垄作稻鱼鸡共生对水稻群体生长特性及产量形成的影响

梁玉刚, 李静怡, 王丹, 余政军, 黄璜*, 陈灿*

(1.湖南农业大学农学院， 农业农村部华中地区作物栽培科学观测试验站， 湖南省稻田生态种养工程技术研究中心， 长沙 410128；2.湖南农业大学继续教育学院, 长沙 410128)

垄作栽培作为我国农业耕作上的两大体系之一，现已广泛应用于多种农作物的生产，如小麦、玉米、马铃薯、水稻、大豆、油菜等，并获得了较好的增产效果[15]。众多学者研究表明，垄作栽培技术优势主要表现在：培肥土壤、提高肥料利用率、增温保湿、提高水分利用率、利于农田生态系统碳汇形成、提高光合能力、协调作物的生长环境，促进作物生长，利于作物稳产及增产[15-18]。稻鱼共生模式在我国有着悠久的历史，几乎与稻作发展史一样悠久[19]，前人对稻鱼共生模式的基础理论、内在作用机理、技术应用与效果等领域做了大量研究，涵盖了水稻生长生育、稻田土壤系统、生物多样性、抗病除草、温室气体排放、经济效益和示范推广等[20-21]。目前，有关垄作栽培和稻鱼共生模式下对水稻群体生长特性和产量形成的研究已有诸多报道，但垄作栽培养鸡养鱼下水稻群体生长特性和产量形成的研究较少。因此，本研究通过开展水稻垄作栽培下养鸡养鱼的田间对比试验，调查水稻分蘖期、孕穗期、齐穗期、乳熟期和成熟期的茎、叶和穗干物质量、叶面积指数以及产量等相关指标，从而在一定程度上揭示垄作稻鱼鸡共生模式下水稻群体生长特性和产量形成的变化规律。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验分别于2018和2019年5—10月在湖南省长沙县路口镇明月村科研示范基地(N 28°40′38″， E 113°29′48″)进行。该地区属于亚热带季风湿润气候，无霜期长，雨水充沛，土壤较为肥沃，以种植双季稻为主。水稻品种为‘农香32’，湖南省农业科学院水稻研究所选育；鱼品种为‘工程鲫鱼’，鸡品种为湖南本地麻鸡；基施复合肥料养分含量为N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15，总养分≥45%；追施尿素养分含量为总氮含量≥46.40%。

1.2 试验设计

试验采取随机区组设计，设常规水稻垄作栽培(CK)、水稻垄作养鱼(RF)、水稻垄作养鸡(RC)和水稻垄作养鸡养鱼(RFC) 4个处理，3次重复，共12个小区，小区长20 m，宽6 m，小区面积120 m2。水稻移栽前，4个处理均采用起垄机起垄，于起垄前基施复合肥料720 kg·hm-2。起垄前1 d，稻田灌水，水层保持2 cm左右为宜。起垄规格(图1)：垄肩与垄肩之间的距离为120 cm左右，垄底与垄底之间的距离为20 cm左右，垄顶距垄底的高度为45 cm，单垄一侧宽50 cm。分别于2018年6月16日和2019年5月5日育秧，2018年7月8日和2019年5月30日移栽，水稻移栽于垄沟两侧(垄沟一侧肩上和中部各一行)，并保持株距为25 cm，行距为20 cm，每穴4株，每公顷移栽约534 000株。投放鸡鱼7 d前，每小区追施尿素，尿素用量为155 kg·hm-2。水稻整个生育期内，肥料总用量为纯N 180 kg·hm-2， P2O5108 kg·hm-2和K2O 108 kg·hm-2。水稻投放鱼苗前，沟中水位保持在15～20 cm左右；投放鱼苗后，沟中水位整体保持在30 cm以上，结合水稻分蘖实际情况适当增减水位；晒田及水稻收获前7 d沟中水位保持在10 cm左右。水稻插秧15 d左右，RFC和RF处理每亩投放5～8 cm长的鲫鱼400尾，配养草鱼 40尾。RFC和RC处理每亩投放30日龄单个体重350 g左右的鸡苗60只。CK处理按照当地高产栽培管理控制杂草(喷施除草剂48 h后，小区灌水且以不淹没水稻心叶为宜，同时10 d内严防各小区串水)，RF、RC和RFC处理均不喷施任何化学药剂。用尼龙网和竹竿围住所有养鸡和养鱼处理，且选取小区合理位置搭设鸡棚以供鸡休息和投喂食料。采取人工辅助喂食方法引导鸡在田中均匀作业，每天观察鸡、鱼活动情况以及检查田间设施，并严防天敌的伤害和鸡鱼外逃。水稻收获前将鸡收回，稻鸡、稻鱼共育时间约80 d左右。

