植 物

茶树的驯化历史和抗病性、风味等的遗传机制

茶是指利用茶树的叶子所加工制成的饮料，是世界上饮用人数最多的饮料，深受人们喜爱。茶树的特征是基因组大、杂合度高、物种多样性高。近期，研究者获得了染色体级别高质量的中国茶“Longjing 43”品种的基因组，大小为3.26 Gb。随后团队收集了全球139 个茶树品种并进行基因组重测序，进一步探究了茶树的进化与系统发育关系。研究表明随着茶树栽培的普及，杂交使得茶树种群之间的杂合性增加并产生了广泛的基因流。群体遗传和转录组学分析发现中国茶种群的抗病性和风味等相关基因在驯化过程中受到了选择，比大叶茶种群所受选择压力更强。本研究为茶树标记辅助育种提供了资源，为进一步研究茶树遗传和进化奠定了基础。

（Nature Communications 2020，11:4447）

红豆杉属植物物种分化与时空演化历史

红豆杉属隶属于红豆杉科，因其树皮和枝叶中含有可治疗癌症的紫杉醇及其衍生物，而具有重要的经济价值。在过去30 年间，由于过度开发利用，欧亚大陆该属植物的野生资源急剧下降，部分地区的种群甚至已经绝灭。我国将该属的全部物种列为国家一级重点保护野生植物，部分物种被列入了世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种以及《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录II。然而，由于该属植物的分类较为困难，物种界限不清，制约了其物种分化和时空演化历史的研究，也极大地限制了对该属植物资源的有效保护和合理利用。

近期，研究者通过对全球红豆杉属全部16 个已知物种或谱系的全面取样，基于13 个叶绿体和2 个核DNA 片段的系统发育重建和生物地理分析，厘清了该属植物的系统发育关系和全球地理分布格局形成的时空过程。研究发现，红豆杉属起源于早白垩世，但现生类群在晚渐新世至早中新世在北美洲开始分化，之后通过白令陆桥到达亚洲，在中新世晚期又回迁到北美东部，形成洲际间断分布格局；欧亚大陆的物种多样化始于约8 百万年前（Ma）的中新世晚期，在中新世晚期至上新世早期（约6.8-4.9 Ma）很短的地史时间窗口内形成现存的多个物种，在横断山区（特别是四川盆地西部）和秦岭山地发生杂交，并形成了3个谱系）。据此，推测该属植物在横断山区的演化，与横断山的造山运动和亚洲季风气候的加强密切关联，可能是地质和气候的变化造就了新的生态位，为环四川盆地物种杂交及其后代的延续提供了摇篮。

