落相似性分析

采用Sorensen种类相似性指数在33个样点两两之间进行计算，相似性指数热图见图8。姜堰区所有样点间的平均相似性指数为0.436，相似性较高，因此整体区域内物种多样性程度低。姜堰区整体相似度最高的为H8泰东河与H24姜溱河与四横河交界(Cs=0.923)，有6种相似物种，两样点皆为沙石底、水域开阔、沿岸种植灌木多；其次为H5龙溪港河与H22溱湖河(Cs=0.909)，有5种相似物种，两样点皆为淤泥底，水环境较差，有生活垃圾。

图8 姜堰底栖动物相似性指数热图Fig.8 Heat map of similarity index of benthic animals in Jiangyan district

长江水系各样点间的群落相似性低于淮河水系，过渡区最高，即区域内多样性程度最高的为长江水系。淮河水系相似性指数最高的H2与H8(Cs=0.833)都位于泰东河，底质、生态环境相似；H4社东河与H31团结河与盐靖河交界相似性指数最低，为0.182，二者底质与环境污染源均不同，H31为沙石底与生活垃圾，H4为淤泥底与工厂排污。过渡区相似度最高的为H21北湖与H22溱湖河、H22与H23溱湖湿地之间，相似性指数均为0.833，3个样点均位于溱潼，地区接近、生态环境相似；H10中干河与新通扬运河交界与其他样点相似度都很低，因为H10缺乏适合的生存环境，底栖动物少。长江水系相似性最高的为H17新生产河与H33东姜黄河缪家埭(Cs=0.769)，样点皆属于姜堰区最东南部地区，底质均为淤泥底；H14周山河与其他样点相似度都很低，因为H14有河岸硬化、沿岸荒芜、底质为卵石，底栖动物少。

2.2.3 聚类分析

对底栖动物群落多样性的四个指数进行聚类分析，树形结构如图9所示。西部H3、H6、H30，中部H7、H9、H20、H21、H23、H24、H25，南部H16、H33归为一类，整体特征为Margalef、Shannon-Wiener指数最高，物种总密度与种类较多，所以姜堰中西部集中在溱潼区、姜堰南部集中在东南区的样点底栖动物物种多样性最高。西部H1、H2、H5、H8，中部H26、H28、H32，南部H11、H12、H15、H17、H19、H27归为一类，整体特征为Margalef、Shannon-Wiener与Simpson指数稍低，在物种种类较多的前提下Pielou指数最高，且这些样点地理位置分布较分散，因此姜堰大部分区域物种多样性较高，且物种个体数分布均匀、优势种不突出。西部H29、H31与中部H22归为一类，整体特征为Margalef、Shannon-Wiener指数不低，但Simpson、Pielou指数低，物种种类较多，因此物种个体数分布不均匀，除梨形环棱螺密度高外，其他物种密度都很低，优势种突出。H18、H4、H13、H10、H14物种种类少，除H18的梨形环棱螺密度较高、优势种突出外，其他样点的所有物种密度都很低，个体数分布均匀。

图9 姜堰区各采样点底栖动物的多样性聚类分析Fig.9 Clustering analysis of benthic animals diversity in Jiangyan district

2.3 底栖动物分布差异影响因素识别与保护利用对策

2.3.1 影响因素分析

2.3.1.1 影响姜堰区整体底栖动物种类与资源组成的主要因素为水体状况、底质成分。水体污染会导致软体动物多样性降低，姜堰区整体水体状况尚可、水环境较好[12]，因此调查发现的20类淡水底栖动物中虽无珍稀保护物种，但大多较常见且为中度耐污种，软体动物种数、密度、出现频数均最高。底栖动物优势种中，红色摇蚊幼虫、霍普水丝蚓的出现象征水体存在有机污染、含氧量低，因此出现密度高的样点大多水较深、水流较静、底质为淤泥，如溱湖湿地与北湖；沼蛤易生长于硬物表面，其存在象征水体存在轻度富营养化，大量死亡后污染水质，因此出现沼蛤的样点密度均不高且基本无霍普水丝蚓，底质大多为泥沙与沙石底、生活垃圾较少、水质尚佳，如泰东河与唐港河。

