闽江口鱼类群落营养结构的探究

沈 忱，李 军，康 斌

(1.集美大学水产学院，福建 厦门 361021;2.福建省海洋渔业资源与生态环境重点实验室， 福建 厦门 361021;3.中国海洋大学水产学院，山东 青岛 266003)

0 引言

海洋鱼类通过捕食行为形成食物链或食物网，从而实现鱼类群落与环境之间的物质循环和能量流动。对海洋鱼类群落食物网的研究是海洋生态学基础研究的重要内容之一[1]。营养级的测定及厘清海洋鱼类间的营养结构是研究海洋鱼类群落食物网的重要组成部分。营养级反映了鱼类在食物网中的位置，营养结构反映了生态系统中物质与能量传递的模式[2]。

鱼类营养级及群落营养结构的研究通常通过对鱼类个体胃含物鉴定分析、鱼类肌肉等组织δ(13C)、δ(15N)稳定同位素测定分析等方法来实现。Hyslop[3]对鱼类胃含物分析方法进行了介绍及论述；张其永等[4]在闽南-台湾浅滩渔场利用胃含物法对鱼类食性、食物网结构进行了研究；麻秋云等[5]利用胃含物法对长江口鱼类食物网进行了分析；黄良敏等[6]对厦门东海域鱼类食物网进行了研究；Post[1]对稳定同位素技术方法在鱼类营养级研究中的应用进行了概述；一些学者利用氮、碳稳定同位素分别对渤海湾[7]、雷州湾[8]、北部湾[9]、太湖[10]、东海[11]等中国湖泊和海域的鱼类营养级、鱼类群落营养结构进行了研究分析。

闽江口位于福建省东部，其海域受闽江冲淡水、东海海水及台湾暖流的综合影响，生态系统较为复杂，同时饵料充足、生产力高，是鱼类理想的栖息、产卵、索饵海域[12]。鲜有关于对闽江口海域整体鱼类群落营养结构的研究报道。本研究通过对闽江口海域鱼类肌肉组织的δ(13C)、δ(15N)稳定同位素进行测定，确定闽江口鱼类营养级，初步构建其连续营养谱，并初步探究闽江口鱼类群落营养结构。

1 材料与方法

1.1 渔获物采集

对2015年闽江口海域(119°40′～119°55′E,25°50′～26°14′N)游泳动物进行采样，依照闽江口海域盐度梯度的特点设置11个站位点，每个站位点依照冬季(1月)、春季(5月)、夏季(8月)以及秋季(11月)四个航次进行拖网采样。调查船租用底层单拖网渔船(“闽连渔62158”号)，船重达122 t、马力202 kW、船长28 m，底层单拖网网具尺寸为7.5 m宽、3 m高、45 m长，网口网目大小为4.5 cm，囊网网目尺寸为2.5 cm，平均拖速为3.0 kn。渔获物依据类群分为鱼类、甲壳类(包括虾类、蟹类、虾蛄类)和头足类。在调查船上依照类群分类将渔获物放入封口采样袋中，标记标签，储存在冰桶中带回实验室进行种类鉴定以及进一步实验分析。根据《中国鱼类系统检索》[13]、《福建鱼类志》[14]进行种类鉴定，依照《海洋调查规范GB/T 12763.6—2007》[15]进行体长体重等相关生物学参数的测量。

1.2 同位素测定

将上述采集的渔获物进行肌肉组织提取，并在每个航次中每个站位的同种鱼类中随机取3尾肌肉组织进行混合(鱼类取背部肌肉、贝类取闭壳肌、螺类取腹足肌肉)，而后经烘干、研磨，最后使用Carlo Erba NA2500元素分析仪以及Delta Plus 同位素质谱仪测定混合肌肉组织中的13C、15N稳定同位素丰度(用δ(13C)、δ(15N)表示)，进而计算出碳、氮稳定同位素丰度的比值。其计算公式[16]为δ(X)=(Rsample-Rstandard)/Rstandard×1000，其中，X为所测元素的重同位素(13C、15N等)；Rstandard为标准13C/12C、15N/14N的丰度比值(分别以VPDB(Vienna Pee Dee Belemnite) 国际标准和大气氮作为参考标准)；Rsample为所测样品中13C/12C、15N/14N的丰度比值。

1.3 营养级的确定

根据δ(15N)确定闽江口鱼类的营养级。其计算公式[1]为：营养级=(δ(15N)sample-δ(15N)baseline)/Δδ(15N)+2.0，其中，δ(15N)sample为所测得的δ(15N)，δ(15N)baseline为基线生物的δ(15N)，Δδ(15N)为相邻营养级的氮稳定同位素的富集度。本研究中富集度参考文献[17-19]取3.4，并与国内外大部分相似研究一致；基线生物δ(15N)选取与鱼类样品同时间、地点采集的贝类闭壳肌以及螺类腹足肌肉的δ(15N)，其平均值为8.56；基线生物选取为初级消费者，其营养级定为2.0。

1.4 数据分析处理

本研究中数据处理使用Excel 2016完成，聚类分析使用PRIMER 5中的Bray-Curtis相似性系数进行，δ(13C)的分布图、连续营养谱利用SigmaPlot绘制。

2 结果

2.1 δ(13C)组成与其季节性分布

闽江口海域渔获鱼类共计128种，分属于15目50科。对其中105种鱼类的稳定同位素的测定结果为：δ(13C)冬季范围-20.29～-14.57，跨度为5.72；春季范围-24.57～-18.65，跨度为5.92；夏季范围-22.18～-18.17，跨度为4.01；秋季范围-21.83～-16.92，跨度为4.91。δ(13C)值可以体现生态系统中消费者的营养来源，闽江口海域鱼类除冬季外只有一条营养传递途径，并且全年δ(13C)值分布变化呈季节性变动(见图2)。

