种植密度对玉米耗水和产量影响研究进展

李咚祎，陈志君，徐鹏云，李梦丽，朱振闯，孙仕军

(沈阳农业大学水利学院，辽宁 沈阳 110866)

随着玉米育种、耕作管理以及病虫害防治水平不断提高，世界各地玉米种植密度不断增加。Mansfield等研究发现，美国在1960～2010年玉米种植密度每10年增速为650株/hm2，产量增速为130 kg/hm2[1]。明博等研究认为，中国5大玉米产区的玉米种植密度近些年来也处于显著增长趋势，其中西北玉米产区玉米种植密度最高为67 700株/hm2。合理提高玉米种植密度是提高玉米产量最经济有效和最易推广使用的方法[2]。Tollenaar等研究表明，近些年玉米产量持续增长主要是因为农业管理和育种等措施的改进，其中贡献最大的是玉米种植密度的提高[3]。尽管玉米的群体产量在逐年增加，但大量研究认为玉米的单株产量却没有显著增加[4]。同时，密植种植增加了个体间的竞争压力，放大了玉米个体间差异性，延迟了玉米的授粉时间，导致玉米空秆率增加，加大了玉米产量的不稳定性，使得现代玉米的实际产量与理论产量之间仍存在较大的差距[1，5]。 因此，本研究拟通过梳理总结近20～30年来关于对密植玉米的研究结果，揭示玉米高密度种植对其耗水量的影响规律，明确高密度种植对玉米的增产效应和减产风险，了解现代学者为降低密植玉米减产风险所做的努力。

1 种植密度与玉米耗水

Jiang等研究表明，玉米的耗水量受种植密度的显著影响[6]。随着玉米种植密度的增加，极大的增加了玉米植株对于水分的竞争。因而研究高密度条件下玉米的耗水规律，对选择适当的种植密度和灌溉制度具有重要意义。大量中外学者对高密度条件下玉米耗水规律进行了研究[6～8]。

总体上，高密度种植条件下玉米对地面覆盖率增加，因而减小了玉米田间的土壤蒸发量，同时由于单位面积上玉米植株的增加，玉米的蒸腾量增加[9]。但对于密度对玉米耗水总量的影响仍存在争议。Barbieri等研究发现，玉米种植密度的提高显著提高了玉米耗水量[10]，而Jiang等研究认为玉米的种植密度对于玉米耗水量没有显著影响[6]。对于此争议，Ren等总结认为，玉米种植密度是否对玉米耗水量有显著影响，决定于高种植密度对玉米腾发量的增加量和对田间蒸发量的减少量之间的差异程度[11]。玉米腾发量和田间蒸发量随不同的气象条件和玉米生育期的改变而改变。

为进一步研究玉米种植密度对玉米耗水量的影响，大量学者开始分别研究高密度种植对腾发量和蒸发量的影响。Allen等提出了基于密度修正的双作物系数法，通过调整系数 Acm(见公式(1)～(2))研究不同种植密度下作物的作物系数Kcb，进而定量分析种植对作物腾发量和土壤蒸发量的影响[7]。Jiang等利用Allen推荐的调整系数和基于叶面积的密度指数Kdensity(见公式(3))对比分析了2种方法计算不同种植密度下玉米作物系数变化规律[6]。分析结果表明：高密度种植显著提高了玉米的耗水量和作物系数Kcb和降低了玉米田间蒸发量和蒸发系数Ke。另外对比以上2种方法的计算精度发现：Allen方法在玉米中期和后期，对玉米蒸发蒸腾的计算精度较高，而密度系数法则在整个生育期均能准确计算玉米的日蒸发蒸腾量。

式中，Kc，adj为调整后的参数，LAI为各个密度的中期和末期的叶面积指数，LAIdense为密度最大时的叶面积指数，Acm为密度调整系数，Kdensity为密度指数，β为调整系数。