2.3.1.2 影响姜堰区底栖动物群落分布的主要因素为生境差异。姜堰区淮河流域属于江淮湖洼平原、海陆交互沉积相，以沿海沼泽沉积环境为主，姜堰区长江流域属于长江三角洲平原、三角洲沉积相，以砂质沉积物为主，因此姜堰区淮河水系水体底质淤泥较多，长江水系沙石较多。淮河水系、下河地区水网密集且复杂、建设用地少，多为村落，生境相对原始，适合不同底栖动物的生存繁殖，适合发展生态水产养殖，因此密度与种数整体最大，丰富程度、复杂程度差别较小，多样性高；过渡区具有旅游业发达的溱潼古镇、溱湖湿地，生态环境保护较到位，但一些水域具有生态管控，岸线固化情况较多，例如新通扬运河、溱湖河等，生物多样性降低，因此过渡区底栖动物群落丰富程度、复杂程度差别较大，多样性差别大，生态环境保护较到位的溱潼区物种多样性最高，各样点间物种相似性最高。长江水系、上河地区水网相对稀疏，河流岸线固化情况相对多，例如周山河、老通扬运河等，新通扬运河与周山河之间大部分为城镇建设用地、周山河以南为农业用地，生态环境差别较大，因此密度与种数整体最小，群落丰富度与复杂程度较小、多样性低，各样点间物种相似性低、区域内多样性程度高。

2.3.2 保护与利用对策

由姜堰区底栖动物多样性的分析可知，水环境恶劣、航运繁忙、沿岸荒芜的样点底栖动物群落复杂程度低、种类少、优势种突出，淮河流域与长江流域底栖动物分布的差别较大，因此加强底栖动物的保护应立足于以下方面：

2.3.2.1 减少生活垃圾污染：33个样点中19个样点均发现生活垃圾，姜堰区的淮河水系与长江水系样点生活垃圾出现较多，恶化了水环境、侵占了底栖动物的生存空间。因此需要清理水域现存生活垃圾、加强对村落固体废弃物收集与管理。

2.3.2.2 整治水体污染：调查期间，江淮过渡区的北湖与淮河水系的社东河样点水体污染严重，存在生活污水与工业废水直排现象。因此需要加强污水厂对污废水的收集工作、做好对水资源的保护与宣传工作、治理水污染。

2.3.2.3 发展生态护岸：姜堰区长江水系水域周边畜禽养殖农户较多、岸线固化程度较高，将已固化的岸线逐步调整为生态岸线，能在一定程度上截留初期雨水进入河湖水体的污染物，并且恢复底栖动物的栖息环境。

底栖动物多样性作为水体健康评估指标之一，可评价河流、湖泊、水库等生态系统的健康状况，因此可依据底栖动物数据及水质等其他资料评估姜堰区的水生态系统，提出水环境改善方案，以姜堰区为例，可对江淮平原其他地区的水生态系统进行评估。

3 结 论

3.1 姜堰区33个样点共发现的20属底栖动物中，大多较常见且为中度耐污种，软体动物种类最多、出现频次最高，姜堰区整体水体状况尚可、水环境较好。

3.2 姜堰区物种多样性大小的分布整体呈现：淮河水系下河地区>江淮过渡区>长江水系上河地区，江淮过渡区样点间物种相似性最大，生态环境保护较到位的溱潼区物种多样性最高；长江水系上河地区样点间物种相似性最小。

3.3 姜堰区底栖动物组成与分布的主要影响因素为水体状况、底质成分、生境差异。优势种红色摇蚊幼虫、霍普水丝蚓存在密度较高的溱湖湿地与北湖水体存在有机污染、含氧量低，沼蛤出现的样点底质大多为泥沙，水质尚佳。江淮过渡区群落丰富程度、复杂程度、多样性差别大于淮河水系与长江水系。

3.4 姜堰区底栖动物的保护应从生活垃圾与水体污染治理、发展生态护岸方面着手，提高底栖动物的多样性，塑造健康的江淮平原水生态系统。