2.2 δ(15N)与营养级

2.3 闽江口鱼类群落营养结构

根据δ(13C)-δ(15N)值聚类分析结果(见图4)显示，闽江口鱼类群落被分为3个营养类群。其中，虫纹多纪鲀(Takifuguvermicularis)、黄鳍多纪鲀(Takifuguxanthopterus)、小口鲉(Scorpaenamiostoma)等12种鱼类分为一组(trophic group A)；白姑鱼(Pennahiaargentata)、大黄鱼(Larimichthyscrocea)、短尾大眼鲷(Priacanthusmacracanthus)等75种鱼类分为一组(trophic group B)；赤鼻棱鳀(Thryssakammalensis)、鹿斑仰口鲾(Secutorruconius)、日本竹夹鱼(Trachurusjaponicus)等18种鱼类分为一组(trophic group C)。在trophic group B组中，丝鳍海鲇(Ariusarius)、黑棘鲷、斑头舌鳎(Cynoglossuspuncticeps)3种鱼类分为一组(trophic group B-1)，其余鱼类为一组(grophic group B-2)。

3 讨论

3.1 δ(13C)的季节性变化

生态系统中稳定同位素13C通过光合作用将无机碳固定为有机碳，由环境进入生物体内，通过生物间的摄食行为使之在生物群落中传递和循环。对13C的示踪作用研究发现，捕食者体内的δ(13C)并没有沿食物链出现富集现象，而是与其捕食食物中的δ(13C)非常接近[18]。鱼类群落中对不同鱼类体内的δ(13C)进行比较，发现差异较小的鱼类的食物来源是相近的。在闽江口海域鱼类群落中，由四个季节δ(13C)频率分布图(见图2)可知，在同一个季节中没有明显的两个或多个峰值。这与太湖的相关研究结果[10]不同，太湖水生生物中δ(13C)明显呈两个峰值，分别以浮游、底栖两条途径传递。这说明闽江口海域鱼类群落食物来源在同一个季节中较为单一。夏季与秋季δ(13C)的频率峰值相同，说明闽江口海域游泳动物群落中的大多种类在夏季、秋季两个季节的食物来源相似甚至相同。

春季δ(13C)值跨度最大，冬季次之，表明冬春两季鱼类食物来源广泛。但摄食每种食物来源的鱼类种类数相对较少，这种现象反映冬春两季游泳动物的饵料食物相对贫瘠，游泳动物出于生存的本能，采取了广泛食性的进食策略[33]。夏季δ(13C)值跨度最小，但摄食每种食物来源的鱼类种类数最多，可能是因为夏季饵料食物种类相对丰富，数量也较为相对充足，多数游泳动物所摄食的食物只从自身偏好的几种优质的饵料生物中进行选择，数量充足的饵料生物也进一步加强了游泳动物的这种对食物的选择性。

Davenport等[34]在研究中发现，δ(13C)值的大小与鱼类等生物栖息的水层和食物的来源有关，栖息于上层水域摄食浮游性食物鱼类的δ(13C)值要小于栖息于底层水域摄食底栖性食物鱼类的。闽江口鱼类的δ(13C)值冬季最高，而春季至秋季有明显增大的趋势，即冬季闽江口鱼类栖息水层最深，其余季节栖息水层较浅，这与鱼类冬季向较深海域进行越冬洄游习性相吻合，此外δ(13C)呈季节性变化可能与浮游生物、藻类的凋零，以及光合作用的季节性变化有关。

3.2 闽江口鱼类营养级分析

对闽江口海域105种鱼类进行营养级分析，营养级范围在2.0～3.6之间，跨度为1.6，平均营养级为2.7，长度为3.6。其中，25种鱼类营养级在2.0～2.5之间，约占鱼类总数的24%；54种鱼类营养级在2.5～3.0之间，约占鱼类总数的51%；23种鱼类营养级在3.0～3.5之间，约占鱼类总数的22%；3种鱼类营养级大于3.5，约占鱼类总数的3%。闽江口食物链长度为3.6，略小于世界海洋生态系统食物链长度的平均值(3.97)[35]，与福建九龙江口的食物链长度(3.89)[32]相差不大，但低于珠江口(4.70)[36]和长江口的(5.11)[23]。闽江口鱼类群落食物链长度较低的原因有：一，基线生物通常是食物网中初级消费者，这会影响对食物网的评价[37]。计算得出闽江口鱼类群落的营养级使用的基线生物δ(15N)值较低，只有8.56，与九龙江口基线生物的8.24相差不大。二，过度捕捞会导致鱼类营养级的降低[38]。闽江口海域鱼类群落中，中低营养层次鱼类所占的比例较大，高营养层次的肉食性鱼类种类较少。这种营养级结构与东海海域低营养级肉食性鱼类的营养级构成比例上升，高营养级肉食性鱼类的营养级构成比例总体显著下降的趋势[39]相合。可见，闽江口渔业资源呈衰退趋势。

在营养级与渔业资源状况关系的相关研究[40]中表明，海域平均营养级与资源密度指数总和的对数有显著的负相关关系，即平均营养级降低的同时资源量增加。所以，单独比较海域鱼类群落平均营养级的高低，并不能全面反映出海域渔业资源的衰退与否。因此，在本研究中并不能单独通过鱼类群落的营养级来判断闽江口海域的渔业资源的状况，闽江口海域的渔业资源亟待进一步研究。

3.3 闽江口鱼类群落营养结构