在不同的气象条件和不同的玉米生育阶段，玉米的腾发量和蒸发量也表现出不同的变化规律。为此，Ren等使用作物生长模拟模型(APSIM)模拟了不同水文年(极端干旱年、干旱年、正常年、中等湿润年和极端湿润年)玉米耗水率随种植密度52 500(D1)、67 500(D2)、82 500(D3)和97 500(D4)株/hm2增加的变化规律[11]。发现，只有在正常年和极端湿润年，玉米的耗水量才受到种植密度的显著影响，即均随种植密度的增加而显著增加。在正常年和极端干旱年，D1、D2、D3和 D4的耗水量分别为 396、405，406、408和 415、432、438 和 444 mm。 对于玉米腾发量，除极端干旱年份外，其余年份玉米腾发量随着种植密度的增加均呈现显著增加的趋势。而且高密度处理的玉米腾发量与低密度处理的玉米腾发量之间的差异，随降雨量的增加而增加。在极端干旱年、干旱年、正常年、中等湿润年和极端湿润年这种差距分别为4～11 mm、11～26 mm、12～27 mm、13～32 mm和16～36 mm。与玉米腾发量相反，土壤蒸发量随着种植密度的增加呈现显著减小的趋势(极端干旱年除外)。Jia等通过两年的田间试验，探索玉米种植密度(52 500、75 000和97 500株/hm2)在不同生育期对玉米耗水的影响[12]。结果发现在玉米生长前期(播种后0～97 d)，随着种植密度的增加玉米耗水量呈现增加的趋势。而在玉米生长后期(播种后125～165 d)，玉米耗水量随着玉米种植密度的增加而降低。

2 种植密度与玉米产量

在过去几十年里，耐密品种玉米的培育和大范围的种植，使得玉米持续获得高产。Tollenaar等研究表明，玉米的产量随着种植密度的增加呈现显著的增加趋势[3]。但Sangoi等研究发现，在高密度下虽然玉米可以获得优良的群体结构和最大程度利用大气的辐射[13]，但是高密度种植增加了个体之间对于水分、肥料和太阳辐射的竞争，导致单个植株的产量下降[14]。更需注意的是，当玉米种植密度超过适宜的密度范围时会导致产量降低。综上，玉米高密度种植具有明显的增产效应，但同时也增加了玉米植株之间对于水分、养分和太阳辐射的竞争，给玉米生长带了负面效应。

2.1 种植密度增产效应

玉米的生产潜力，主要是由玉米单株产量、玉米品种耐密性、养分和太阳辐射等自然资源的利用效率3个方面决定[15]。因而，下文主要从上述3个方面总结高种植密度对玉米的增产效应。

2.1.1 种植密度与玉米单株产量

玉米单株最大产量表示在玉米种植密度非常低的条件下，玉米植株之间没有竞争，水分、养分和太阳辐射均能满足玉米生长时的最大产量[16]。Tokatlidis等研究表明在 1930～2000年，尽管玉米的品种一直在变化，玉米产量也持续增长，但是单株玉米最大产量却没有显著增加[4]。Sangoi等对比研究了1970年、1980年和1990年的代表品种，在种植密度为25 000、50 000、75 000和100 000株/hm2下的产量，发现在高密度种植下玉米产量显著高于低密度处理，但是1990年的品种在密度为25 000株/hm2时的单株产量并未显著高于过去的品种[13]。说明，玉米品种在低密度种植时的优势并没有显著提高，高密度种植获得高产的原因主要是提高了单位面积上的穗数，获得群体优势。近些年，各国学者围绕同时提高玉米群体产量和单株产量开展了大量研究，初步认为将密植种植与其他农业措施(覆膜和施肥等)结合，可以有效提高玉米的单株产量，从而实现高产稳产[16～19]。