图1 垄作稻鱼鸡共生示意图Fig.1 Diagram of rice-fish-chicken symbiosis pattern under ridge cultivation

1.3 调查项目与方法

1.3.1产量及产量构成因子 水稻成熟后，每小区采用5点法，每点调查5蔸水稻的有效穗数，以此计算单位面积有效穗数。调查完成后去除水稻根系，将样品装入尼龙网袋带回室内脱粒，脱粒完成后用水选法区分空秕粒和实粒并全部计数，以此计算每穗总粒数和结实率。在实粒中数取5份1 000粒于80 ℃下烘至恒重后称重，计算千粒重。实际产量计量时每个小区取样5点，每点取样面积2.4 m (横跨两垄)×2 m，人工收割后装入尼龙网带，带回室内进行脱粒，每个样品脱粒完成后单独装入尼龙网袋，置于太阳下晒干，然后风选称重，测定稻谷重量和含水量，折算为14%含水量后记为实际产量。

1.3.2叶面积和干物质积累量 2018和2019年均于分蘖期、孕穗期、齐穗期、乳熟期和成熟期5个时期取样，每小区取代表性植株5蔸(2018年)和3蔸(2019年)，保留根系带回室内测定绿色叶片叶面积，测定叶面积时绿色叶面积需达到整个叶面积的1/3以上，采用Licor-3000叶面积仪(Licor，美国)进行测定，并将每蔸水稻的根系、茎秆、叶片和穗单独装袋，于105 ℃杀青30 min，80 ℃下烘至恒重，测定干物质积累量。同一蔸水稻茎秆、叶片和穗的干物质量之和即为每蔸地上部总干物质量；根据每蔸地上部总干物质量乘以每平方米插秧密度，即可计算出单位面积植株地上部干物质积累总量。叶面积指数(leaf area index, LAI)是指单位土地表面积上作物叶片面积的总和，根据测定的每蔸绿色叶片叶面积乘以每平方米插秧密度，即可计算出单位土地面积植株绿色叶片总叶面积。

1.3.3群体生长率、净同化率和光合势 群体生长率(crop growth rate, CGR)、净同化率(net assimilation rate，NAR)和光合势(photosynthetic potential，LAD)[17]的计算公式如下，其中，NAR的测定采用单位面积水稻干物质积累量的增加与叶面积的变化间接计算得出。

群体生长率(g·d-1)=(W2-W1)/(t2-t1)

净同化率(g·m-2·d-1)=(lnLAI2-lnLAI1)×(W2-W1)/[(LAI2-LAI1)×(t2-t1)]

如果咳嗽影响到了日常的活动，可以对症选用单一成分化痰的药，小一点的宝宝可以用氨溴索糖浆，或者是乙酰半胱氨酸颗粒等；大一点的宝宝，还可以选择桃金娘油胶囊等。同时用空掌拍背帮助宝宝排痰。咳嗽厉害影响睡眠时，可以在医生指导下进行雾化治疗，雾化的药物可以只是单纯的生理盐水，用它来保持呼吸道湿润，减少刺激引发的咳嗽，或者根据症状在雾化机里添加化痰的药物成分氨溴索溶液，或者支气管扩张的药物成分沙丁胺醇溶液，必要时也可能用到消炎的激素成分如普米克令舒。需要说明的是，雾化的这几种药物都是处方药，需要在医生指导下用。

光合势(m2·d)=1/2×(L1+L2)×(t2-t1)

式中，W1和W2分别为前后2次测定的单位面积地上部干物质积累总量，LAI1和LAI2分别为前后2次测定的单位面积叶面积指数，L1和L2分别为前后2次测定的单位面积叶面积，t1和t2为前后2次的测定时间。

1.4 数据处理与分析

数据处理和图表绘制分别在Microsoft Excel 2007和Microsoft Word 2007下进行，采用SPSS 22.0软件和Microsoft Excel 2007进行统计分析，采用最小显著差法(LSD)进行显著性检验。