（Molecular Phylogenetics and Evolution 2020，153: 106952）

海菜花的两性模拟和“不完美”的欺骗性传粉

在自然界，很多植物通过向传粉者提供花蜜、花粉等回报诱使传粉者为其传粉。但有的植物不为传粉者提供回报，而是利用拟态来欺骗传粉者为其传粉，这种现象被称为欺骗性传粉。兰科植物中有许多欺骗性传粉的著名案例，在这些欺骗性传粉体系中，模拟者和被模拟对象常常是不同的物种。而在一种被称为两性模拟的欺骗性传粉中，模拟者和被模拟对象则是同一种植物。在自然界，仅约6%的被子植物为雌雄异株，其中一些植物存在雄花有回报而雌花无回报的特征。一个物种的生殖成功需要保证传粉者既访问雄花也要访问雌花。在这类植物中，无回报的雌花如何通过模拟有回报的雄花从而欺骗传粉者访问成为了一个有趣的研究问题。海菜花是分布在中国南部的一种雌雄异株的水生植物，曾为云南高原湖泊的象征。它对水体污染敏感，仅轻度污染就能导致一个水体内所有的海菜花消失，曾经有海菜花分布的很多湖泊现在已经难见其踪影。研究发现海菜花存在两性模拟的欺骗性传粉：海菜花的雌花对传粉者（中华蜜蜂）没有回报，但雌花的花部形态、花部色素及花香的成分和比例与有花粉回报的雄花极其相似。有趣的是，海菜花雌花散发的花香显著高于雄花且尺寸略大，这两个特征都有利于雌花在与雄花竞争传粉者访问中有更佳的“广告”效果，但是也意味着海菜花在进化过程中可能受到了花粉限制的影响，即雌花的成功传粉可能长期受到传粉者不足的限制。那么，雌性海菜花的模拟是否成功欺骗了传粉者呢？研究发现，虽然海菜花种群的雌雄株比例约为1：7，但中华蜜蜂的访花行为在次数上对雄花有显著偏好。这意味着中华蜜蜂能够识别雌雄花并更多地访问了雄花，雌花的欺骗并不“完美”。但是，这个结果并没有导致此研究中的海菜花种群出现强烈的花粉限制。研究发现种群大小和雌雄花比例会影响海菜花人工种群的花粉限制。研究者推论：虽然海菜花雌花的模拟并不能完全骗过传粉者，但是仍起到了避免传粉者强烈歧视并引导传粉者偶然受骗的效果，保证了传粉者的访问中仍有一小部分给予了雌花（有研究认为偶然地访问无回报的花对传粉者的惩罚是微小的，并不会导致传粉者强烈地去避免这种错误）。因此，在传粉者数量及访花次数高的种群中，雌花获得的访花数量提高并抵消了传粉者歧视可能引发的花粉限制。而一个足够大、雄花足够多的海菜花种群，预告了丰富的回报，更可能获得传粉者的光临。这时，两性模拟的欺骗性传粉虽然不完美但已足够有效了。这个研究对保护海菜花及具有类似传粉机制的植物有重要的意义，揭示了这类植物的繁殖和更新对传粉者数量及其访花行为具有较高的依赖，在遭遇种群萎缩时可能会更加脆弱，也提醒保护工作者对海菜花和类似植物开展人工种群恢复或重建时需要重视构建合理的种群规模和雌雄比例。

（J.Syst.Evol， doi: 10.1111/jse.12657）

植物萜类化学防御与形成机制

萜类化合物是天然产物中最大的类群，结构多样，活性广泛，具有重要的药用和经济价值。植物合成萜类化合物的真正目的通常被认为是调节其自身生长发育（如植物激素赤霉素、脱落酸和独脚金内酯）以及抵御各种生物胁迫（如昆虫拒食剂印楝素和除虫菊酯）。倍半萜为萜类化合物中的一个重要家族，具有丰富的化学结构和生物功能双重多样性，其中杜松烯类倍半萜由于其独特的活性与功能成为该家族中最为耀眼的成员之一，如抗疟疾药物青蒿素和植保素棉酚等。紫茎泽兰在我国是一种严重的外来入侵植物，具有强大的化学防御系统，但其防御物质及生物合成机制尚属未知。近期，研究者经各种诱导处理以及代谢分析发现，6 个杜松烯类倍半萜是紫茎泽兰的主要组成型和诱导型防御物质，这些化合物均表现出显著的昆虫拒食活性。在此基础上，对杜松烯类倍半萜的生物合成开展了研究，从紫茎泽兰中克隆并功能鉴定了3 个倍半萜合酶基因，包括一个新颖的倍半萜合酶EaTPS1。通过基因表达模式和化合物积累的相关性分析，证实了EaTPS1 在紫茎泽兰中参与杜松烯类倍半萜的生物合成，并发现机械损伤和MeJA 处理降低EaTPS1 基因的表达但能促进化合物的释放。该研究首次揭示了紫茎泽兰的化学防御物质及其形成机制，并实现了杜松烯类倍半萜的异源合成，为该类天然产物的生物活性和合成生物学深入研究奠定了重要基础。