2.1.2 玉米品种耐密性

相比于过去的玉米品种，现代玉米品种具有较高的耐密性[4]。Sangoi等研究发现，1970年、1980年和1990年的代表品种的最适种植密度分别为71 000、79 000和85 000株/hm2[13]。明博等研究中国2005～2016年玉米种植密度变化规律表明，现代玉米品种的种植密度持续增加[2]。其中，在中国北方地区从2005～2016年，玉米种植密度平均增加了15 000株/hm2；黄淮海地区玉米种植密度在2005～2009年显著增加，随后稳定在62 000株/hm2左右；西北地区玉米种植密度在2005～2013年持续增加，然后趋于稳定。玉米耐密性的增加主要是因为现代玉米品种对环境的忍耐性提高。Duvick等研究发现，玉米耐密性的提高，是因为玉米品种对干旱、积水、氮素不足、根倒伏和害虫等不利的自然环境和生物环境的抗性增加[16]。Ci等研究中国1970～2010年玉米品种耐密程度变化规律，发现现代的玉米品种对复杂的环境具有较高的适应性[21]。

2.1.3 种植密度与资源利用效率

从资源利用率角度来看，玉米对自然资源的利用率随玉米种植密度增加而增加，依靠群体优势是实现高产的重要保证[22]。Nyakudya等使用AquaCrop模型模拟了3个不同地区，种植密度的变化(17 500、25 000和32 500株/hm2)对玉米水分利用效率的影响[23]。研究发现：不同密度梯度间，密度的提高对水分利用效率的影响程度不同。从 17 500株/hm2到25 000株/hm2和25 000株/hm2到32 500 株/hm2，3个地区的玉米水分利用效率分别提高了46.7%和9.6%。Barbieri等探究了减少玉米之间的种植距离对玉米耗水和水分利用效率的影响，发现减少玉米的行距增加了玉米的水分利用效率达17%[10]。孙仕军等研究也发现了类似的结论：增加玉米的种植密度，可以显著增加雨养区玉米对雨水的利用效率[24]。而Ren等研究认为，提高玉米种植密度是否能提高玉米的水分利用效率与特定的水文年份有关[11]。在不同的降水年份，种植密度对玉米水分利用效率有不同的影响。在极端干旱年，提高玉米的种植密度不仅没有提高玉米水分利用效率，反而降低了玉米水分利用效率：种植密度从52 500到97 500 株/hm2，玉米水分利用效率降低了19%～64%。在干旱年，正常年和极端湿润年，种植密度对玉米水分利用效率没显著影响。只有在中等湿润年，玉米种植密度对其水分利用效率具有显著影响且随着种植密度的增加，玉米水分利用效率呈抛物线变化规律。

玉米的高密度种植不仅增加了玉米对水分的利用效率，同时也增加了玉米对于土壤肥料的利用效率。Al-Naggar等探索玉米种植密度和氮肥对玉米产量的影响，发现种植密度显著提高了玉米对于氮肥的利用率[18]。同时，Antonietta等研究表明，高密度种植一定程度上改善了玉米的冠层结构，增加玉米对于太阳辐射的截取[26]。Mansfield等调查发现，现代的耐密玉米品种的叶子的倾角较小，在高密度种植时，可以使更多的太阳辐射进入冠层内，从而增加玉米的光合作用[1]。研究还发现，现代耐密品种玉米的穗部流苏干物质比过去的玉米品种减少了约20%，从而减少了光合物质的无效同化，进而增加果穗的产量。

2.2 种植密度对玉米生长的负面效应

尽管现代耐密玉米品种可以提高对自然资源或肥料的利用率，提高了单位面积上的产量。但是，高密度种植在提高产量同时，也增加了减产的风险。高密度提高减产风险主要原因为：(1)高密度种植加剧了个体之间的竞争，使得植株与植株之间的差异增加，进而增加了玉米产量的不稳定性；(2)高密度种植增加玉米的空秆率，从而降低产量。