2 结果与分析

2.1 垄作稻鱼鸡共生对水稻产量及产量构成的影响

不同处理的水稻产量和产量构成结果(表1)可知，与CK处理相比，2018和2019年两年中RFC和RC处理的水稻平均产量虽有增加，但均不具有统计学意义；RF处理减幅达到29.98%，且具有统计学意义。产量构成因素中，2年中RFC和RC处理的水稻平均有效穗数虽有增加，但均不具有统计学意义，每穗总粒数、结实率和千粒重也均不具有统计学意义；RF处理的水稻有效穗数、每穗总粒数、结实率和千粒重的减幅分别为19.70%、4.84%、3.99%和5.74%，且均具有统计学意义。可见，RFC和RC处理能够保持水稻产量稳定，RF处理出现显著减产。

表1 水稻产量及产量构成因素Table 1 Yield and yield formation of rice

2.2 垄作稻鱼鸡共生对水稻茎、叶和穗干物质量的影响

由表2可知，2018和2019年两年中RFC、RC和CK处理的水稻茎、叶的干物质积累量在分蘖期至成熟期均呈先增加后减小趋势，且均在齐穗期达到最大值；RF处理在分蘖期至齐穗期的水稻茎秆干物质积累量增加，齐穗期至成熟期下降，在分蘖期至孕穗期的叶干物质积累量增加，孕穗期至成熟期下降。2年中RFC、RC和CK处理在分蘖期至齐穗期，水稻茎秆和叶片干物质量增幅显著高于RF处理，在齐穗期至成熟期降幅低于RF处理，穗干物质量的增幅在孕穗期至成熟期均高于RF处理。2年中4个处理在孕穗期至成熟期的水稻穗干物质积累量均增加。2018年的4个处理水稻茎、叶和穗干物质积累量在分蘖期至成熟期均高于2019年。与RF处理相比，2年中RFC、RC和CK处理在分蘖期至成熟期均显著增加了水稻茎、叶和穗的平均干物质积累量。2年中，RFC、RC和CK处理水稻茎、叶和穗的平均干物质积累量整体未达到显著性差异，但以RFC处理较高。可见，RFC、RC和CK处理较RF处理的水稻茎、叶和穗的干物质量显著增加。

表2 不同处理的水稻茎、叶和穗干物质积累量Table 2 Dry matter accumulation of rice stem, flag and panicle in different treatments (g)

2.3 垄作稻鱼鸡共生对水稻干物质积累量和所占比例的影响

由表3可知，2018和2019年两年中播种至分蘖期RFC、RC、RF和CK处理的平均干物质积累量分别为381.60、376.96、307.28和383.52 g·m-2，其积累量占总干物质量的比例分别为15.82%、16.02%、22.92%和16.20%；分蘖期至孕穗期分别为901.60、878.80、613.16和894.72 g·m-2，所占比例为37.48%、37.34%、45.70%和37.81%；孕穗期至齐穗期的平均干物质积累量分别为596.24、557.04、305.72和572.82 g·m-2，所占比例为24.68%、23.71%、22.59%和24.18%；齐穗期至乳熟期分别为509.76、510.96、114.51和499.49 g·m-2，所占比例为21.20%、21.67%、8.41%和21.11%；乳熟期至成熟期分别为20.00、29.76、4.67和16.08，所占比例为0.81%、1.26%、0.37%和0.69%。播种至乳熟期，2年中RFC、RC和CK处理的平均干物质积累量均高于RF处理，且均具有统计学意义。2年中平均干物质积累量所占比例以RF处理在播种至孕穗期高于RFC、RC和CK处理，孕穗期至成熟期低于RFC、RC和CK处理。RFC、RC和CK处理之间的平均干物质量和所占比例在播种至成熟期整体差异不明显。可见，RFC、RC和CK处理的水稻干物质积累量显著高于RF处理。

表3 不同处理的水稻干物质积累量与占比Table 3 Dry matter accumulation amount and proportion of rice in different treatments

2.4 垄作稻鱼鸡共生对水稻叶面积指数的影响

由图2可知，2018和2019年两年中4个处理在分蘖期至成熟期的水稻叶面积指数均呈先增加后降低趋势，并在孕穗期与齐穗期之间达到最大，且2018年整体高于2019年。与CK处理相比，2年中RFC和RC处理的平均叶面积指数在分蘖期至成熟期整体差异不显著，但以RFC处理较高；RF处理的叶面积指数平均降幅为27.63%，且均具有统计学意义。同一年度，RF处理在分蘖期至齐穗期增幅慢于RFC、RC和CK处理，在齐穗期至成熟期减幅较快。可见，RFC、RC和CK处理较RF处理显著增加了水稻的叶面积指数。