（New Phytologist 2020， doi: 10.1111/nph.16925）

唇形分支植物花粉性状演化

被子植物的花粉具有令人惊叹的多样性并携带丰富的信息，在植物生活史中扮演不可或缺的角色，也是研究被子植物起源与演化的理想材料。孢子和花粉形态的研究是孢粉学的基础，被广泛地应用于植物分类学与系统发育、生态学、古生物学、地球与环境科学、农学、林学乃至医学等领域的研究中。近二十多年来，随着分子系统学的不断发展，利用花粉性状寻找关键证据和新线索，有可能重新审视被子植物目及以上主要分支，以及科及以下主要分类阶元的系统发育关系；同时也亟需重新甄别花粉性状的同源性和同塑性，对花粉形态演化模式提供更加清晰和全面的认识，进而深入探讨被子植物花粉形态多样化的关键驱动因子。近期，研究者在被子植物唇形分支花粉性状演化研究取得新进展。唇形分支由唇形目、紫草目、茄目、龙胆目、丝缨花目、茶茱萸目、水螅花目和黄漆姑目8 个目组成，全球约有50000余种，包括与人类生活密切相关的许多重要农作物和广为栽培的经济植物，如西红柿、马铃薯、辣椒、茄子、烟草、薄荷、咖啡等等。基于唇形分支最新的分子系统学研究，利用9 个叶绿体片段和1 个线粒体片段重建了该分支的分子系统发育框架，针对该分支全部8 目，选取49 科144 属的18 个花粉性状数据进行了演化重建分析。研究表明，唇形分支花粉形态具有较高的多样性，主要表现在花粉形状、大小、萌发孔数目、内萌发孔形状、覆盖层上物质形状和覆盖层纹饰等。研究类群的花粉祖征包括：单粒、等极、球形、圆形极面观、中等大小、具赤道面分布的三萌发孔、外萌发孔沟状、无覆盖层上物质。同时，该分支中71 个科及以上分支的系统发育关系得到了花粉形态性状的支持，为一些单系分支的确定、具争议关系的类群的明晰提供了重要证据。此外，唇形分支花粉形态表现出萌发孔数目增加，萌发孔位置从赤道面分布到周面分布，以及外壁纹饰由简单到复杂的演化趋势。在此基础上进一步的演化相关性分析发现，花粉大小、形状、萌发孔类型和外壁纹饰等与传粉方式、植物生长型、湿度等因子具有显著的相关性。

（Annals of the Missouri Botanical Garden，https://doi.org/10.3417/2020500）

温带竹类辐射演化和网状进化历史

作为竹亚科三个族之一的青篱竹族，即温带竹类，是一个自然的单系分支。该分支包含35 属约580 种，包括了具有重要经济价值的毛竹，观赏价值极佳的紫竹、湘妃竹、方竹、筇竹和箬竹等，还包括大熊猫在自然生境中的全部主食竹种，其中的不少高山物种还是中国西南山地亚高山植物群落的优势种。温带竹类广泛分布于亚洲、北美和非洲的热带、亚热带高山和温带低海拔地区，其中属东亚物种数目最为丰富，为其现代多样化中心。该类群开花周期长达几年甚至120 年，难以获得具花标本，加上营养体形态特征高度复杂和多样化，从而导致温带竹类物种界定困难，属间关系争议很大。温带竹类具有复杂的异源多倍化起源和可能的近期辐射演化历史，因此是了解植物异源多倍化和辐射演化历史的重要代表性类群。叶绿体全基因组数据显示温带竹类包括12 个主要的支系，但在亚族和属的水平上都与经典分类存在明显的冲突。与相对保守的叶绿体序列相比，核基因序列具有双亲的遗传信息并存、变异速率快等特点，因此在解决辐射演化的系统发育关系问题方面更具潜力。近期，研究者结合双酶切位点相关的简化基因组测序和浅层测序技术，共选取了32 属200 种213 个个体构建了温带竹类的系统发育框架。在该系统树中，属间关系得到较好解决，与叶绿体基因组数据建立的系统树相比，更多属的单系得到支持，与经典分类的划分较为一致。纪如竹分支最早分化，由悬竹属、镰序竹属和须弥筱竹属构成的ADH 分支其次，随后分化的是贡山竹分支，剩余的类群可以按照地下茎类型划分为假鞭分支和真鞭分支。分子钟时间估算和多样化分析结果显示，温带竹类的干群发生于晚始新世至早渐新世，冠群于早中新世（1873 万或2096 万年前）开始分化，内部各主要支系在345 万年内快速分化完成。结果支持在中新世中期温带竹类分别有一次谱系快速积累过程和分化速率的急剧上升事件（每百万年0.96种），推测青篱竹族的快速分化与中新世中期东亚季风的加强联系紧密。性状演化分析推断出地下茎类型的祖征为无假鞭的合轴型，具假鞭的合轴散生型地下茎和具真鞭的单轴型地下茎分别有两次独立的起源。真鞭类型的地下茎可能代表了一个关键创新性状的产生，其在11 个百万年前出现，竹鞭的延伸能力大大加强，并在地下形成庞大的营养网络，极大促进了竹子扩散和定植至不同生境的能力。