2.2.1 种植密度与植株之间差异性

由于玉米初期的出苗率和出苗的先后会造成玉米植株生长的不均匀性，这些不均匀性会导致玉米个体之间的生长差异。玉米的高密度种植会增加这些差异性，使得玉米对资源利用率降低，尤其是对太阳辐射的获取减少，最终会导致产量的降低[27]。Pommel等研究也发现：株高较低的植株被株高较高的植株覆盖，使其光合速率降低[28]。并且这种差异会随着种植密度的增加变得更加显著。Echarte等研究了 2个玉米品种(DKF880和DK752)在种植密度分别为50000、80000、110000和145000株/hm2时玉米穗粒数的变异系数(CV)的变化规律，发现，2种玉米品种穗粒数变异系数均随密度的增加呈现线性增加趋势[29]。

2.2.2 种植密度与空秆率

高密度种植条件下增加了玉米单株之间的竞争，进而会降低玉米的生长速率，玉米生长速率的降低会促进玉米光合作用的同化物更多流向茎秆而非玉米穗位[8]。Sangoi等对比分析了3个不同玉米品种随种植密度提高，玉米授粉期到吐丝期之间的长度变化规律[13]。发现，3个玉米品种授粉到吐丝之间的长度随种植密度的提高呈现线性增加的趋势。当密度从25000株/hm2到100 000株/hm2变化时，玉米授粉到吐丝之间的长度平均增加了12 d。授粉期和吐丝期之间的不同步降低了穗受精发育的机会，进而导致玉米空秆率的增加[30]。 同时，高密度种植使得其冠层结构，更容易截取远红外光，而远红外光的增加会促进玉米进行营养生长而不是生殖生长，最终也会导致空秆的发生[31]。

3 玉米密植栽培技术

玉米种植密度的提高在增加玉米产量的同时也增加了玉米个体植株之间的竞争，导致玉米空秆率增加，增加玉米减产的风险。研究表明，在高密度种植条件下，适当增加土壤含水率能有效的降低由于高密度种植带来的不利影响，使玉米稳定增产。为此，陈志君等研究了覆膜条件下玉米种植密度对田间水分和玉米生长的影响[32]。研究发现，在同一种植密度条件下玉米的株高，覆膜处理玉米茎粗和叶面积等生长指标均显著高于裸地处理；在覆膜条件下玉米的耐密程度有所增加：在裸地条件下，种植密度为75 000株/hm2时玉米产量最高为13 086 kg/hm2，而在覆膜条件下，玉米产量在种植密度为90 000株/hm2时达到14 264 kg/hm2。任新茂等研究也得到了相似的结论：覆膜处理降低了玉米对水分的消耗，一定程度上缓解了由于种植密度的增加导致的玉米需水与有限降水之间的矛盾；覆膜处理增加了玉米的耐密程度，在覆膜条件下，玉米产量和水分利用效率分别在种植密度为82 500和67 500株/hm2时达到最大，而裸地处理下产量和水分利用效率均在密度为52 500株/hm2时达到最大[33]。

为了进一步缓解高密度种植时玉米植株对于水分的竞争。一些学者，直接将灌溉制度与种植密度相结合。El-Hendawy等将 3个灌水量(5 955、4 762和3 572 m3/hm2)和3个种植密度(48 000、71 000和95 000株/hm2)组合，研究了灌水量和种植密度对玉米产量和水分利用效率的影响[20]。结果表明，灌水量和种植密度对玉米产量和水分利用效率具有显著的交互影响。在高灌水量下中密度处理获得了最高的产量和水分利用效率，低灌水量下低密度处理获得了最高产量和水分利用效率。说明灌水量提高了玉米的种植密度，增加了玉米植株产量。Tokatlidis等也研究了在灌溉和雨养条件下，玉米种植密度对产量的影响。认为，在较为干旱时，玉米应采用较低种植密度，以减少由于水分亏缺对玉米产量的不利影响[25]。