2.5 垄作稻鱼鸡共生对水稻群体生长速率的影响

由表4可知，2018和2019年两年中4个处理水稻群体平均生长速率在播种至成熟期均呈先增

表4 不同处理的水稻群体生长速率Table 4 Crop growth rate of rice in different treatments (g·d-1)

注：不同小写字母表示同一时期不同处理间差异在P<0.05水平具有统计学意义。Note: Different lowercase letters of the same period indicate statistically significant differences between different treatments at P<0.05 level.图2 不同处理的水稻叶面积指数Fig.2 Rice LAI of different treatments

加后降低趋势，其中2018年4个处理均在分蘖期至孕穗期达到最大值；2019年RFC、RC和CK处理在孕穗期至齐穗期达到最大值，RF处理在分蘖期至孕穗期达到最大值。与CK处理相比，2年中RFC和RC处理的水稻平均生长速率差异在播种至成熟期均不具有统计学意义，其中以RFC处理整体较高；RF处理的水稻平均生长速率在播种至成熟期均较低，最大减幅可达82.71%，除2年中成熟期不具有统计学意义，其余时期均具有统计学意义。可见，RFC、RC和CK较RF处理增加了水稻群体生长速率。

2.6 垄作稻鱼鸡共生对水稻净同化率和光合势的影响

由表5可知，2018年和2019年4个处理的水稻净同化率均在分蘖期至孕穗期达到最大值，播种至分蘖期和乳熟期至成熟期均较低，但2019年RFC、RC和CK处理的齐穗期至乳熟期有所上升。与CK处理相比，2年中RFC和RC处理的平均净同化率在播种至成熟期均未达到显著性差异，但整体处于较高水平；RF处理的平均净同化率在播种至成熟期均降低，减幅为11.61%～69.21%。同一处理，2年中RF处理的平均净同化率在孕穗期至乳熟期减幅较为明显。

表5 不同处理的水稻净同化率和光合势Table 5 Rice net assimilation rate and photosynthetic potential of different treatments

2年中4个处理的水稻平均光合势均表现为先增加后降低趋势，其中2018年在齐穗期至乳熟期最高，2019年在分蘖期至孕穗期最高，且2018年整体高于2019年。与CK处理相比，2年中RFC和RC处理的平均光合势在播种至成熟期整体差异不显著，但以RFC处理整体较高；RF处理在播种至成熟期的平均光合势均显著下降。2年中RFC和RC处理的整体差异不显著。可见，RFC、RC和CK处理较RF处理具有较高的净同化率和光合势。

3 讨论

3.1 垄作稻鱼鸡共生利于稳定水稻产量

垄作稻鱼鸡共生作为一种新型的稻田综合种养模式，实现了垄与垄沟两侧种植水稻，垄肩养鸡和垄沟养鱼，达到了“一水两用，一田多收”的双重目的。已有研究证实，稻田综合种养模式对水稻产量有着不同的影响，如稻鸭共育有增产[22]和稳产[23]效应，稻鱼[24]、稻虾[25]、稻鳖[26]和稻蛙[27]等种养模式均能维持水稻产量稳定。本研究结果表明，与CK处理相比，2018和2019年两年中RFC和RC处理的水稻平均产量虽小幅增加，但并未达到显著性差异，与前人研究结果[28-29]较为一致；而RF处理水稻平均产量减幅达到29.98%，与前人研究水稻平作栽培模式养鱼对水稻产量影响的结论有所不同，出现此种现象的原因，一方面是RF处理采用垄作栽培方法，水稻移栽后，垄沟水位保持在15 cm左右，使得垄肩区域无法覆盖灌溉用水而保持半干旱半湿润的状态，以及复合肥料采用基施，进而导致杂草出土且快速生长；水稻移栽15 d后，投放鸡苗和鱼苗后，为保障鸡在田间的活动空间，垄肩区域还是保持湿润无水状态，致使鱼无法有效防控垄肩区域杂草的发生，加上水稻生长前期植株无法形成有效的遮蔽作用，造成杂草的快速生长趋势，杂草逐渐成为田间优势物种形成了草害；杂草多且快速生长也导致虫害的增加，进而影响水稻产量[27]；另一方面是水稻平作栽培通过开挖沟渠蓄水养鱼，水稻移栽后田间保持水层，以控制田间杂草的出土与生长，待鱼无法取食水稻苗后，将鱼放入稻田，对杂草起到进一步防控作用，杂草控制率可达85%以上，进而维持杂草种类和数量的稳定，使其无法形成草害[30]。垄作稻鱼鸡共生和垄作稻鸡共生模式能够维持水稻产量稳定，而垄作稻鱼共生模式水稻严重减产，因此垄作稻鱼鸡和垄作稻鸡共生模式实用性更强，更具有推广价值。