（Systematic Biology，syaa076）

商业采挖影响高山植物的伪装色进化

人类活动已经对自然造成了重大影响，重大到许多科学家投票赞成将这个时代划分为一个新的地质时代——人类世。如果说人类对环境的改变只是间接影响了生物的进化，那么捕猎/采挖活动则可以产生非常直接且快速的影响，其产生的选择压力远超其他自然力量。例如，在捕鱼过程中，渔网会对鱼的大小做筛选，比网眼小的鱼更容易幸存。长此以往，鱼就越来越小，且繁殖年龄也越来越小（只有那些在体型较小时就能繁殖的鱼才有更多后代）。与之类似，很多野生植物因具有经济价值而受到人类关注，遭到严重采挖，但这一过程引发的潜在进化影响却极少受到关注。梭砂贝母是生长在我国西南高山流石滩上的一种贝母属植物，不同群体具有显著的体色差异。在某些群体中，呈现比较“正常”的绿色，而在另一些群体中，它们则与背景融为一体，非常隐蔽。研究者首先推测，这种伪装可能是在应对食草动物的防御策略。但与其他在该区域发现的伪装植物不同，经过长期多地观察，他们没有观察到动物取食梭砂贝母的明显痕迹。由于体内富含生物碱，贝母属植物具有很强的化学防御，在一定程度上抵御了动物取食。而后，研究者意识到，梭砂贝母作为我国传统药用植物“川贝”的重要来源，其地下鳞茎长期遭到大量采挖，而这种采挖本身就有可能产生强烈的选择压力。为研究贝母的色彩，研究者首先获得了每个群体的反射光谱数据，根据CIELAB 色觉模型（该模型专为人类色觉设计）计算，发现梭砂贝母的体色的确在群体之间差异显著。利用该模型，研究者还计算了贝母与岩石背景的匹配程度，作为衡量伪装程度的指标。为了评估每个群体遭受的采挖强度，研究者从当地基层药商处获得了过去六年的梭砂贝母采收量（以干重统计），并估计了每个群体单粒贝母鳞茎的干重。他们发现，获得一公斤干燥鳞茎，意味着超过3000 株贝母被采挖，这是相当强的选择压力。再通过样方统计和分布面积评估获得的潜在贝母产量，研究者获得了每个群体的采挖强度。他们发现，采集强度越大的地方，贝母伪装越好。考虑到采挖压力可能在较长历史内有变化，研究者还评估了伪装程度与采挖难度的关系。采挖难度与当地流石滩基质岩石的大小和结构有关，鳞茎埋藏较深的群体采挖难度大，耗时长，因而遭受的采挖压力较小。结果表明，越是容易采集的群体，其伪装越好。

此外，为了评估贝母的伪装效果并检验人类通过视觉的选择过程，研究者编写了一款名为“找贝母”的网络游戏，用以收集与色觉相关的数据。玩家首先被告知需要寻找的贝母长什么样，接着可以选择当人类（三色视觉）还是牦牛（二色视觉），而后需要在最短时间内从依次出现的每幅图片中找到目标。研究者采用一个整合的目标显著度参数衡量每幅图片上贝母的显著程度，后台程序会记录玩家在每张图片上的耗时（霰弹枪式的随机胡乱点击将不会被计入最终统计，不要作弊哦）。一年多时间里，来自全球的500 多名玩家参与了这项实验。结果表明，伪装更好（显著度更低）的贝母的确更难被找到。并且，拥有三色视觉的人类搜寻目标的速度要比二色视觉的动物（模拟获得）更快。

以上结果表明，人类的采挖活动很可能驱动了伪装在梭砂贝母中的进化。采挖者并不在意贝母的色彩，但他们的搜寻和采挖过程却影响了植物的色彩进化。这一例子暗示，人类活动正在以自己都无法预见的方式影响野生生物的进化。虽然梭砂贝母已足够“聪明”，但研究者推测，在利益的驱使下，再高明的伪装也躲不过人类的高强度搜索。如今，许多群体的贝母已经越来越少见。

（Current Biology 2020， https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.10.078）