除了将玉米种植密度与水分处理结合，一些学者还将高密度种植与施肥处理相结合。Al-Naggar等在田间开展了氮肥(3水平)和种植密度(3水平)耦合试验，结果表明，氮肥处理显著增加了玉米的单株产量，高、中和低氮处理的玉米单株产量分别为132.7、117.1和 66.5 g/株[18]。对于总的产量而言，高氮和高密度处理产量最高，低氮高密度最低。说明，在高种植密度下，施加氮肥显著提高了玉米的单株产量和总产量。Qian等对比分析种植密度和施氮肥对中国华北平原1970年、1980年、1990年和 2000年使用的玉米品种的影响进行了试验研究[19]。结果表明，在相同的种植密度条件下，施氮肥增加提高了所有玉米品种的单株产量。Mohammadi等尝试将磷肥与种植密度结合，发现磷肥和种植密度之间没有显著交互效应[34]。为了建立玉米产量与种植密度和施肥之间的相互关系模型，王福林等选取玉米种植密度、氮肥、磷肥和钾肥为自变量，玉米产量为响应变量[35]。设置了4因素5水平的旋转正交试验，并利用BP神经网络模型对试验结果优化。结果发现：当种植密度为9.3株 /m2、施N量139.5 kg/hm2、施P2O5量85.4 kg/hm2、施K2O量70.8 kg/hm2的玉米品种产量最高。同时，BP神经网络模型的优化精度优于普通回归模型。任伟等也对比分析了不同种植密度和施加有机肥对玉米产量的影响，结果认为通过在中、高密度条件下增加有机肥可以进一步提高玉米产量[36]。

4 作物模型在玉米密植研究中的应用

相比于传统的农田试验方法，使用作物模型不仅可以减少试验和研究成本，还能模拟在更为广泛的环境中(如 不同气候，地区和农业措施等)种植密度对玉米生长的影响。其中，AquaCrop和APSIM(Agricultural Production System Simulator)两种模型在研究种植密度对作物影响中使用最为广泛。AquaCrop模型是FAO于2009年研发的一款新型作物模型，具有输入参数少，界面简单等优点，被广泛应用于生产实践中。Nyakudya等将津巴布韦25年降水数据作为输入参数，利用AquaCrop模型模拟了玉米的种植密度、播种日期和根系深度对玉米产量和水分利用效率的影响[23]。结果表明，该模型对玉米的冠层覆盖度，生物量和土壤水分的模拟均方根误差分别为10.5%、1.3%和14.1%均小于20%，说明AquaCrop模型能够准确模拟不同种植密度对玉米生长的影响。Ren等也利用APSIM模型提出对不同水文年份，玉米产量和耗水随种植密度改变的变化规律[11]。结果表明，该模型在模拟过程中的均方根误差，决定系数和一致性指数均证明此模型具有良好的适用性。

5 总结与展望

密植栽培是玉米获得高产的重要途径之一，然而单纯的提高种植密度并不总能提高产量。高密度种植增加了玉米植株间的竞争，加大了玉米植株之间差异，改变了玉米群体的冠层结构。过度的提高玉米种植密度，会使得玉米空秆率增加，导致产量降低。目前，实际玉米产量与玉米生产潜力之间差距仍然较大，为进一步提高玉米产量，缩小实际与理论产量之间的差距，在以后的研究中应注重以下几个方面。(1)将密植栽培技术同其他农艺措施相结合。研究表明，在土壤水分较高时，高密度导致的玉米植株间的竞争可以被有效缓解。因而，今后应进一步研究不同农业措施下，种植密度对玉米冠层结构和耗水的影响规律，并且通过栽培和管理等措施协调玉米个体的发展，减小高密度种植下个体之间的差异性。(2)对不同环境下最优种植密度的研究。不同气候条件和地区，最优种植密度不尽相同，而且不同气候条件和地区玉米产量种植密度之间关系，仍然不够明确。研究特定环境下的最优种植密度对当地农民选择适当的栽培方式具有重要指导意义。(3)加大作物模型与玉米种植密度相结合研究。目前对种植密度的研究，多数集中在田间试验，耗费成本较高。作物模型可以进行虚拟试验，以低成本的方式研究大量不同环境下，玉米种植密度对玉米生长的影响，给实际生产提供更多的指导意见。