3.2 垄作稻鱼鸡共生维持水稻干物质量和叶面积指数在较高水平

水稻地上部干物质积累量的多少以及能否高效分配，最终决定着水稻产量的高低，水稻产量随干物质积累量的增加而提高，尤其是中后期的干物质积累量对水稻产量形成至关重要。李杰等[31]研究表明，合理的种植方式有利于水稻积累更多的干物质及干物质进行高效分配，促进水稻产量的提高。杨文治等[32]研究也表明，水稻高产源于前中期茎鞘、叶片等器官积累了较多的光合产物，致使水稻抽穗后穗部获得更多的光合产物，并且茎鞘、叶片贮藏的碳水化合物也能够较多地转运至籽粒。本研究结果表明，2018和2019年两年中RFC、RC和CK处理的水稻平均干物质积累量在齐穗前为1 879.44、1 812.80和1 890.45 g·m-2，齐穗后为529.76、540.72和515.57 g·m-2，且三者无显著差异；但RF处理在齐穗前积累量为1 301.17 g·m-2，齐穗后为119.19 g·m-2，且无论齐穗前和齐穗后均显著低于RFC、RC和CK处理，这也是直接导致RF处理水稻产量显著较低的原因。本研究还发现，因草害和病虫害的影响，2年中RFC、RC和CK处理水稻茎和叶平均干物质积累量在分蘖期至齐穗期的增幅明显高于RF处理，在齐穗期至成熟期的降幅明显低于RF处理。由此可知，积累较多的干物质量有利于水稻产量的提高。

叶面积指数能反映作物群体叶面积的变化，与作物群体光能截获、光合作用、蒸腾作用、呼吸作用和净初级生产力等密切相关[33]，并且与水稻叶片的光合强度和产量的形成也十分密切。孙永健等[34]研究认为，水稻齐穗期具有适宜的叶面积指数，使得水稻具有高效的叶面积和较高的净光合速率，群体结构和生育进程得到优化，进而增加光合产物积累，为产量的提高奠定基础。本研究结果表明，2年中RFC和RC处理的水稻平均叶面积指数整体高于CK处理，但RF处理却显著低于CK处理；RFC和RC处理的水稻叶面积指数的提高主要得益于饲养动物在田间的穿梭活动，利于改善田间的小气候环境，有助于水稻生长后期群体的透风透光，减缓下部叶片的衰老[35]；RF处理的叶面积指数降低主要受到杂草和虫害的影响，杂草与水稻竞争水、肥、光、热等资源，且水稻生长中后期的透风透光减弱[36]，造成水稻中下部叶片发黄腐烂，使得水稻叶面积指数显著降低。

3.3 垄作稻鱼鸡共生利于促进水稻群体生长和净同化率的提高

水稻群体生长率能够反映单位面积上水稻群体的表观光合强度，也能较为直观的反映某个生育段或整个生育期水稻地上部干物质积累情况[37]。已有研究证实，水稻产量存在差异主要由中、后期群体生长率不同所造成，一般来说，高产的水稻品种前期的群体生长率较低，中期最高，后期次之[38]。本研究结果表明，2018和2019年两年中4个处理水稻群体生长速率均表现为播种-分蘖期、乳熟期-成熟期较低，分蘖期-齐穗期最高，齐穗期-乳熟期次高，与前人的研究结果[17]较为一致。本研究还发现，2年中RFC、RC和CK处理的水稻群体生长速率在播种-成熟期均高于RF处理，这也是RF处理产量显著降低的主要原因。

水稻群体净同化率是指水稻地上部干物质积累量在单位叶面积的增长速率，通常水稻保持较高的净同化率有利于干物质的积累。作物群体光合势是指绿叶面积与光合时间在单位土地面积上的乘积，由叶面积指数及其持续时间共同决定[39]。本研究结果表明，2年中4个处理的平均净同化率均在分蘖期至孕穗期最高，其中RFC、RC和CK处理在孕穗期至乳熟期降幅较慢，而RF处理降幅较快，与干物质积累量和LAI的变化规律基本一致。水稻的群体光合势与净同化率的变化规律不一致，2018年4个处理的群体光合势在齐穗期至乳熟期达到最高，2019年在分蘖期-孕穗期最高，且2018年整体高于2019年。2年中RFC、RC和CK处理的水稻群体净同化率和光合势均显著高于RF处理，进而为水稻产量的增加奠定基础。